染色体和连锁群

第六章染色体和连锁群第一节连锁与交换第二节真菌类的遗传学分析第三节人类连锁分析和细胞学图第四节染色体遗传机制在理论上和实践上的意义第一节连锁与交换连锁交换雌雄的连锁不同连锁群三点试验与基因直线排列并发率和干涉连锁图重组值与交换值孟德尔研究过的7对基因位于7个不同染色体上吗？连锁(Linkage）性状连锁遗传的发现连锁遗传现象是1906年英国学者贝特森(Bateson，英国生物学家，曾经重复过孟德尔实验)和潘耐特（Punnett）在香豌豆两对相对性状杂交试验中首先发现的，但未能提出科学的解释。

1910年由美国学者摩尔根（T.H.Morgan,1910）通过大量的果蝇方面实验研究，确认了另一种遗传现象，即连锁遗传（遗传学的第三大基本定律)。摩尔根提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theoryofthegene)。连锁交换定律也是自由组合定律的发展，但这种发展又和前面讨论的“基因的相互作用”不同，“基因的相互作用”讨论的基因之间作用是由基因本身性质所决定的，并且是两对基因参与控制一个性状。而连锁交换定律，两对基因参与控制的是两个性状，并且在F2中表现型的分离比和亲代的性状组合有关。例1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒结果：F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。例2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒结果：F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。连锁遗传现象概念杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁遗传现象。用玉米研究连锁的优点：1、很多性状可在种子上看到。2、一棵玉米穗上有几百粒种子，便于计数。3、容易去雄和杂交4、因玉米是经济作物，故有些实验结果可直接用在生产上PCCShSh×

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有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷40321491524035亲组合4032+4035=8067（8067/8368=96.4%）重组合149+152=301（301/8368=3.6%）PcSh/cSh×Csh/Csh

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有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷6382137921906672亲组合21379+21906=43285（43285/44595=97.06%）重组合638+672=1310（1310/44595=2.94%）可见不论用哪种交配方式，结果都是一样，亲组合比例很高，占97%左右，而重组合类型比例很低，仅占3%左右。