大兴安岭森林沼泽群落的物种组成与生产力

大兴安岭森林沼泽群落的物种组成与生产力

天然湿地被认为是地球上最大的自然释放源。因此，研究湿地的生物量和生产力有助于了解湿地的起源。有关森林湿地生物量和生产力的研究多集中在美国东南部地区,研究结果表明:各类型深水森林湿地初级生产力主要依赖于水分和营养条件[5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18],但这些研究只是对地上生产力进行了评价。个别学者则直接测定了地下生产力,发现落叶混交林沼泽群落生产力最高(989g·a-1·m-2),频繁水淹的雪松沼泽群落和落羽杉沼泽群落生产力较低(366g·a-1·m-2),槭树—橡树沼泽群落生产力最低(59g·a-1·m-2),并认为分配到根系的C量随水淹增加而减少。在揭示水分对森林沼泽群落生产力重要性方面的研究结论较类似,即生长在持续深水的落羽杉沼泽群落生产力低,而生长在中等湿度条件的落羽杉—多花紫树沼泽群落和生长在具有水位波动条件的落羽杉—落叶混交林沼泽群落,其生产力高。有学者认为,水分对生产力有影响,也有学者强调营养输入的重要性,认为水分输入和营养输入是同时进行的,对森林沼泽群落生产力也具有较大的影响。我国相关研究尚少,仅见长白山落叶松沼泽群落、白桦沼泽群落和毛赤杨沼泽群落的生物量分布及群落特征与环境梯度分析等方面的研究。这些研究工作主要集中在自然状态下不同类型森林沼泽群落生产力的比较分析及其形成机制方面,而对采伐、火烧、排水造林等干扰状态的森林沼泽群落结构与生产力尚缺乏认识。笔者以大兴安岭林区干扰状态的森林沼泽群落为研究对象,采用样带网格调查方法和标准木树干解析法,研究火烧后经自然演替途径恢复的森林沼泽群落和人工湿地排水造林途径恢复的森林沼泽群落的树种组成结构、径级分布、蓄积量、生物量、生产力,及其沿过渡带环境梯度的变化规律,并与天然状态的森林沼泽群落进行对比分析,定量评价人工造林途径和自然演替途径的恢复效果,探讨退化森林湿地的有效恢复途径,以便为退化森林湿地的资源恢复、重建与利用提供科学依据。1阴山山地土壤条件研究地区位于大兴安岭林区图强林业局和松岭林业局,跨北纬46°26′～53°34′,东经119°30′～127°。本区气候属于寒温带大陆季风气候,特点是寒冷而湿润,并具有明显的大陆性。冬季寒冷且漫长,夏季温暖但时间较短,最长不超过一个月,年平均气温在-2.8℃,≥10℃的积温约为1600℃(1100～2000℃)。年平均降水量500mm,6—8月份的降水量常占全年降水量的60%以上。本区的土壤主要为棕色针叶林土、暗棕壤、灰色森林土,低洼地带还有成片的隐域性的草甸土和沼泽土。土壤永冻层在部分地区呈岛状分布,而季节冻层则在全区普遍存在,有利于湿地的形成。本区植物区系属于东西伯利亚植物区系,并受东北植物区系和蒙古植物区系影响。地带性植被为寒温带针叶林。在低洼山谷地带分布有沼泽湿地及森林与沼泽的过渡类型(森林沼泽),天然森林沼泽沿着自沼泽到森林方向的过渡带水分环境梯度(由于微地势的变化,随着与典型沼泽距离的增加,林地积水量逐渐减少,积水周期逐渐变短,地下水位逐渐下降,泥炭层厚度逐渐变薄。)依次分布有:毛赤杨(Alnussibirica)沼泽林、白桦(Betulaplatyphylla)沼泽林、落叶松(Larixgmelini)沼泽林。由于火烧是该区域比较常见的自然干扰方式,目前研究区尚存在较多火烧后经自然演替恢复的各类型的森林湿地,如毛赤杨沼泽林、白桦落叶松沼泽林、落叶松柴桦沼泽林及落叶松泥炭藓沼泽林等。此外,该区域于20世纪80年代初期进行了部分湿地人工造林,目前人工恢复的落叶松沼泽林也已成林。因此,本区域是研究不同恢复途径对森林湿地生产力影响的理想场所。2学习方法2.1生境标准地设置野外调查采用样带网格调查方法与标准木法。