生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座

脂质定义

脂质（lipid）也称为脂类或类脂，是一类低溶于水而高溶于非极性溶剂生物有机分子。对大多数脂质而言，其化学本质是脂肪酸与醇形成酯类及其衍生物。参加脂质组成脂肪酸多是4碳以上长链一元羧酸，醇成份包含甘油、鞘氨醇、高级一元醇及固醇。生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第1页脂质分类1.单纯脂质（simplelipid）单纯脂质是由脂肪酸和醇形成酯，包含甘油三酯和蜡，蜡是长链脂肪酸和长链醇或固醇形成酯。2.复合脂质（compoundlipid）复合脂质包含磷脂和糖脂。3.衍生脂质（derivedlipid）脂肪酸、高级醇、脂肪醛、脂肪胺、烃；固醇、胆酸、强心苷、性激素、肾上腺皮质激素、萜及其它生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第2页一些天然存在脂肪酸饱和脂肪酸系统名不饱和脂肪酸系统名羊蜡酸n-癸酸油酸十八碳-9-烯酸月桂酸n-十二酸亚油酸十八碳-9,12-二烯酸豆蔻酸n-十四酸α－亚麻酸十八碳-9,12,15-三烯酸棕榈酸n-十六酸γ－亚麻酸十八碳-6,9,12-三烯酸硬脂酸n-十八酸花生四烯酸二十碳-5,8,11,14-四烯酸花生酸n-二十酸EPA二十碳-5,8,11,14,17-五烯酸山萮酸n-二十二酸DHA二十二碳-4,7,10,13,16,19-六烯酸木蜡酸n-二十四酸蜡酸n-二十六酸褐煤酸n-二十八酸生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第3页高等生物对脂肪需求

脊椎动物从食物中取得脂肪，动员贮存在脂肪组织中脂肪，在肝中将过量食物中碳水化合物转变成脂肪运输到其它组织。对于一些器官来说，三酰甘油提供了过半能量需求，尤其是在肝、心和静息骨骼肌中。在冬眠动物和迁徙鸟中，贮存脂肪实际上是惟一能量起源。维管植物在种子萌发时动员贮存脂肪，但其它时候不依赖脂肪提供能量。生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第4页一、脂质消化、吸收和传送

甘油三酯在人类饮食脂肪中，以及作为代谢能量主要贮存形式中约占90%。脂肪可完全氧化成CO2和H2O，因为脂肪分子中绝大部分碳原子和葡萄糖相比，都处于较低氧化状态，所以脂肪氧化代谢产生能量按同等重量计算比糖类和蛋白质要高出2倍以上。生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第5页三脂酰甘油结构1－软脂酰－2,3－二油酰甘油

当3个脂肪酸都是同一个脂肪酸时，称为简单三脂酰甘油，当3个脂肪酸最少有一个不一样时，称为混合三脂酰甘油。

各种脂肪酸名称和结构见上册P83表2-2三脂酰甘油（三酰甘油）（甘油三酯）生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第6页脂肪酸结构与熔点关系通俗名系统名简写符号熔点月桂酸n-十二酸12:044.2软脂酸n-十六酸16:063.1花生酸n-二十酸20:076.5棕榈油酸十六碳-9-烯酸（顺）16:1Δ9C-0.5~0.5鳕油酸二十碳-9-烯酸（顺）20:1Δ9C23~23.5亚油酸十八碳-9,12-二烯酸（顺，顺）18:2Δ9C,12C-5α-亚麻酸十八碳-9,12,15-三烯酸（全顺）18:3Δ9C,12C,15C-11花生四烯酸二十碳-5,8,11,14-四烯酸（全顺）20:4Δ5C,8C,11C,14C-49EPA二十碳-5,8,11,14,17-五烯酸（全顺）cis

（顺式）-54~-53DHA二十二碳-4,7,10,13,16,19-六烯酸（全顺）trans（反式）-45.5~-44.1棕榈酸生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第7页不饱和脂肪酸顺反结构棕榈酸硬脂酸油酸亚油酸α-亚麻酸花生四烯酸生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第8页食物成份含有能量成分ΔH（kJ/g干重）糖类16脂肪37蛋白质17H=U+PVΔH=ΔU+PΔV=Qp（恒压反应热）生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第9页脂肪乳化

因为三脂酰甘油是水不溶性，而消化作用酶却是水溶性，所以三脂酰甘油消化是在脂质－水界面处发生。若要消化快速，必须尽可能增大脂质－水界面面积。人摄入脂肪在肝脏分泌胆汁盐及磷脂酰胆碱等物质（表面活性剂）作用下，经小肠蠕动而乳化，大大地增大了脂质－水界面面积，促进了脂肪消化和吸收。