重组合类型明显地少于亲组合类型说明基因间有连锁存在。交换交叉型假设：1、在减数分裂前期，尤其是双线期，配对中的染色体不是简单的平行，而是在某些点上显出交叉缠结的图象（称为交叉）。这是同源染色体间对应片段发生交换的地方。2、相互连锁的两个基因位于同一染色体的不同位置之间发生交换，就导致这两个连锁基因的重组。交换的细胞学证据：所谓的交换是指两条同源染色体对应节段间的交换，从而导致了基因间的交换。生物在形成配子的过程中，都要经过减数分裂，同源染色体配对形成四分体，它是由四条染色单体组成的。这时，在显微镜下往往可观察到染色体的某些点上出现交叉现象，交换就发生在这些地方。**舟交叉众与交贡换的显关系1.烈区鲜别：交叉指的徒是一饶种细辅胞学洲现象可，在那显微礼镜下边可见。交换是一湖种遗蠢传学视的概尘念，恳在显阅微镜虽下不书能看吴到，藏只能葬通过内子代成的表团型来严推算勉它的半发生肾与否。2.雁联把系：迷交叉慌是交牧换的伟结果燃（先挖交换犹又交北叉）犯。（先交叉）（先交换）（后交叉）雌雄匠的连治锁不腰同1.舅完银全连肢锁（co姨mp爹le荒te术l容in你ka盏ge慢）同一疑条染践色体搅上的悲基因涉构成这一个殿基因怒连锁蛇群(li熊nk套ag均e革gr顿ou弦p)，它们豪在遗谈传的羽过程揭中不州可能艘独立泽分配日，而装是随便着这仿条染汤色体善作为好一个奏整体普传递纹到子在代中及，这猎叫做步完全傻连锁。到目脆前为敌止，布只发汁现雄娇果蝇通和雌谎家蚕矛不发圣生交佩换而室表现签完全档连锁钞，即触不产库生重怖组类就型。P：灰残♂BvBv╳bVbV黑长♀F1：BvbV灰长♂╳bvbv黑残♀Gm：BvbVbvBvbvbVbv测交结果灰残1：黑长1果蝇腰完全腰连锁孟遗传庄图2、棒不完摸全连创锁：指的傲是在重配子煌形成槐过程椅中，磁非姐怖妹染殊色单欺体间屿发生后交换旅，其妖上的始基因企也随劈燕之发艘生交廉换，粥出现沟了和苍完全夸连锁静不同筝的遗妈传现革象。（一史般的案连锁析现象笨指的掏均为疯不完淡全连族锁）纯合惨白色最卷羽啊鸡与励纯合毫有色耽常羽孩鸡杂腐交，口其F1代与捎双隐膏性亲盘本测当交，鬼获得粗如下页结果规：其中埋，白值色（I）对有还色（i）为显耽性，寺卷羽赢（F）对常派羽（f）为显袜性。P：白卷♀IFIF╳ifif有色常羽♂F1：IFif白色卷羽╳ififGm：if

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IiFfiiffIiffiiFf白色有色白色有色卷羽常羽常羽卷羽15只12只4只2只

亲本型占81.8%交换型18.2%鸡的痰测交翼实验IFifI建Fi桃fIFif

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iFI辫Fi察fI挎fi加F亲本亩型重组事型基因舅交换跳率的悦测定（1）昼交换馅值（cr活os袜so励ve粉r己va警lu目e）即重举组值崇，是乒指重决组合连的配味子数途占总中配子颠数的敬百分蛙率。它代践表着抵基因肢间的籍距离用单位搞，交堪换值的每罪一个识百分融点叫营做一始个绒遗传贵单位册。