在大兴安岭林区图强林业局和松岭林业局选取具有代表性的森林湿地类型,按天然森林湿地、人工造林恢复湿地、火烧后自然演替恢复森林湿地3种类型各设置一条样带,每条样带内沿森林湿地过渡带环境梯度(典型沼泽生境地段0～100m、过渡带下部生境地段100～200m、中部生境地段200～300m和上部生境地段300～400m)设置4块20m×30m的标准地,共设置12块标准地,并将每块标准地划分为24个5m×5m的小样地;调查乔木树种的种类、胸径生长量、树高生长量、密度及频度,研究其树种组成结构及林分蓄积生长量;将各标准地胸径调查数据按2cm划分径级,研究其径级结构;在每一径级选择2或3株标准木进行树干解析,实测其根、干、枝、叶的鲜重生物量,获取各标准木的鲜重生物量,同时,抽取各部位的样品带回实验室,在105℃恒温下烘干至恒重,求得各组分含水率,获取乔木各组分的干重生物量;最后,结合各群落的径级分布计算群落乔木层的生物量。2.2分析不同恢复途径下群落组成结构的变化通过计算天然森林湿地、人工恢复湿地、自然演替恢复森林湿地沿过渡带环境梯度分布的不同群落的组成树种的重要值,分析不同恢复途径对群落树种组成结构的影响。重要值(ImportantValue)公式:VI=(相对密度+相对频度+相对显著度)/300。群落直径分布将各标准地胸径调查数据按2cm划分径级,计算各径级林木的株数百分比,分析不同恢复途径对森林沼泽群落径级分布的影响。2年平均蓄积量和累积利用黑龙江省各主要树种的材积表计算林分蓄积量,结合各林分株数加权平均年龄,计算林分的年平均蓄积量。2生物量和年平均生物量依据群落各径阶标准木的生物量和群落径级分布,计算出群落乔木层的生物量,再结合各群落株数加权平均年龄,计算群落乔木层的年平均生物量。3结果与分析3.1自然演替的沼林群落建群种由表1可知,大兴安岭天然沼泽林群落建群种沿着沼泽至森林方向过渡带环境梯度发生有规律性的更替。邻近典型沼泽生境地段(100～200m)的毛赤杨沼泽林群落由毛赤杨(0.629)、白桦(0.280)和钻天柳(Choseniaarbutifolia,0.091)3个树种所组成,以毛赤杨占优势地位;过渡带环境梯度的中部生境地段(200～300m)的白桦沼泽林群落由毛赤杨(0.481)、白桦(0.403)和兴安落叶松(0.116)3个树种所组成,以毛赤杨和白桦占优势地位;邻近典型森林生境地段(300～400m)的兴安落叶松沼泽林群落由兴安落叶松(0.706)和白桦(0.294)两个树种所组成,以兴安落叶松占优势地位。火烧后,经自然演替途径恢复的沼泽林群落建群种沿着该过渡带环境梯度也发生了有规律性的更替。邻近典型沼泽生境地段(100～200m)的毛赤杨沼泽林群落由毛赤杨(0.718)、白桦(0.238)和钻天柳(0.044)3个树种所组成,以毛赤杨占优势地位;过渡带中部生境地段(200～300m)的白桦沼泽林群落由白桦(0.535)、毛赤杨(0.274)和兴安落叶松(0.191)3个树种所组成,以白桦占优势地位;邻近典型森林生境地段(300～400m)的兴安落叶松沼泽林群落由兴安落叶松(0.838)、白桦(0.085)和钻天柳(0.077)3个树种所组成,以兴安落叶松占优势地位。可见,以自然演替途径恢复的沼泽林群落建群种,沿过渡带环境梯度更替规律与天然沼泽林群落相类似。人工落叶松沼泽林群落建群种在整个过渡带环境梯度中均占有优势地位。在典型的沼泽生境地段(0～100m),人工落叶松沼泽林群落仅由兴安落叶松一个树种所组成(1.000);在邻近典型沼泽生境地段上(100～200m),其群落由兴安落叶松(0.615)、白桦(0.223)和钻天柳(0.162)3个树种所组成,以兴安落叶松占优势地位;在过渡带的中、上部生境地段上(200～400m),其群落均由兴安落叶松一个树种所组成。可见,以人工造林途径恢复的沼泽林群落的建群种兴安落叶松,在整个过渡带环境梯度上均占据优势地位。