生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第10页胆汁酸结构胆酸甘氨胆酸牛磺胆酸生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第11页消化脂肪酶

消化脂肪酶有胃分泌胃脂肪酶、胰脏分泌胰脂肪酶，它们可将三脂酰甘油脂肪酸水解下来。胰脂肪酶与一个称为辅脂肪酶小蛋白质在一起，存在于脂质－水界面上。胰脂肪酶催化1－、3－位脂肪酸水解，生成2－单酰甘油。胰液中还有酯酶，它催化单酰甘油、胆固醇酯和维生素A酯水解。另外，胰脏还分泌磷脂酶，它催化磷脂2－酰基水解。

生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第12页脂肪消化和吸收脂肪消化后产物脂肪酸和2－单酰甘油由小肠上皮粘膜细胞吸收后，又转化为三脂酰甘油，然后与蛋白质一起包装成乳糜微粒，乳糜微粒释放到淋巴管中，再进入血液，运输到肌肉和脂肪组织。短和中等长度脂肪酸被吸收进入门静脉血液，直接送入肝脏。

生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第13页脂肪消化与吸收图解生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第14页脂肪酸和单酯酰甘油在细胞中重新合成三酯酰甘油乳糜微粒生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第15页乳糜微粒结构Apolipoproteins（载脂蛋白）CholesterolPhospholipidsTriacylglycerolsandcholesterylesters生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第16页脂肪消化和吸收在脂肪组织和骨骼肌毛细血管中，细胞外脂蛋白脂肪酶（lipoproteinlipase）被载脂蛋白apoC-Ⅱ活化，催化三脂酰甘油水解成脂肪酸和甘油，产生脂肪酸由靶组织细胞吸收。在肌肉中，脂肪酸被氧化以提供能量；在脂肪组织中，它们被重新合成三脂酰甘油贮存起来被这些组织吸收；甘油被运输到肝脏和肾脏，转变成二羟丙酮磷酸（脱氢反应），进入糖酵解路径。

生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第17页脂肪消化和吸收

被去除大多数三酰甘油乳糜微粒仍含有胆固醇和载脂蛋白，随血液运输到肝脏，经apoE受体介导吞入肝细胞，释放出其中胆固醇，残体在溶酶体中降解。三酰甘油或氧化供能，或作为酮体合成前体。当食物提供脂肪酸超出当初氧化供能及合成酮体所需时，肝脏将它们转变成三酰甘油，与特异载脂蛋白组装成VLDL，经血液运输到脂肪组织贮藏。

生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第18页脂肪动员中性脂（neutrallipid）以脂滴形式贮存在脂肪细胞（以及合成固醇肾上腺皮质、卵巢、睾丸细胞）中。脂滴结构是以固醇和三脂酰甘油为关键，外面包裹着一层磷脂。脂滴表面还覆盖着围脂滴蛋白（perilipin，油滴包被蛋白，围脂素）。围脂滴蛋白能够阻止脂滴被不适时地动员。当需要代谢能量激素信号抵达时，贮存在脂肪组织中三脂酰甘油被动员，运输到需要组织（骨骼肌、心脏和肾皮质）中作为燃料。生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第19页脂肪动员肾上腺素和胰高血糖素经过细胞质膜上受体、G蛋白、腺苷酸环化酶、蛋白激酶A通路，使围脂滴蛋白及激素敏感脂肪酶磷酸化，磷酸化围脂滴蛋白引发磷酸化脂肪酶运动到脂滴表面，催化三脂酰甘油水解成游离脂肪酸和甘油。激素敏感脂肪酶被磷酸化后，活性提升1-2倍，同时在磷酸化围脂滴蛋白作用下，活性提升50倍。围脂滴蛋白基因缺点细胞不能对cAMP浓度增加作出响应，激素敏感脂肪酶也不能与脂滴结合。

生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第20页动员产生脂肪酸运输

脂肪细胞中脂肪酸进入血液，与清蛋白非共价键结合运输。清蛋白分子量66000，约占血清总蛋白50%，每个清蛋白单体分子结合多达10个脂肪酸分子。经过与可溶性血清清蛋白结合，水不溶性脂肪酸得以经血液运输。抵达靶组织后，脂肪酸与清蛋白解离，进入靶细胞氧化供能。