其计减算公阿式如父下：重组值（交换值%）重组合亲组合+重组合100%=注意喂：一驱般情放况下躺，即名两个却基因滑在染语色体导上距他离较搬近，钳发生景单交呀换时吸，重蹦组值僚即为喉交换权值；专反之月，两钩个基谊因距幅离较杜远，爬可能夏发生请双交嫁换等底偶数肃交换望时，编重组童值就卖不等降于交誉换值电，此第时交卡换率袭应该矮大于怜重组源值，棋故公糟式需染要校惊正。（2旱）交碎换值的测遮定：基因库交换臂值的拼大小肤，取范决于遵基因萄间的猫距离钓，一逼般地磁说，廊基因摇间的薪距离粉越大匀，交梨换可兵能性蛇越大章。所钱以通奶常以醒交换武值表漫示基缺因间乡丰的连辞锁强啊度。更很明辜显，披交换投值越哪大，屑连锁赌强度切越小帆；反太之，孩交换医值越意小，付则连禾锁强义度越爪大。交换衰值可薯通过陶某种丝式生物黄杂交吐后所在得到道的F1代与竭双隐最性亲页本测净交来铁测定循，这咬样测备交后帖代所流出现甘总的舌类型诵数，咬反映举了F1代所略形成往的总右的配洞子数挎，出形现的刚新类结型即敢反映敏了重湾组合脖配子类的数舱目，统这样堂根据型公式竞可求灶交换其值。补充厉：如果月10现0%饼性母耻细胞症在减企数分允裂时遵都发络生基意因交浸换，蝇则亲茎本型性细胞年占5斜0%垦，重吃组型聪细胞号占5颈0%兄，这莫和自盼由组闯合没番有区姿别。致实际息上连择锁遗联传时条，重姐组型来细胞番一般蒙少于路50属%。若1蓝00亚个性温母细带胞，躲80浇个未富发生补交换这，2旱0个洗发生逝交换童，则曲交换脂值为帜多少贴？性细胞总数80个未交换20个交换804=320204=80未交换性细胞

交换性细胞

IFifIfiF1601600020202020交换率=20+20320+80=10%（即有20%性母细胞发生交换）如果辨另一夫个孢染母细可胞内资第9对染污色体乔的交党换，皇正好容发生宝在某牵两个虎非杨姊妹深染色傲单体评的Cc和Sh芹sh相连佩区段岭之内北，则罪最后怖产生再的配某子，环半哪数是混属于喉亲本引型(Sh和cs夫h)，半图数属图于重游组型(Cs点h和cS全h)。所怕以，能当两皱对非桥等位角基因欺为不镰完全馋连锁束时，奶重组锅型配册子是妈在两资对连姻锁基脚因相娘连延区段店之内艰发生洗交换袜的结夹果。假定淡在杂恼种(CS纵hcs艺h)的10奔0个孢生母细感胞内贝，交笼换发众生在(C糠c和Sh世sh)相连皱区段叔之内听的有7个，偿在Cc和Sh犬sh相连艰区段拒之外梯发生惜交换亩的有93个，欧按下登表分幼析：重新继组合测＝(7＋7)丸/4莲00甩×1拉00奏%＝3.贞5%上面猪分析桃结果违表明只，某搭两对读连锁秆基因塘之间晃发生那交换陈的孢正母细墓胞的瓶百分眉数，食是重类组型庙配子命百分鄙数的东两倍谨。具有Cc岛Sh繁sh基因徐型的F1植株吩的孢宅母细垦胞是奋大量筐的，胀通常兼在一苍少部当分孢黑母细株胞内溪，一雀对同违源染芳色体法之间语的交递换发军生在仰某两胁对连赴锁基艘因局相连绕区段揪之内沈，不跑仅产诉生亲辆本型奏的配蹦子，遵还产咳生重木组型跑的配屯子，锦而在笔大多贷数孢遭母细休胞内镜，该傍两对浩连锁板基因师相连温区段槽之内翼不发怠生交欧换，站产生闲亲本丘型的锅配子把。所串以就棵整个F1植株诉来说杂，重上组型膊配子梳自然校少于50保%。连锁嫂群（1熄）如欠果A基因萄与B基因控连锁威，B基因翅与C基因白连锁盒，那井么，A基因添与C基因川连锁呈。（2猛）如扰果A基因快与B基因侮连锁省，B基因谁与C基因美不连滔锁，革那么蔑，A基因躬一定姓不与C基因胸连锁如。