生物氧化演示文稿

生物氧化演示文稿当前第1页\共有70页\编于星期四\19点优选生物氧化当前第2页\共有70页\编于星期四\19点维持生命活动的能量来源光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。化学能：动物和多数微生物，通过生物氧化作用将有机物质存储的化学能释放出来，并转变成生物能。当前第3页\共有70页\编于星期四\19点代谢合成代谢一般是指将简单的小分子物质转变成复杂的大分子物质的过程。分解代谢则是将复杂的大分子物质转变成小分子物质的过程。糖、脂和蛋白质的合成代谢途径各不相同，但是它们的分解代谢途径则有共同之处，即糖、脂和蛋白质经过一系列分解反应后都生成了酮酸并进入三羧酸循环，最后被氧化成CO2和H2O。当前第4页\共有70页\编于星期四\19点第1节生物氧化概述当前第5页\共有70页\编于星期四\19点一、什么是生物氧化????有机物质在生物体内细胞中氧化成二氧化碳和水并释放能量的过程。细胞如何利用分子氧把代谢物分子中的氢氧化为水?细胞如何在酶的催化下把代谢物分子中的碳氧化为二氧化碳?细胞如何把氧化时产生的能量收集和储存起来?当前第6页\共有70页\编于星期四\19点（一）生物氧化的特点１.在常温、常压、接近中性的pH和多水环境中 进行。２.在一系列酶、辅酶和中间传递体的作用下逐 步进行。３.物质氧化分阶段进行，能量逐步释放。４.生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶 联，实现能量的转移与利用。当前第7页\共有70页\编于星期四\19点（1）直接脱羧作用例如丙酮酸的脱羧

（2）氧化脱羧作用

例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸1．生物氧化中CO2的生成（二）生物氧化的方式当前第8页\共有70页\编于星期四\19点（1）脱氢催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。2．生物氧化中H2O的生成(２)氧化酶催化水的生成氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应，反应产物为水。½O2+2H++2e-H2O当前第9页\共有70页\编于星期四\19点当体系恒温、恒压下发生变化时①△G＜0时，W＞0，体系对外作功，该反应可自发进行，放能反应②△G=0时，W=0，该反应处于平衡③△G＞0时，W＜0，该反应不可自发进行，必须吸收外来能量才能进行（吸能反应），同时，该反应的逆过程可以自发进行。二、生物化学反应的自由能变化当前第10页\共有70页\编于星期四\19点偶联化学反应标准自由能变化的可加性热力学上不利的反应可以由热力学上有利的反应所驱动△G小于0只提示的是反应的方向而不是速率当前第11页\共有70页\编于星期四\19点氧化—还原电势锌片溶解Zn2+进入溶液铜沉积Cu2+得电子e提供电子（还原剂）得到电子（氧化剂）当前第12页\共有70页\编于星期四\19点失电子、被氧化、化合价增加得电子、被还原、化合价减少还原剂失电子的倾向氧化剂得电子的倾向标准氧化还原电势、标准电势、标准还原电势氧化-还原电势正值越大，越易得电子负值越大，越易失电子当前第13页\共有70页\编于星期四\19点三、高能化合物定义：一般将水解时能够释放20.9kJ/mol（5千卡/mol)

以上自由能的化合物称为高能化合物。

G’<-20.9kJ/mol

以：“~”表示高能基团的传递高能磷酸键当前第14页\共有70页\编于星期四\19点ATP“能量中间体”各种高能化合物的△Go`有高低之分当前第15页\共有70页\编于星期四\19点当前第16页\共有70页\编于星期四\19点ATP断裂成AMP和焦磷酸焦磷酸7.7千卡/摩尔当前第17页\共有70页\编于星期四\19点磷酸肌酸（哺乳类）磷酸精氨酸（虾、蟹）磷酸肌酸和磷酸精氨酸——在生物体内起储存能量的作用H当前第18页\共有70页\编于星期四\19点第２节电子传递链（呼吸链）真核细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所；一、线粒体当前第19页\共有70页\编于星期四\19点当前第20页\共有70页\编于星期四\19点线粒体分为外膜和内膜，之间为膜间空隙外膜：光滑内膜：有许多向内折叠的突起，称嵴基质：存在内膜以内，胶体，含50%以上蛋白质（酶）线粒体基质：三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸分解、蛋白质合成等有关的酶内膜与嵴：脱氢酶、电子传递体系、偶联磷酸化的酶类当前第21页\共有70页\编于星期四\19点由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。一、电子传递链一系列电子载体按对电子亲和力逐渐升高的顺序组成的电子传递系统。