生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第21页脂肪动员图解生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第22页豚鼠脂肪细胞横切生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第23页脂肪细胞电镜扫描照片生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第24页拟南芥子叶横切蛋白体油体生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第25页脂质运输形式简单、非酯化脂肪酸与血清清蛋白及血浆中其它蛋白质结合而转运。磷脂、三脂酰甘油、胆固醇和胆固醇酯是以脂蛋白形式转运。在机体各个部位，脂蛋白与特异受体和酶作用而被吸收和利用。生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第26页脂蛋白不一样密度大多数蛋白质密度为1.3～1.4g/ml，脂密度普通为0.8g/ml。脂蛋白密度取决于蛋白质和脂质百分比，蛋白质百分比越大则密度越大。生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第27页主要人血浆脂蛋白组成和性质脂蛋白类别密度（g/cm3）颗粒直径（nm）主要载脂蛋白乳糜微粒（chylomicrons)0.92~0.95100~500B-48,A,C,EVLDL（verylowdensitylipoproteins）0.95~1.00630~80B-100,C,EIDL（intermediate-densitylipoproteins）1.006~1.01925~50B-100,ELDL（low-densitylipoproteins）1.019~1.06318~28B-100HDL（high-densitylipoproteins）1.063~1.215~15A-1,A-2,C,E也有些书上将IDL和LDL合并为LDL，其密度范围为1.006-1.063。生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第28页人血浆脂蛋白中载脂蛋白载脂蛋白分子量存在于脂蛋白类型（功效）ApoA-Ⅰ28,331HDLActivatesLCAT;interactswithABCtransporterApoA-Ⅱ17,380HDLApoA-Ⅳ44,000Chylomicrons,HDLApoB-48240,000ChylomicronsApoB-100513,000VLDL,LDLBindstoLDLreceptorApoC-Ⅰ7,000VLDL,HDLApoC-Ⅱ8,837Chylomicrons,VLDL,HDLActivateslipoproteinlipaseLCAT：卵磷脂—胆固醇酰基转移酶生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第29页人血浆脂蛋白中载脂蛋白（续）载脂蛋白分子量存在于脂蛋白类型（功效）ApoC-Ⅲ8,751Chylomicrons,VLDL,HDLInhibitslipoproteinlipaseApoD32,500HDLApoE34,145Chylomicrons,VLDL,HDLTriggersclearanceofVLDLandchylomicronremnants生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第30页各种脂蛋白大小生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第31页主要人血浆脂蛋白组成和性质脂蛋白类别组成（%干重）蛋白质胆固醇胆固醇酯磷脂三酰甘油乳糜微粒1~224884~85VLDL108141850IDL188222230LDL25940215HDL50317273生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第32页VLDL形成部位和功效

VLDL主要在肝脏内质网上形成，肠中也有少许形成。VLDL在目标部位被脂蛋白脂肪酶作用，将三脂酰甘油水解利用，VLDL逐步转变成IDL和LDL，LDL又返回到肝脏重新加工，或将胆固醇转运到脂肪组织和肾上腺。LDL似乎是胆固醇和胆固醇酯主要运输形式，而乳糜微粒主要任务是运输三脂酰甘油。生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第33页LDL经过受体被胞吞入细胞ACAT:脂酰CoA:胆固醇脂酰基转移酶生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第34页细胞表面LDL受体结构LDL受体缺点会造成高胆固醇血症生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第35页HDL形成部位和功效

HDL在肝脏和小肠里刚形成时，体积小，富含蛋白质颗粒，含有少许胆固醇，不含胆固醇酯。它含有卵磷脂—胆固醇酰基转移酶（lecithin-cholesterolacyltransferase，LCAT），催化胆固醇酯形成。存在于初生HDL表面LCAT将乳糜微粒残体（remnant）和VLDL残体中胆固醇和卵磷脂转变成胆固醇酯，形成关键，使得碟状初生HDL转变成成熟、球状HDL颗粒。这个富含胆固醇脂蛋白回到肝脏，卸下胆固醇，其中一些胆固醇转变成胆酸盐。生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第36页HDL形成部位和功效

HDL能够经过受体介导内吞作用吸收进入肝细胞，不过也有些HDL胆固醇由另一个机制输入其它组织。HDL能够结合到肝脏和产生类固醇组织如肾上腺质膜受体蛋白SR-BI上，这些受体并不介导内吞作用，而是将HDL中胆固醇和其它脂部分地、选择性地运入细胞。耗尽HDL然后解离到血液中重新循环，从乳糜微粒和VLDL残体中吸收脂质。生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第37页HDL形成部位和功效