这样尽就得设出连隆锁群户概念雹：设A、检B、沿C、庄D四个加基因箭，如孕果A与B连锁叫，C与D连锁慨，而A与C不连裤锁，依则A与B属于面同一绪连锁咬群，C与D属于防另一甩连锁定群。三点侦试验磁与基矩因的钢直线蕉排列基因妈在染馅色体哈上占散据一毯定的猪位置南，不痛同的劈燕基因红在染微色体若上的钥位置呜是不沾同的编，并灾且彼启此有瞒一定垃距离安。因冰此我溪们可阳以用青一定步的方施法把不基因游在染男色体削上的蛇相对税距离凑测定芒出来该，并腰定位早在染理色体敢上，贷该方击法叫凤基因糟定位取。通练过多略个位巩点的看测定代，绘踪蝶制成推基因叨连锁伙图。除由于木连锁善基因汽的交砌换值盐在一违定的姓条件覆是恒船定的减，而妄基因亭又是谎在染扬色体瞧上呈镇直线岁排列称的，阴因此装常用耳交换场值当嘉作基碎因间矮的相洁对距育离单浑位。一个御物种孩有几惩对染御色体欲就有合几个垂连锁挂群。基因泡定位缸方法竿：1.嘴两朽点测苦验：是最筐基本挡的方假法，拣是以验两对鉴基因曾为基热本单佣位来元计算劈燕重组身值（岸交换艰值）唐，以角求得诵基因辰间的似距离木，从众而进兽行定杆位。该方可法过拒程比较哭繁琐，需要乞进行头三次绣杂交渣，三铲次测绑交，且杂数据仍不够喘精确首（若概连锁美基因例间的府距离牢较远逃，可饥能发雷生双韵交换还，用夏此测抱定法望就无幻玉法测议出来贞）。2.哄三点时测验芝：3.闪用盐生物剂技术缓的方酿法：炸原位湿杂交怒技术臭等。1.55.46.9yWbi基列因定压位点（两洋点测陆验）如：夏在普棵通果流蝇中毁，根席据杂仔交和斥测交复知道谨，白棒眼基混因W和黄携身基撤因y是连哈锁的病，其坡交换溉率1荣.5糖%，岂即W、y的相对慈距离管为1晌.5魔个单增位；节同样爸，W和粗脉盼翅bi也是连照锁，向交换产率为疫5.秩4%魄，即W和bi的相对伶距离蒜为5确.4反个单软位。W、y、bi位于同一远个染弟色体惠上。该三它个基签因的液次序加如何帝呢？腹还应流求得y、bi的交换携率。院根据龄实验飘可知仁，其誓交换完率为剖6.音9%炒。这马表明琴该三方个基为因的帜次序目为：y、W、bi，且因嫂为他蔽们排次列在柱一条心直线睡上，蛛则可拼把该瞧三个木基因过定位进如图今。是研绣究重闸组率庭最容长易的皱方法杨，它榆以利齿用三洁个相吼互连弦锁的净基因窄间关酿系，浴只通毕过一恳次杂奏交，昂获得叠三对慎相互技连锁粒的等持位基氏因的独杂合樱体再齿和三待个隐偏性等输位基桐因的斤个体汤进行没一次捷测交玩，就划可同疏时确逗定三教对基喝因在有染色锋体上桥的位宣置和魂次序。（淋但得污到三迫隐性徐个体苏或隐挽性纯碗合个环体是仓很难贯的）进行律这种尼测验拥，一忘次测左验就遭等于送三次“两点闯测验”，而份且还羊有两饺个优按点：坑（1中）一惯次三具点测习验中笨得到采的三烛个重根组率偷是在哨同一望基因男型背歉景、榜同一炭环境挎条件写下得饥到的伯；而症三次“两点打测验”就不撑一定圣这样抓。故巩只有叠从三皱点测普验所小得到吸的三弄个重易组率泛才是帮严格穴可以归相互画比较址的。（2鹊）通安过三豪点测门验可厦得到勉三次杨两点咳测验趋所不烂能得恐到的构资料浆，就欣是关便于双木交换任的资以料。2.静三灰点测劫验：表型分实得翅数ec++权8现10+忽sccv82痒8ecsc翅+悄6饼2++cv88+sc专+口8惧9ec咸+c匠v10按3合计疏1铃98躺0黑腹杰果蝇释中的韵三个尾突变档基因ec菠、s歌c、剪cv，都是X连锁余遗传歌的。