总体上看,自然演替的沼泽林群落,其建群种沿沼泽至森林方向过渡带环境梯度更替规律与天然沼泽林群落相类似,两者均由2～3个树种以不同的比例组成的混交林,并依次以毛赤杨、白桦和兴安落叶松占优势地位;以人工造林途径恢复的沼泽林群落,其树种组成相对简单,群落建群种兴安落叶松在整个过渡带环境梯度上均占据优势地位,这与前两者存在着较大的差异。3.2过渡带生长规律由图1(a)可知,大兴安岭各类型天然沼泽林的径级分布规律基本一致。邻近沼泽生境地段上(100～200m)的天然毛赤杨沼泽林,其径级分布幅度为2～26cm。其中:2～8cm的林木占林木总株数的89.98%;10～16cm的林木占8.35%;18～26cm的林木占1.67%。远离沼泽生境地段上(200～300m)的天然白桦沼泽林,其径级分布幅度为2～26cm。其中:2～8cm的林木占林木总株数的86.46%;10～16cm的林木占10.37%;18～26cm的林木占3.17%。距离沼泽最远的生境地段(300～400m)的天然落叶松沼泽林,其径级分布幅度加大到2～28cm。其中:2～8cm的林木占林木总株数的79.45%;10～16cm的林木占18.58%;18～28cm的林木占1.98%。由此可见,大兴安岭天然沼泽林的径级分布以小径级林木占优势地位,中径级林木居中,而大径级林木所占比例最少,呈现出随林木径级增大而递减的分布规律,且其径级分布与过渡带环境梯度存在密切相关性,即沿沼泽至森林方向过渡带环境梯度,小径木比例呈下降趋势,而中径木比例呈增加趋势。分析其原因,可能是由于沿该过渡带环境梯度的季节性积水周期逐渐变短、积水量逐渐减少、地下水位逐渐下降,树木适应水分梯度变化导致生长上的差异所致。由图1(b)可知,火烧后,经自然演替途径恢复的沼泽林,其径级分布规律与天然沼泽林有所不同。邻近沼泽生境的地段上(100～200m),自然演替的毛赤杨沼泽林,其径级分布幅度为2～26cm。其中:2～8cm的林木占林木总株数的98.13%,10～16cm的林木占1.70%,18～26cm的林木占0.17%。远离沼泽生境的地段上(200～300m),自然演替的白桦沼泽林,其径级分布幅度为2～20cm。其中:2～8cm的林木占林木总株数的99.07%,10～16cm的林木占0.80%,18～20cm的林木占0.13%。距离沼泽最远的生境地段(300～400m),自然演替的落叶松沼泽林的径级分布幅度为2～22cm。其中:2～8cm的林木占林木总株数的79.49%,10～16cm的林木占16.67%,18～22cm的林木占3.84%。以自然演替途径恢复的毛赤杨沼泽林和白桦沼泽林,其径级分布均以小径级林木占绝对优势地位,而以自然演替落叶松沼泽林,其径级分布与其相应生境地段的天然沼泽林相类似(大、中、小径级的分布比例相近,仅是径级分布幅度有所减少)。分析其原因,可能是由于毛赤杨沼泽林和白桦沼泽林的抗火性较差,再则,其群落主要由火烧后更新幼树所组成。而落叶松沼泽林的抗火性较强,其群落主要由火烧后保留的较大径级林木与更新幼树所组成。由图1(c)可知,大兴安岭人工落叶松沼泽林的径级分布规律与天然沼泽林不同。对于落叶松人工沼泽林,在沼泽生境地段上(0～100m),其径级分布集中在2～8cm小径级范围内(100%)。在邻近沼泽生境地段上(100～200m),其径级分布幅度为2～20cm。其中:2～8cm的林木占72.05%;10～16cm的林木占25.76%;18～20cm的林木占2.18%;达到中径材标准(≥10cm)以上的林木占27.94%。远离沼泽的生境地段上(200～300m),其径级分布幅度为2～20cm。其中:2～8cm的林木占23.28%;10～16cm的林木占70.69%;18～20cm的林木占6.03%;达到中径材标准以上的林木占76.72%。距离沼泽最远的生境地段上(300～400m),其径级分布幅度为4～24cm。