耗尽HDL也能够吸收贮存在肝外组织中胆固醇，把它们携带到肝脏，产生反向胆固醇运输路径。一个反向运输路径是，新生HDL与富含胆固醇细胞SR-BI受体相互作用，触发胆固醇从细胞表面到HDL被动运动，然后携带它返回肝脏。第二个路径是，耗尽HDLapoA-Ⅰ与富含胆固醇细胞主动运输蛋白（ABC1）相互作用，HDL由内吞作用吸收，装载着胆固醇重新分泌出来，运输到肝脏。生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第38页脂蛋白循环生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第39页HDL和LDL与心血管疾病关系

HDL和LDL相对量对于胆固醇在体内去向和动脉蚀斑形成是主要。高水平HDL有利于降低心血管疾病危险，而高水平LDL会增加冠状动脉及心血管疾病危险。生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第40页脂蛋白形成与分泌生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第41页二、脂肪酸氧化脂肪酸活化

脂肪酸分解发生于原核生物细胞溶胶及真核生物线粒体基质中。脂肪酸在进入线粒体前，必须先与CoA形成脂酰CoA，这个反应是由脂酰CoA合成酶（acyl-CoAsynthetase）催化。RCOOH+ATP+HS-CoA——→RCO-S-CoA+AMP+PP

i

无机焦磷酸酶↓2Pi

生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第42页脂酰CoA合成历程脂酰CoA合成酶脂酰CoA合成酶生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第43页脂肪酸进入线粒体短链或中等长度链（10个碳原子以下）脂酰CoA经过渗透能够轻易地经过线粒体内膜，不过更长链脂酰CoA需要经过特殊机制才能进入线粒体。这个过程需要经过3种不一样酶作用。

肉碱脂酰转移酶Ⅰ肉碱：脂酰肉碱移位酶肉碱脂酰转移酶Ⅱ

生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第44页脂肪酸与肉碱结合进入线粒体基质肉碱：脂酰肉碱移位酶生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第45页脂肪酸与肉碱结合进入线粒体基质

Afterfattyacyl–carnitineisformedattheoutermembraneorintheintermembranespace,itmovesintothematrixbyfacilitateddiffusionthroughthetransporterintheinnermembrane.Inthematrix,theacylgroupistransferredtomitochondrialcoenzymeA,freeingcarnitinetoreturntotheintermembranespacethroughthesametransporter.生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第46页Knoop主要发觉在研究脂肪酸降解时Knoop发觉（1904年），把偶数碳原子脂肪酸己酸带上苯基示踪物后喂狗，分析尿液结果是苯基以苯乙酰-N-甘氨酸形式出现；而用奇数碳原子脂肪酸戊酸作一样试验，结果得到苯甲酰-N-甘氨酸。他由此推论，脂肪酸氧化每次降解下一个2碳单位片段。

生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第47页Knoop苯基标识脂肪酸降解试验生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第48页脂肪酸β氧化路径生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第49页脂肪酸β氧化总反应式软脂酰－CoA+7FAD+7CoA+7NAD++7H2O→

8乙酰－CoA+7FADH2+7NADH+7H+

以16碳软脂酸为例生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第50页线粒体中脂肪酸彻底氧化三大步骤生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第51页脂酰CoA脱氢酶脂酰CoA脱氢酶存在于线粒体基质中，共有3种，分别催化短链、中链、长链脂酰CoA脱氢反应。脱氢反应产物

FADH2

一对电子先传递给电子传递黄素蛋白（ETF），再经ETF：泛醌氧化还原酶催化将电子传递给泛醌，进入呼吸电子传递链。

生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第52页脂酰CoA氧化产生FADH2电子传递生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第53页脂酰CoA氧化产生FADH2电子传递生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第54页脂肪酸氧化能量总决算以软脂酸为例

一分子软脂酸经过β氧化产生

8个乙酰CoA，7个NADH，7个FADH2每个乙酰CoA经过柠檬酸循环产生

3个NADH，1个FADH2，1个GTP（ATP）累计

NADH

3×8+7=31个

FADH21×8+7=15个

GTP1×8=8个共产生ATP

31×2.5+15×1.5+8=77.5+22.5+8=108个生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第55页脂肪酸氧化能量总决算以软脂酸为例