愁把ec与sc梅、cv杂交要，得核到三帐杂合天体ec++油/+纹s踢ccv。三杂欢合体云再与拥三隐当性雄矛蝇（ec定sc疾cv/Y）交配驰，试沈验中衰实得绢的个南体数三点为试验纵计算喘实例并：黑协腹果倘蝇先来仇计算ec-丹sc的重麻组值班，不看cv/+的存寄在，犯把它揪放在孔括号简里表型番实得唤数ec+（拼+）狭8叉10+逮s鹊c（cv）明82蛮8ecsc贵（+鉴）以62+烈+（cv）怨8穴8+sc童（+际）趟8厌9ec+（cv）希10列3合计唱19食80亲组悲合是诉81输0+汽82孩8+漏89沙+1瞒03有=1驳83槽0重组震合是往62辜+8栗8=督15跳0，蜂所以标重组间值是稀由两身个基耻因在阳染色劲体上叼的距大离决秩定，炸那么侦，ec-勇sc的重报组值仇15赛0/降（1唯83铺0+豆15觉0）翻=7蝇.6恭%，戚去掉咏%后驳，就耐作为夺两个抄基因字在遗扭传学渡图上泉的图捡距（ma修p禽di球st娘an组ce刑）.ec7.颈6旁s夜c计算ec-cv的重属组值港，不看sc/+的存段在，裙把它护放在环括号陶里表型豆实得捡数ec（季+杏）依+阀81据0+惰（美s亩c拆）cv82圈8ec（脏sc焦）乎+碧6上2+拌（访+）cv88+（援sc猴）弓+拨89ec（佛+茂）cv10锡3合计徒1杰98乱0亲组击合是爸81岗0+刊82办8+傍62喘+8摧8=会17振88重组收合是活89设+1昆03闸=1书92遣，所屠以重家组值葛是由部两个御基因陕在染禾色体判上的另距离肿决定吓，那绕么，ec-cv的重丽组值脏19绝2/割（1迫78遣8+循19学2）以=9却.7刑%，串2基经因在若遗传栽学图瞒上的泛图距智为9厌.7ec9.央7cv计算sc-cv的重吉组值事，不看ec/+的存赤在，句把它从放在劳括号沾里表型吧实得返数（ec）小+宿+休81柔0（竖+购）策s么ccv82级8（ec）慰sc府+广6国2（友+）+cv88（+）脂sc况+盛8块9（ec）萝+cv10歌3合计稍1座98程0亲组采合是锤81止0+士82却8=陆16眯38重组慨合是前62真+8删8+朽89躁+1箭03荣=3危42言，所恢以重挨组值伯是由券两个晴基因令在染木色体礼上的杯距离蜓决定跑，那惑么，sc-cv的重损组值胖34孩2/垄（1违63者8+茧34蹲2）炮=1友7.寄3%贫，2可基因笼在遗手传学车图上嗓的图施距为哭17精.3透.sc厚7.睁6ec9.碑7cv17掘.3上述葬例子们后代塞只有已6种耻表型碑，重赔组值黎之间狼的关光系较块为简渣单。论但在茎大多怪数情务况下泼，侧脊交后撇代有单8种盒表且型，ec--袋-c吼t骄1端0.结1%确+8姐.3太%=偶18励.4词%ec析--陕-c刻v10辣.1茧%+交0.势1%糊=1肤0.狗2%ct稼--牙-cv8.塔3%扔+0抹.1球%=肤8.气4%10良.2潜+8绞.4免=1欢8.六4？我们搬注意维到有僻8只晒果蝇腥（+柄++沫和ecctcv）计算浴时用碍过2薯次，疼计算ec糠--虾-c俘v时和ct睛--昏-cv时都最用到届它，链可是寨在计折算ec--必-c顶t时却没纤有把旨它计餐算在匆内，难虽然贝这些班染色炸体在舅间已指起过印2次蛋交换冠，但惯对ec--雁-c童t来讲它双交倦换的钉结果回等于足不交领换。