线粒体内膜当前第22页\共有70页\编于星期四\19点烟酰胺脱氢酶类黄素脱氢酶类铁硫蛋白类泛醌细胞色素类

（一）电子传递链的组成当前第23页\共有70页\编于星期四\19点NAD+

+2e+2H+NADH+H+NADP++2e+2H+NADPH+H+1.烟酰胺脱氢酶类当前第24页\共有70页\编于星期四\19点FMN+2e+2H+

FMNH2FAD+2e+2H+

FADH22.黄素蛋白当前第25页\共有70页\编于星期四\19点铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质，它与其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。3.铁硫蛋白当前第26页\共有70页\编于星期四\19点铁硫蛋白(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+

Fe2+

变化起传递电子的作用当前第27页\共有70页\编于星期四\19点4.细胞色素类(Cyt)

是含铁的Pr

以血红素为辅基电子传递蛋白

通过Fe3+Fe2+互变起传递电子的作用当前第28页\共有70页\编于星期四\19点Cyta：辅基是血红素ACytb：------------------BCytc：------------------C——卟啉的侧链基团不同当前第29页\共有70页\编于星期四\19点当前第30页\共有70页\编于星期四\19点当前第31页\共有70页\编于星期四\19点Cytaa3复合体(细胞色素c氧化酶)除含2个铁卟啉，还含2个铜原子(Cu+

Cu2+)当前第32页\共有70页\编于星期四\19点（简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。一种脂溶性醌类化合物。5.

泛醌当前第33页\共有70页\编于星期四\19点辅酶-Q的功能Q很容易接受电子和质子，还原成QH2（还原型）；QH2也容易给出电子和质子，重新氧化成Q。它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。当前第34页\共有70页\编于星期四\19点（二）电子传递链的排列顺序当前第35页\共有70页\编于星期四\19点2eFMNFeSbFeSC1FADFeS(b)Q2e2e复合物I复合物II琥珀酸复合物III2e2eCCaa3Cu2e1/2O2复合物Ⅳ

琥珀酸脱氢酶NADH脱氢酶细胞色素b、C1复合体细胞色素氧化酶NADH

2条线粒体呼吸链NADH呼吸链FADH2呼吸链当前第36页\共有70页\编于星期四\19点呼吸链的排列原则：

电子从还原性强的化合物到氧化性强的化合物，自由能降低，放出能量。还原态氧化态自由能降低放能当前第37页\共有70页\编于星期四\19点电子传递顺序的实验证据1.测定呼吸链各组分的氧化还原电位

FADH2-0.18NADHFMNCoQCytbCytC1CytCCytaa3O2E0’

–0.32-0.3+0.1+0.07+0.22+0.25+0.29(v)+0.822.测定呼吸链各组分在氧化还原状态的特有的光谱吸收3.用各种呼吸链特异抑制剂分析各组分的氧化还原状态当前第38页\共有70页\编于星期四\19点三、呼吸链中的复合物电子传递链组分除泛醌和细胞色素c外，其余组分形成４个复合物镶嵌于内膜。当前第39页\共有70页\编于星期四\19点

(1)NADH脱氢酶即复合物I，作用：是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。包括：以FMN为辅基的黄素蛋白、多种铁硫蛋白。

NADHQ还原酶

NADH+Q+H+=========NAD++QH2当前第40页\共有70页\编于星期四\19点当前第41页\共有70页\编于星期四\19点即复合物Ⅱ，包括：以FAD为辅基的黄素蛋白、铁硫蛋白、细胞色素b558。作用：催化琥珀酸的脱氢和Q的还原。（２）琥珀酸脱氢酶当前第42页\共有70页\编于星期四\19点(３)

细胞色素C还原酶即复合物III,也称细胞色素bC1复合体。包括：细胞色素b和c1以及铁硫蛋白（2Fe-2S）。作用：催化电子从还原型QH2转移到细胞色素c。

Cytc还原酶

QH2+2Cytc(Fe3+)====Q+2Cytc(Fe2+)+2H+当前第43页\共有70页\编于星期四\19点当前第44页\共有70页\编于星期四\19点(４)

细胞色素c氧化酶即复合物IV包括：Cytaa3和含铜蛋白。作用：催化电子从还原型细胞色素c传递给分子氧。当前第45页\共有70页\编于星期四\19点当前第46页\共有70页\编于星期四\19点复合体复合体Ⅰ复合体Ⅱ复合体Ⅲ复合体Ⅳ

酶名称NADH脱氢酶琥珀酸脱氢酶Cytb、C1复合体Cyt氧化酶

辅基

FMN，Fe-SFAD，Fe-S

血红素，Fe-S

血红素，Cu当前第47页\共有70页\编于星期四\19点2eFMNFeSbFeSC1FADFeS(b)Q2e2e复合物I复合物II琥珀酸复合物III2e2eCCaa3Cu2e1/2O2复合物Ⅳ