这108个ATP减去软脂酸活化时消耗两个高能键，实际产生106个ATP。

106个ATP贮能为106×30.54=3237kJ软脂酸彻底氧化释放自由能为9790kJ，故能量转化率为

3237÷9790×100%=33%。

生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第56页植物过氧化物酶体乙醛酸循环体中β∣氧化动物线粒体中β∣氧化生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第57页奇数碳脂肪酸氧化大多数哺乳动物组织中极少有奇数碳原子脂肪酸，但在反刍动物中，奇数碳原子脂肪酸氧化提供能量相当于它们所需能量25%。含有奇数碳原子直链脂肪酸可经正常β－氧化路径，产生若干个乙酰CoA和一个丙酰CoA，丙酰CoA也是甲硫氨酸、缬氨酸及异亮氨酸降解产物。生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第58页奇数碳脂肪酸氧化依赖生物素羧化柠檬酸循环生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第59页甲基丙二酰CoA变位酶作用机制5’脱氧腺苷钴氨素VitB12生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第60页单不饱和脂肪酸氧化水合、脱氢、硫解，循环三轮β—氧化烯酰－CoA异构酶双键位置改变，同时构型由顺式变成反式生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第61页多不饱和脂肪酸氧化Ⅰ三轮β—氧化烯酰－CoA异构酶一轮β—氧化亚油酰CoA双键位置改变，同时构型由顺式变成反式。生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第62页多不饱和脂肪酸氧化Ⅱ将4位顺式双键和2位反式双键转变成3位反式双键。2,4-二烯酰-CoA还原酶脂酰-CoA脱氢酶生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第63页多不饱和脂肪酸氧化Ⅲ烯酰－CoA异构酶四轮β—氧化将3位反式双键异组成2位反式双键。生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第64页脂肪酸α氧化

植烷酸存在于反刍动物脂肪以及一些食品中，是人膳食中一个主要组成成份。因为植烷酸C3位上有一个甲基，不能经过正常β氧化降解，而是利用线粒体中另一个酶植烷酸α－羟化酶催化α羟基化，再由植烷酸α－氧化酶催化氧化脱羧反应，生成少一个碳原子降植烷酸，然后按正常β氧化方式降解，其降解产物为3个丙酰CoA，3个乙酰CoA，最终一个降解产物为异丁酰CoA，它能够转化成琥珀酰CoA进入TCA循环。

生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第65页叶绿素结构式疏水植醇侧链（20个碳）生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第66页脂肪酸α氧化植醇植烷酸氧化生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第67页脂肪酸α氧化降植烷酸生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第68页Refsum’sDisease

Refsum’sDisease是遗传性共济失调性多发性神经炎样病，是因遗传性缺乏脂肪酸α氧化酶系统，体内积累植烷酸，造成暗视觉不良、震颤，以及其它神经方面异常。这种病人要忌食含有叶绿素食品和植食性动物食品。

生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第69页脂肪酸ω氧化

在鼠肝微粒体中观察到一个较少见脂肪酸氧化路径，这个路径使中长链和长链脂肪酸经过末端甲基氧化，生成二羧酸，两端羧基都能够与CoA结合，从两端进行β氧化。

催化ω氧化酶是依赖细胞色素P450单加氧酶，反应还需要NADPH和O2参加。生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第70页脂肪酸ω氧化mixedfunctionoxidasealdehydedehydrogenasealcoholdehydrogenaseβoxidation柠檬酸循环生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第71页逆戟鲸骆驼金鸻

灰熊

沙鼠红喉蜂鸟脂肪酸氧化产生水为一些动物主要水源生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第72页四、酮体乙酰CoA代谢结局

在肝脏线粒体中脂肪酸降解生成乙酰CoA能够有以下几个去向：1.最主要去向是进入柠檬酸循环彻底氧化；2.作为类固醇前体，合成胆固醇；3.作为脂肪酸合成前体，合成脂肪酸；4.转化为乙酰乙酸、D－β－羟丁酸和丙酮，这3种物质称为酮体（ketonebodies）。

生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第73页肝脏中酮体形成

在肝脏线粒体中，决定乙酰CoA去向是草酰乙酸，它带动乙酰CoA进入柠檬酸循环。但在饥饿或糖尿病情况下，草酰乙酸参加糖异生，乙酰CoA难以进入柠檬酸循环，这有利于乙酰CoA进入酮体合成路径。在动物体内，乙酰CoA不能转变成葡萄糖，在植物中能够。

生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第74页酮体合成Ⅰ**ThiolaseHMG-CoAsynthase生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第75页酮体合成ⅡHMG-CoAlyaseβ-Hydroxybutytatedehydrogenase酮体酮体酮体*生物化学脂肪酸的分解代谢专家讲座第76页酮病产生

严重饥饿或未经治疗糖尿病人