药用真菌部分菊科入侵种种子(瘦果)的萌发能力和幼苗建群特性

药用真菌部分菊科入侵种种子(瘦果)的萌发能力和幼苗建群特性

生物入侵不仅严重威胁了当地生物多样性和生态系统的结构和功能，而且给社会经济发展带来了重大的经济损失。生物入侵在我国已形成了一定的局势,入侵种分布于我国34个省级行政区,其数量逐年增加。有鉴于生物入侵造成的巨大危害,很多国家的学者都相继开展了对外来入侵物种生物学的研究。入侵植物种的生物学研究主要包括繁殖生物学、种群动态、种子生物学、生长和竞争生理学等。其中研究种子的产生、扩散、休眠、萌发、出苗和种子库动态等的种子生物学显得极为重要,因为这些因素直接影响到入侵种在时间和空间上的分布状态,对种子生物学各方面的了解有助于更好地预测入侵趋势和评估可持续管理的策略。种子萌发影响幼苗建植、存活、个体适合度及植物生活史的表达。在植物的生活史周期中,种子是对极端环境具有最大耐受性的阶段,很多一年生植物都是通过种子这一生命形式来度过恶劣的环境而得以生存繁殖,而幼苗是生活史中最脆弱的阶段,对极端环境的耐受性也最小。对入侵种种子萌发行为和幼苗生长特性的了解,有助于探讨其种子繁殖及种群建群等相关信息,为防止其种群传播提供必要的参考资料。菊科不仅是我国种子植物中最大的科之一,也是外来入侵种最多的科之一。菊科中的紫茎泽兰(Ageratinaadenophora)、飞机草(Chromolaenaodorata)、胜红蓟(Ageratumconyzoides)、薇甘菊(Mikaniamicrantha),三叶鬼针草(Bidenspilosa)、加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)、小蓬草(Conyzacanadensis)、野塘蒿(C.bonariensis)、苏门白酒草(C.sumatrensis)、一年蓬(Erigeronannuus)和钻形紫菀(Astersubulatus)等入侵种,对我国的生物多样性、生态系统安全和区域经济发展等已经造成不同程度的危害。许多菊科入侵种的快速蔓延,与其种子繁殖特性有密切的关系,因为种子繁殖是这些菊科入侵种延续后代的主要途径。菊科入侵种的种子属于植物学上的瘦果,它们常具有冠毛、钩刺或其它附属体,能依赖风、水、动物、人类等外界媒介的作用广泛传播,给防除工作带来了极大的难度。国内外学者已经对一些菊科入侵种如金腰箭(Synedrellanodiflora)、紫茎泽兰、紫星蓟(Centaureacalcitrapa)、黄星蓟(Centaureasolstitialis)、假臭草(Eupatoriumcatarium)、飞机草(Chromolaenaodorata)、羽芒菊(Tridaxprocumbens)、三叶鬼针草(Bidenspilosa)、豚草(Ambrosia)、小蓬草等的种子萌发特性进行了研究,但上述研究多是对单个或两个入侵种研究的报道,且集中于对这些入侵种种子萌发的影响因素方面的研究,较少涉及到不同土壤覆盖深度和不同埋藏期限对入侵种种子萌发方面的研究,也未见到对在某一地区分布的菊科入侵种的种子萌发特性进行系统研究的报道。本研究对分布于江苏省南京市的一些菊科入侵种的瘦果(以下简称种子)的萌发特性和幼苗建群特性进行了较为系统地研究。期望通过对这些入侵种以上特性的了解,为有的放矢地采取有效措施进行防除和控制其蔓延提供理论依据。1材料和方法1.1紫茎泽兰的气候条件研究的10个菊科外来入侵种中,除紫茎泽兰外,均为已经入侵江苏省南京市的入侵种,它们是:胜红蓟、钻形紫苑、三叶鬼针草、小蓬草、野塘蒿、苏门白酒草、一年蓬、续断菊(Sonchusasper)和苦苣菜(S.oleraceus)。紫茎泽兰采自西南地区,种植于南京农业大学的实验用塑料大棚中。除冬季外,大棚中的气候条件与自然条件相同。冬季时大棚用双层塑膜遮盖,以使紫茎泽兰植株顺利越冬。于2005年5月至11月每种入侵植物的种子成熟季节,在江苏南京市采集各个入侵种的成熟种子,每种入侵种取10~30个植株上采集到的种子,混合后贮藏于纸袋中,室温保存,作为本研究的主要实验材料。其中钻形紫菀在变温条件下的补充萌发实验的材料于2008年9月采集于江苏省常熟市。