其中:4～8cm的林木占13.25%;10～16cm的林木占71.08%;18～24cm的林木占15.66%;达到中径材标准以上的林木占86.74%。可见,大兴安岭人工落叶松林的径级分布与过渡带环境梯度存在相关性:在沼泽与邻近沼泽的生境地段上,其径级分布以较小径级林木占优势地位;在过渡带的中、上部生境地段上,其径级分布则以较大径级林木占优势地位。这与天然沼泽林群落和自然演替沼泽林群落以较小径级林木占优势地位的径级分布规律存在着明显的差异性。分析其原因,可能是由于湿地人工排水造林,使森林沼泽过渡带中、上部生境地段的季节性积水周期变短、积水量减少及生境趋于中生化,从而导致树木适应水分梯度变化而产生生长上的差异。3.3自然演替途径对森林沼林蓄积量的影响由图2可知,大兴安岭天然沼泽林蓄积量沿森林沼泽过渡带环境梯度呈现规律性变化。邻近沼泽生境地段(100～200m)的毛赤杨沼泽林,其蓄积量最高,为147.176m3/hm2,年平均蓄积量为6.690m3/(a·hm2);远离沼泽生境地段(200～300m)的白桦沼泽林,其蓄积量较高,为129.328m3/hm2,年平均蓄积量为2.587m3/(a·hm2);距离沼泽最远的生境地段(300～400m)的落叶松沼泽林,其蓄积量最低,为85.495m3/hm2,年平均蓄积量为2.137m3/(a·hm2)。由此可见,沿沼泽到森林方向过渡带环境梯度,天然沼泽林的蓄积量呈现递减趋势,年平均蓄积量则是邻近沼泽生境地段相对较高,而过渡带中、上部生境地段相对较低且较接近。大兴安岭火烧后,经自然演替途径恢复的森林沼泽林的蓄积量沿森林沼泽过渡带环境梯度也呈现有规律性的变化。邻近沼泽生境地段上,毛赤杨沼泽林的蓄积量为108.105m3/hm2,年平均蓄积量为6.006m3/(a·hm2);远离沼泽的生境地段上,白桦沼泽林的蓄积量为54.952m3/hm2,年平均蓄积量为3.211m3/(a·hm2);距离沼泽最远的生境地段上,落叶松沼泽林的蓄积量为28.958m3/hm2,年平均蓄积量为1.316m3/(a·hm2)。可见,大兴安岭以自然演替途径恢复的沼泽林,其蓄积量与年平均蓄积量沿沼泽到森林方向过渡带环境梯度呈现递减趋势。大兴安岭人工落叶松沼泽林的蓄积量沿森林沼泽过渡带环境梯度也呈现有规律性的变化。对于人工落叶松沼泽林,在沼泽生境地段(0～100m)上,其公顷蓄积量最低,仅为2.262m3/hm2,年平均蓄积生长量仅为0.103m3/(a·hm2);邻近沼泽生境地段上,其蓄积量较高,达95.693m3/hm2,年平均蓄积量为4.350m3/(a·hm2);远离沼泽的生境地段上,其蓄积量为149.317m3/hm2,年平均蓄积量为6.787m3/(a·hm2);距离沼泽最远的生境地段上,其蓄积量为153.792m3/hm2,年平均蓄积量为6.991m3/(a·hm2)。可见,大兴安岭人工落叶松沼泽林的蓄积量与年平均蓄积量,其沿沼泽到森林方向过渡带环境梯度呈现递增趋势,特别是在森林沼泽过渡带中、上部生境地段上,其年平均蓄积量相对较高。总体上看,不同恢复途径对森林沼泽群落的年平均蓄积量的影响不同。演替沼泽林群落与天然沼泽林的年平均蓄积量沿沼泽到森林方向过渡带环境梯度的变化趋势相类似:在邻近沼泽生境地段上的毛赤杨沼泽林具有最高年平均蓄积量,中部的白桦沼泽林居中,上部的落叶松沼泽林最低。人工沼泽林群落与天然沼泽林的年平均蓄积量沿该环境梯度变化趋势却有较大的差异。在过渡带下部生境地段上,人工沼泽林群落的年平均蓄积量仅为相应生境地段天然沼泽林群落的65.0%、演替沼泽林群落的72.4%;在过渡带中、上部生境地段上,人工沼泽林群落的年平均蓄积量有较大幅度的提高,依次为相应生境地段天然沼泽林群落的262.4%和327.1%、演替沼泽林群落的211.4%和531.2%。分析其原因,可能是由于人工排水造林使过渡带生境趋于中生化,削弱了水淹对林木生长的抑制作用,从而有利于兴安落叶松的生长所致。