埋所以黄如有象双交第换的宇存在伍，在直计算ec--沸-c亡t间的距距离时李，一以定要留加上区2倍也的双东交换崖（2驶*0性.1散%）帝，即翁：1探8.棍4%取+2砌*0表.1秩%=逗18标.6圈%三点牺试验伸中，爆两边骗两个梢基因桌对的辛重组榆值一己定等碑于另不外两毛个重稠组值谈之和这减去味两倍叨的双烂交换卷值。招这个哄法则贱称为谜基因厌直线愁排列离定律激。（St订ur秘te栏va墨nt在1降91旗3年借最初异确立废）并发显率和锣干涉如果照两个彼基因怜对间急的单好交换斯并不脸影响耽邻近沉两个恢基因我对间卫的单闲交换撑，我慕们预窑期双垂交换胁的频蝴率就玩是两啊个单语交换昆频率的的乘四积，牧可实路际观颜察到哪的双秋交换搂值往净往比部预期假值低达。例帜如：声上述套例子抓中ec喷--联-c勉v重组荷值1漆0.威2%沿，ct亡--柄-cv重组奋值8.组4%部，如果琴一次判单交债换并曾不影招响邻猎近两翼个基蕉因对怕间的拖单交秘换，供那么幸这三贝点之付间发偶生双费交换淡的概程率应茎该是妖10鹿.2建%*埋8.亏4%桂=税0受.8括6%挡，但筋实际悟双交羊换只愤有（迈5+仗3）厉/冲53鼠18秩=值0溉.1升5%邀。可世见，晓每发它生一铁次单堂交换狂时，放它的淹邻近就发生俊但交奶换的尤机会楚要减介少一粪些，添这种榜现象铅叫干涉。象sc蛾-ec-cv试验围中，稳预期透双交绣换的小频率遵是7而.6台%*渴9.疫7%拿=0光.7适4%稳，但泄实验生中一才个双蚕交换分个体祖也没五有，子所以厉“干稀扰”捡是完目全的味。一枕般用星并发哑率表绳示干亚扰的麦大小克：

并发率观察到的双交换百分率两个单交换百分率的乘积=并发砌率愈咐大，技干涉雹愈小羡；并轿发率老=1术，表记示没抗有干躺扰。态在ec-cv-缝ct试验阶中，并发开率=稍0.仍15米%/精0.耗86睬%做=描0.约17屑，干柄扰=历1-渴0.乱17时=0道.8昌3或由83艘%，就而在sc鸭-ec-cv试验障中，并发医率深=予0/途0.当74喂=班0早，干浇扰=忠1局-0希=看1墙00嘱%。连锁鼓图根据批基因祥在染舱色体岸上直述线排引列的挑定律仇，我龟们可寄以把副每个休连锁播群画兔成一翻个连阅锁图素，或好称遗码传学牲图（风见P1量73图）其。这箩种图每是大猎量实竞验材翁料的打简明帅总结羞，是倘以后光实验拘和育检种工西作的威重要初参考称资料芹。（1渣）基例因在悔遗传板学图烛上有贩一定撇的位茄置，娇这个臂位置分叫做怨座位痛。一蹦般以蹦最先跃端的碎基因润位置苍为0它。发奶现有枝更先菊端位资置时柿，把摸0让环给新烂的基嗽因，肢其余疫的基延因位似置做哥相应滩移动疗。（2上）重腔组值驱在0销到5芦0%身之间叉，但鹊在遗沫传学眠图上呆，可戴以出镜现5才0单坑位以快上图近距。室因为怒有时尘两基供因间抗发生燥多次企交换埋的关沿系，假实验竞得到规的重眠组值魔与图焦上的障数值怒不一今定是盈一致兰的。帜从而里要从徐图上取数值受知道掀基因孕间的纤重组天值只辟限于杂邻近间的基扫因座席位间毕。孟德掀尔研拖究过糟的7卫对基些因位窜于7剪条不听同染嚼色体康上吗梳？孟德久尔研维究了厦豌豆挑的7汇种单令因子竭杂种缸的分手离方插式，剃在这撑基础悼上进度而研桑究了唯二因稻子杂膝种和概三因迁子杂馅种的烈分离柴方式辫。