1.2方法1.2.1实验方法和过程于2006年3月至2007年3月之间,在光照培养箱中进行室内萌发实验。将紫茎泽兰、胜红蓟、钻形紫苑、三叶鬼针草、小蓬草、野塘蒿、苏门白酒草、一年蓬、续断菊和苦苣菜等入侵种的种子用1%的次氯酸钠消毒或不消毒,整齐摆放于铺有双层滤纸的培养皿中,皿的直径为9cm,每皿放置50、60或100粒种子,重复5次。光照培养箱的培养条件为(25±0.5)℃,12h光照和12h黑暗。每天统计各皿中的萌发种子数,并加适量的水以保持湿润。对在上述恒温条件下萌发率较低的一年蓬和钻形紫菀,还进行了下述补充实验。一年蓬进行了春季(3月份)和秋季(9月)的对比萌发实验;钻形紫菀除进行了冬季(1月)、春季(4月)和秋季(10月)三个季节的萌发率对比实验外,还于2008年11月3日至12月8日进行了变温条件下的补充萌发实验。实验条件设置为10℃、16h和35℃、8h,全黑暗条件。1.2.2种子埋葬实验1.2.2.种子放养深度2006年3月,将紫茎泽兰、胜红蓟、小蓬草、苏门白酒草、一年蓬、钻形紫菀、苦苣菜、续断菊等入侵种的种子摆放于塑料杯中,分别覆土0、0.5、1、2和3cm。将杯置于开放性的大蓬中。观察并记录种子在不同埋藏深度下的出苗情况。每杯50粒,试验重复5次。1.2.2.种子活力测定将小蓬草、苏门白酒草和一年蓬的种子以5000粒为单位装于尼龙袜中,每种15袋,埋藏于南京农业大学网室的地下,覆土5~10cm,并做好标记。每隔3个月观察并记录各袋种子的出苗情况,统计至17个月结束。在每次记录时每种取三袋种子,用目测法鉴定种子的活力,并将有活力的种子进行室内萌发试验,未萌发的种子再用TTC法测定其活力。计算有活力的种子百分率的平均值。1.3统计分析与处理采用Excel分析软件,计算种子日萌发率、累积萌发率、出苗率和种子活力的平均值和标准偏差(SD),采用SPSS13.0统计软件,对数据进行差异性显著分析,并对10个种的累积萌发趋势进行了曲线回归分析,选出对应的最佳模型。2结果与分析2.1最佳模型的确定和补充萌发实验在光照培养箱中的10种种子的累积萌发趋势如图1。可见在25℃、12h光照的情况下,10个入侵种中,除钻形紫菀和一年蓬以外,其它种的终萌发率均超过了50%。而且都显示出早期快速萌发的特点。利用SPSS的曲线拟合工具,对10个种的萌发趋势进行了曲线回归分析,选出对应的最佳模型。各个种对应的曲线拟合结果如表1,它们对应的最佳模型均为三次曲线方程。三次曲线回归方程呈现极其显著,且相关系数值都达到0.9以上,说明该方程拟合效果较好,适合用作各菊科入侵种种子累积萌发的预测模型。在此基础上,对其中萌发率较低的一年蓬和钻形紫菀的种子在不同时期做了种子萌发实验,结果如表2。在25℃恒温、12h光照和12h黑暗条件下,一年蓬在春季(3月份)的萌发率极显著高于秋季(9月);而钻形紫菀在冬季(1月)、春季(4月)和秋季(9、10月)三个季节的萌发率都较低。为此,对钻形紫菀进行了变温条件下的补充萌发实验。结果表明,在10℃、16h光照和35℃、8h黑暗的变温条件下,钻形紫菀种子平均萌发率±SD的值为(35.3±12.7)%,表明其在变温条件下,种子的萌发率较高。2.2种子服务于不同的一种子的放养深度的出苗能力不同埋藏深度下,各个种的种子出苗情况如图2。结果表明:(1)这些入侵种的种子在表土的出苗率最高,随着覆土厚度的增加,种子的出苗率逐渐降低,当覆土厚度超过3cm以上时,所有种子均不能出苗;(2)种子在不同的埋藏深度的出苗情况与种子的大小有关,较大的两个种的种子,即苦苣菜和续断菊的种子在覆土厚度在1~2cm时仍有出苗,而其它种的种子在覆土厚度超过1m时不能出苗。说明较大的种子耐埋藏和破土能力较强;(3)种子在不同的埋藏深度的出苗情况与种子本身的出苗能力也相关。在光照培养箱中萌发率较高的种子,如苦苣菜、续断菊、小蓬草和苏门白酒草的种子在土壤中的出苗能力也比较强,它们在覆土厚度0.5cm或超过0.5cm时(如苦苣菜和续断菊)还能出苗。而在光照培养箱中萌发率较低的钻形紫菀和一年蓬的种子,仅能在表土出苗,且其出苗率也很低。2.3不同立地条件下种入侵种子的活性不同埋藏期限对种子活力的影响见图3。结果表明,随埋藏时间的增加,小蓬草、苏门白酒草和一年蓬三种入侵种种子的活力逐步降低,在土壤中埋藏一年后,其活力分别为21.34%、18.15%和27.38%,是埋藏3个月时期的41.67%、24.46%和33.20%。