琥珀酸脱氢酶NADH脱氢酶细胞色素b、C1复合体细胞色素氧化酶NADH

2条线粒体呼吸链NADH呼吸链FADH2呼吸链当前第48页\共有70页\编于星期四\19点三、电子传递链的抑制剂——阻断呼吸链中某部位电子传递的物质；

鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素

阻断电子由NADH向CoQ的传递；抗霉素A

抑制电子从Cytb到Cytc1的传递；氰化物、叠氮化物、CO等

阻断电子由Cytaa3传递到氧当前第49页\共有70页\编于星期四\19点2、离子载体抑制剂与氢离子外的其他一价阳离子K+、Na+结合形成脂溶性复合物，使其跨膜转移。例如：颉氨霉素，形成复合物过程耗去了能量，不能用于ATP的形成。3、氧化磷酸化抑制剂既抑制氧的利用，又抑制ATP的形成；但不抑制电子传递过程。寡霉素当前第50页\共有70页\编于星期四\19点第３节氧化磷酸化当前第51页\共有70页\编于星期四\19点一、ATP合成反应

氧化磷酸化

底物水平磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化——电子从NADH或FADH2经电子传递链传递到分子氧形成水，同时偶联ADP磷酸化生成ATP的过程。

底物水平磷酸化——在底物氧化过程中，形成了某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应，直接偶联ATP的形成过程。当前第52页\共有70页\编于星期四\19点P磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸⑩产能琥珀酰-CoA合成酶（琥珀酰硫激酶）当前第53页\共有70页\编于星期四\19点NADH氧化过程中有三个反应的G’<-30.5kJ/mol。

NADHFMNH2CytbCytcCytaa3O2-55.6kJ/mol-34.7kJ/mol-102.1kJ/mol这三个反应分别与ADP的磷酸化反应偶联，产生2.5个ATP。这些反应称为呼吸链的偶联部位。氧化磷酸化复合物ⅣCytc氧化酶复合物Ⅲ

Cytc还原酶复合物ⅠNADH脱氢酶当前第54页\共有70页\编于星期四\19点NADH2eFMNFeSbFeSC1bFADFeS(b)Q2e2e琥珀酸2e2eCCaa3Cu2e1/2O2ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP从NADHO2产生2.5个ATP从FADH2

O2产生1.5个ATP当前第55页\共有70页\编于星期四\19点—消耗一个氧原子所产生的ATP分子数

反映氧化磷酸化的效率二、P/O比值NADH完全氧化P／O：2.5FADH2完全氧化P／O：1.5当前第56页\共有70页\编于星期四\19点1961年，英国生物化学家PeterMitchell(1920-1992)三、氧化磷酸化偶联机制当前第57页\共有70页\编于星期四\19点ATP酶复合体线粒体内膜表面有一层规则地间隔排列着的球状颗粒，称为ATP酶复合体，是ATP合成的场所。结构：头部：ATP合酶（偶联因子F1）柄部：棒状Pr，对寡霉素敏感（OSCP）基底部：疏水Pr，与内膜连接（FO）线粒体偶联因子F1-F0F1-F0-ATPase复合物ATP合酶当前第58页\共有70页\编于星期四\19点化学渗透假说的要点是：a.氧化磷酸化偶联依赖线粒体内膜的完整性b.线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；c.在电子传递链中，电子由高能状态传递到低能状态时释放出来的能量，用于驱动膜内侧的H+迁移到膜外侧（膜对H+是不通透的）。这样，在膜的内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度(pH)和电位梯度（）；当前第59页\共有70页\编于星期四\19点d.在膜内外势能差的驱动下，膜外高能质子沿着一个特殊通道（ATP酶的组成部分），跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能量，直接驱动ADP和磷酸合成ATP。当前第60页\共有70页\编于星期四\19点1、解偶联剂（uncoupler）——使电子传递和ATP形成两个过程分离；

不抑制电子传递，只抑制ATP形成；使电子传递所产生的自由能变为热能；对底物水平磷酸化没有影响

如：2,4-二硝基苯酚、双香豆素四、氧化磷酸化的解偶联和抑制当前第61页\共有70页\编于星期四\19点２、氧化磷酸化抑制剂既抑制氧的利用，又抑制ATP的形成但不抑制电子传递过程

寡霉素３、离子载体抑制剂与氢离子外的其他一价阳离子结合形成脂溶性复合物，使其跨膜转移。

缬氨霉素（K+）、短杆菌肽（K+/Na+等）当前第62页\共有70页\编于星期四\19点1.磷酸甘油穿梭作用2.苹果酸穿梭作用五、线粒体的穿梭系统当前第63页\共有70页\编于星期四\19点胞液线粒体内膜基质磷酸二羟丙酮α-磷酸甘油磷酸二羟丙酮α-磷酸甘油NADH+H+NAD+FADH2FAD+α-磷酸甘油脱氢酶以NAD+为辅酶α-磷酸甘油脱氢酶以FAD+为辅酶呼吸链1.5ATP磷酸甘油穿梭作用