结目果他妙得出消结论冻说，用一对秧因子斜的分棚离与敲另一膀对因接子的次分离毒是独茂立的援，两窑者是赚自由家组合俱的。础这样流的结涌论在近相当傍一段末时间神内就含被认六为是监孟德静尔研龙究过衬7对会基因跑分别购位于喊7条政不同害染色店体上承的证公据。淹但鉴尸于豌储豆的普单倍侮染色迎体数胶也恰设好是出7条苏，理丙所当嘴然的万会产茅生这隶样的仆问题港：事批情真垦有这欧样的展巧合宇吗？在1他96吊8年肤，La盗mp众re么ch爹t发表渔了豌唉豆的皇遗传才图，佩图中萍也包挑括了合孟德抬尔研剖究过监的7载对基税因。La斜mp场re昨ch泡t的豌党豆遗逼传图蝇（从Na突ka救za荐wa挺,1冷98叨6)（图中仅哨标出后孟德烦尔研感究过就的7艘对基笔因的班相对卡位置无和图鹿距）A/aI/i0204Fa/fa78Le/leV/v199211Gp/gp21R/r60ⅠⅡⅢⅣⅤⅥⅦ注：R/r：豆粒饱满(圆)和皱缩I/i：子叶黄色和绿色A/a：花冠红和白V/v：豆荚不分节、分节Gp/gp：未熟豆荚绿和黄Fa/fa：花腋生和顶生Le/le：植株高和矮前述盾孟德喜尔的复二因习子杂寨种是喉豆粒呼圆皱仆（R/理r）和子朝叶黄杨绿（I/斑i）这两兰对基番因的畜分离亏；而过三因镰子杂逼种是世研究醒豆粒放圆皱滑、子吓叶黄觉绿和漫花冠把红白舞（A/纪a）这三道对基夹因的溉分离怠。结橡果发速现，重子二符代分阀离数扔据都薄符合住自由嫁组合的原馒则。这看诵来和评遗传栏图上衫某些鬼基因妨相互定连锁抄的事巡寿实有豪矛盾杀，但痰实际睁并非去如此果。R/缸r单独糊在第浙七染琴色体候上，裕自然结与其您它染骡色体虑上的婆基因见可以舍自由史组合奸，而A/佳a与I/寸i这两对盛基因记虽同辜位于略第一摆染色感体上早，但需这两义对基圾因间圈的图傅距单辩位却吐高达窃20徐4，梁应用跃作图删函数狭推算勇，重嚷组率胖竟高追达4焰9%宇，早疏已属弃于自润由组离合范垦围了轧。然而贞，孟德怎尔可婶能没涝有做记植株上高矮说和豆凤荚形布状的装两因鉴子杂视交试相验，怪因为削这两召对基斤因都朽在第理四条努染色扶体上畅，且趁它们迹的图穴距单涌位为冰12细，有锤较强社的连办锁，弹若用颠该两徒对相园对性亦状做但试验坏，则休测得乖的数太据将根与自搜由组兰合的桶理论必数有驻明显反差异。不过释不论菜怎样心，孟届德尔昼从二芽因子梯和三棚因子玩杂交仅试验渐归纳倦出来暑的自浮由组观合定慌律在慌一定众范围近内是裁正确和的，级是经配得起直考验励的。第二贡节眠真持菌类低的遗胶传学午分析粗糙战链孢描霉作根为遗怠传分轮析材按料的舌优点呼：（1代）因叙为它叉是单员倍体艰，没帝有显残性的澡复杂静问题液。（2庙）一雁次只牛分析寒一个巨减数伸分裂寨的产夺物，出而二盾倍体扯不是距那样菜。（3踢）个罩体小凡，长陷得快艺，易烤于培俘养，乘一次宿杂交旺可以父产生轧大量或后代寸，所漫以统镜计结声果易终于正府确，联低到否10乖-8嘱的低隔频率肝也可巾测出原。（4译）它毛进行叮有性隶生殖昌，染锄色体塘的结奏构和旋功能近类似敏于高辽等动萝植物聋。四分役子分柔析着丝循粒作蜡图链孢悄霉的边连锁染色说单体兼干扰四分野子分侮析单一绘减数尖分裂村的4很个产服物留宁在一刑起，辰称作幼四分室子。思对四裂分子洪进行峡遗传芬分析漆，称郑作四舅分子弟分析采。链孢抹