在土壤中埋藏17个月后,小蓬草和苏门白酒草种子的活力分别为16.91%和3.32%,一年蓬因土壤被人翻动,未统计到数据。3讨论3.1变温对种子萌发的影响许多研究表明,入侵植物具有较高的种子萌发率,萌发速度快,而且多数不需要特别的处理以打破种子休眠。在本研究中,在25℃恒温、12h光照条件下,所研究的10个菊科入侵种的8个种(占80%)的种子都具有萌发率高、早期集中快速萌发和萌发期长的特点。本研究所设定的条件不一定是这些入侵种种子萌发的最适宜的条件。如据文献报道,小蓬草种子的最适萌发条件是日温和夜温为22℃和16℃,苦苣菜和续断菊的最适萌发条件是日温和夜温为25℃和10℃。表明这些入侵种较广的适应范围和高种子萌发率是成功入侵的原因之一,这给防治工作带来极大困难。对其它菊科入侵种的种子萌发特性也显示出了类似的特性。紫茎泽兰种子萌发的温幅较宽,能在低温10℃恒温到高温50℃和20℃变温区间萌发,与恒温处理比较,变温处理更有利于种子的萌发。洪岚等报道三叶鬼针草种子在15~30℃恒温条件下萌发率均达到80%以上,且发芽快速而整齐,说明三叶鬼针草种子萌发的温度范围很宽。阚丽艳等在4个采样点、在不同生境中采集的假臭草种子的萌发实验表明,在15、25、35、45℃条件下假臭草种子都能萌发,其最适萌发温度是25℃,而且它们的萌发率在同一温度条件下没有明显的差异,说明假臭草种子对温度的适应性很高。刘心妍的研究表明,普通豚草种子在光照和黑暗条件下、5~40℃的温度范围内都能萌发,最适温度均为25℃;20~35℃时的萌发率都超过85%;三裂叶豚草的种子在5~35℃的温度范围内都能萌发,最适萌发温度为20℃,光照条件下萌发率是黑暗下的近两倍,说明普通豚草及三裂叶豚草的种子具有较宽广的萌发条件,可以在各种气候和土壤条件下萌发。在野外条件下,一些入侵种的种子表现出了较长的萌发期,如Roberts和Neilson在英国和加拿大进行的实验表明,苦苣菜的种子主要在晚春萌发(从4月到6月),但在3月到11月之间都能出苗。对一年蓬进行的春秋季对比萌发实验表明,一年蓬在春季的萌发率极显著高于秋季,这与自然野外条件下一年蓬的幼苗较多,更有利于其完成生活史、产生更多的种子相一致,是此入侵种对环境条件的一种适应策略。对钻形紫菀进行的种子萌发实验表明,在25℃、12h光照情况下的恒温条件下,其种子萌发率在春、夏、秋季均不高,而在变温条件下萌发率较高。钻形紫菀在春季变温条件下的集中萌发可以增加有利条件下幼苗定居的数量、同时减少不利条件下个体死亡的风险,以取得其生活史对策的最大生态效益。3.2地面不同覆盖物种子萌发的影响本实验的结果表明,种子的大小与不同埋藏深度下的萌发力有关。绝大多数种子在土壤表层萌发率最高,覆土厚度超过3cm以上时不能萌发。一些小种子在覆土0.5cm以上时即不能萌发,苏门白酒草、小蓬草、一年蓬等种子在覆土厚度超过1cm以上时虽能保持一年以上的活力,但不能萌发为幼苗。这一方面说明这些入侵种常集中分布在新翻地、荒地和废弃地的原因,另一方面也为有效地采取防除措施提供了理论依据。其它的研究也得出了相似的结果。如紫茎泽兰大部分的种子(约95%)分布在0~2cm土层,2cm以下的土层中没有发现有活力的种子存在;种子出苗率以居于土表的最高,可达50.8%,1cm以下的仅有24%;地面覆盖可以有效控制紫茎泽兰种子的萌发,5mm的覆盖物就可以显著降低发芽率,在枯枝落叶厚度超过20mm时紫茎泽兰种子几乎不能萌发。普通豚草种子播种深度在1~4cm时,出苗率都超过75%,在8cm时不能出苗。三裂叶豚草的种子播种深度在1~4cm时,出苗率都超过71%,在16cm时不能出苗。加拿大一枝黄花的种子埋在0.5cm以上的土层下时,基本上失去了萌发出苗的能力;土表的种子发芽出苗存活率为68%,而5、15cm深的幼苗存活率为零。小蓬草的种子在土表下1cm的萌发率比土表的下降了90%,在一块非耕作田里,6cm以下未发现具有萌发力的种子。苦苣菜种子在土表的萌发率为77%,土表下3cm的萌发率下降到了5%。这些结果暗示着这些菊科入侵种的出苗依赖于耕作对种子在土壤中垂直分布的影响,土壤翻耕是控制这些较小种子繁殖的一条有