3.4森林生境林总生物量及其分配由图3可知,大兴安岭天然沼泽林的生物量沿森林沼泽过渡带环境梯度呈现有律性的变化。邻近沼泽生境地段(100～200m),毛赤杨沼泽林生物量为73.859t/hm2,年平均生物量为3.357t/(a·hm2);远离沼泽的生境地段(200～300m),白桦沼泽林生物量为109.877t/hm2,年平均生物量为2.198t/(a·hm2);距离沼泽最远的生境地段(300～400m),落叶松沼泽林生物量为78.253t/hm2,年平均生物量为1.956t/(a·hm2)。由此可见,大兴安岭天然沼泽林的生物量沿着自沼泽到森林方向的过渡带环境梯度呈现单峰型分布,其年平均生物量的变化呈递减趋势。大兴安岭火烧后,经自然演替恢复的沼泽林,其生物量沿森林沼泽过渡带环境梯度也呈现有规律性的变化。邻近沼泽生境地段,毛赤杨沼泽林的生物量为81.664t/hm2,年平均生物量为4.537t/(a·hm2);远离沼泽的生境地段,白桦沼泽林的生物量为42.896t/hm2,年平均生物量为2.523t/(a·hm2);距离沼泽最远的生境地段,落叶松沼泽林的生物量为24.850t/hm2,年平均生物量为1.130t/(a·hm2)。可见,大兴安岭自然演替恢复的沼泽林,其总生物量与年平均生物量沿着自沼泽到森林方向的过渡带环境梯度的变化,均呈现递减趋势。大兴安岭人工落叶松沼泽林的生物量沿森林湿地过渡带环境梯度呈现有规律性的变化。在沼泽生境地段(0～100m),落叶松人工林的生物量最低,生物量仅有1.659t/hm2,年平均生物量仅为0.075t/(a·hm2);邻近沼泽生境地段上,其生物量较低,为43.745t/hm2,年平均生物量为1.988t/(a·hm2);远离沼泽生境地段上,其公顷生物量较高,为70.489t/hm2,年平均生物量为3.204t/(a·hm2);距离沼泽最远的生境地段上,其公顷生物量最高,达到了73.486t/hm2,年平均生物量达到了3.340t/(a·hm2)。可见,大兴安岭人工落叶松沼泽林总生物量与年平均生物量沿着自沼泽到森林方向过渡带环境梯度的变化,均呈现递增趋势。总体上看,不同恢复途径对森林沼泽群落生产力的影响不同。对于演替沼泽林群落与天然沼泽林,其年平均生物量沿沼泽到森林方向过渡带环境梯度的变化趋势相类似:在邻近沼泽生境地段上,毛赤杨沼泽林具有最高的生产力;中部的白桦沼泽林居中;上部的落叶松沼泽林最低。对于人工沼泽林与天然沼泽林,其年平均生物量沿该环境梯度的变化趋势却有较大的差异:在过渡带下部生境地段上,生产力最低(仅为相应生境地段天然沼泽林群落的59.2%,演替沼泽林群落的43.8%);在过渡带中、上部生境地段上,却具有较高的生产力(依次为相应生境地段天然沼泽林群落的145.8%和170.8%,演替沼泽林群落的127.0%和295.6%)。同时,也说明过渡带环境梯度对森林湿地的生产力具有重要的影响,其影响机制可能与过渡带的水分梯度、树种的生态学特性及生长速度存在密切关系。4人工落叶松沼林群落在大兴安岭,自然演替途径和人工造林途径恢复的森林沼泽群落,其建群种沿过渡带环境梯度的更替规律不同。自然演替沼泽林群落与天然沼泽林群落的建群种更替规律相类似,即两者沿沼泽至森林方向过渡带环境梯度占优势地位的建群种依次是毛赤杨、白桦和兴安落叶松。而人工沼泽林群落的建群种,在整个过渡带环境梯度中均以兴安落叶松占优势地位。因此,从维持生态系统多样性方面来看,自然演替恢复途径优于人工造林恢复途径。大兴安岭自然演替途径和人工造林途径恢复的森林沼泽群落,其径级分布不同。自然演替沼泽林群落与天然沼泽林群落的径级分布相类似,均以较小径级林木占绝对优势地位,分布规律随林木径级增大而递减。人工落叶松沼泽林群落的径级分布与过渡带环境梯度存在密切的相关性,即在沼泽与邻近沼泽的生境地段上,人工落叶松沼泽林群落的径级分布