普通遗传学专题知识专家讲座

第一节进化概说第二节进化理论第三节新种形成第四节育种实践中人工选择第五节育种实践中远缘杂交本章关键点第十五章群体遗传与生物进化P2991/60普通遗传学专题知识专家讲座第1页第十五章群体遗传与生物进化P2992/60普通遗传学专题知识专家讲座第2页第十五章群体遗传与生物进化P2993普通遗传学专题知识专家讲座第3页第十五章群体遗传与生物进化P299

在地球上，物质发展到一定阶段就组成复杂分子结构，于是产生了生命现象，而生命则含有生长、生殖、新陈代谢和适应性。而非生物则不具备这些特征。

在地球发展到一定阶段，由核酸和蛋白质等物质组成了类似噬菌体，病毒等一类原核生物，然后才发展到真核生物，并由单细胞生物发展成多细胞生物。原始生物出现在22～31亿年前，真核生物则出现在12～14亿年前。在海水中原始生物逐步发展成真核生物，它朝着两个不一样方向发展。一个生物体内含有叶绿素。靠日光水分，空气等自己制造养料，即为植物。另一个生物体内没有叶绿素不能自己制造养料，朝动物方面发展。4普通遗传学专题知识专家讲座第4页第十五章群体遗传与生物进化P299

植物从土壤中吸收水分和矿物质，促使根系发展。吸收日光和空气，促使叶发达，茎成为联络根和叶器官，所以植物这三方面器官就逐步复杂化。

动物要吞食他种生物作为营养，必须要运动运动需要氧气供给，这么促使运动器官和呼吸器官发达起来，其循环系统和神经系统也相继发达。因为营养关系，于是消化器官和排泄器官也就逐步形成了。

在地球发展一个阶段，大片陆地逐步出现，气候变得干燥，阳光能够直接照射到地面。自然条件一连串改变，经过植物体内矛盾斗争，使地球上原来生活在水中许多植物类型逐步转变为陆生类型。使植物结构发生一系列对应改变，以与新环境条件相适应。朝着适应陆地环境方向进行(如图14-1)。5普通遗传学专题知识专家讲座第5页第十五章群体遗传与生物进化P2996普通遗传学专题知识专家讲座第6页第十五章群体遗传与生物进化P299

因为陆地经常有失水危险，要经受日照、温度、营养物质等改变，所以只有植物只有经过突变，重组与自然选择，才形成一系列能与陆地上环境条件相适应特征。

动物进化和植物进化类似，水生动物到陆地上生活，促使它们呼吸器官和行动器官得到了改变。原来鳃没用了，需要用肺来呼吸，原来在水中运动器官鳍没用了，形成了足。这些新器官形成也是经过演变重组和自然选择作用结果。7普通遗传学专题知识专家讲座第7页第十五章群体遗传与生物进化P2998普通遗传学专题知识专家讲座第8页第十五章群体遗传与生物进化P299

进化论认为在自然条件下，形成一个新种要经过遗传变异和自然选择在隔离等原因作用下，从一个旧物种逐步形成。所以，依据物种在自然界进化路径，首先认识有机界在系统发育中遗传和变异规律。另首先，依据这个规律，用试验方法人工创造和综合新物种和新品种。9普通遗传学专题知识专家讲座第9页第二节进化理论（生命起源与生物进化论）P309一、生命起源二、生物进化与环境三、生物进化论产生与发展四、近当代遗传学与生物进化五、进化综合理论六、群体中遗传平衡七、分子水平进化10/60普通遗传学专题知识专家讲座第10页一、生命起源地球生命起源是一个长达数十亿年历史，经历了以下历程：有机物质与非细胞生命形式形成；非细胞生物细胞生物；原核细胞真核细胞、单细胞生物多细胞生物；水生生物陆生生物；高等生物形成与动植物分化。生命现象有四个最基本特征：生长、生殖、新陈代谢与适应性。11普通遗传学专题知识专家讲座第11页二、生物进化与环境生命形成与生物进化过程同时也是地球环境发展改变进程，是生物与环境相互影响、相互作用过程。首先环境中水源、光照、空气等条件改变决定生物发展方向；另首先生物存在和活动也对地球环境如大气层形成等有不可忽略影响。12普通遗传学专题知识专家讲座第12页二、生物进化与环境13普通遗传学专题知识专家讲座第13页二、生物进化与环境14普通遗传学专题知识专家讲座第14页二、生物进化与环境15普通遗传学专题知识专家讲座第15页三、生物进化论产生与发展(一)、基督教神学思想

与物种神创论(二)、早期进化思想(三)、拉马克进化论(四)、达尔文进化论(五)、新拉马克主义与

新达尔文主义16/60普通遗传学专题知识专家讲座第16页(一)、基督教神学思想与物种神创论在生物进化思想产生之前，基督教神学占绝对统治地位，认为世上万物都是神创造。物种神创论是神学思想关键内容：认为生物及生物物种均由上帝创造，且生物物种不会改变。以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯·阿奎那为代表。基督教神学思想影响是非常深刻。17普通遗传学专题知识专家讲座第17页(二)、早期进化思想在拉马克与达尔文进化论提出之前，不少学者都认识到物种并非是一成不变，而是发展改变。比如：法国生物学家布丰(G.Buffon,1707-1788)认为物种是可变，物种改变主要受气候(如温度)、食物数量和人类驯化影响。德国胚胎学家沃尔弗(K.F.Wolff,1733-1794)认为生物含有稳定性和变异性两种特征。因而既存在稳定物种，又可能突然产生新物种。德国植物学家科尔罗伊德(J.G.Koelreuter,1733-1806)进行了系统地植物杂交试验研究。认为杂种同亲本重复回交方法能够“转化(transform)”物种。18普通遗传学专题知识专家讲座第18页(三)、拉马克进化论P309拉马克(J.B.Lamarck)最早提出“进化论”概念(《动物学哲学》,1809)。拉马克认为：生物是进化，物种是可变；生物进化机制是用进废退与取得性状遗传。即：动植物生存条件改变是生物变异产生根本原因，环境引发变异含有一定有利倾向。外界环境条件对生物影响有两种形式：对植物和低等动物，环境影响是直接。对于含有发达神经系统高等动物则是间接。经过引发动物习性和行为改变，从而促使一些器官使用加强或减弱，造成该器官发展或退化。19普通遗传学专题知识专家讲座第19页(三)、拉马克进化论P30920普通遗传学专题知识专家讲座第20页(三)、拉马克进化论P30921普通遗传学专题知识专家讲座第21页拉马克与达尔文进化论22普通遗传学专题知识专家讲座第22页(四)、达尔文进化论P311达尔文进化论首见于他1858年发表文章，与之同期发表另一篇文章(A.R.Wallace)也提出了相同观点。1859年达尔文出版了《物种起源》一书。达尔文同意取得性状遗传观点，认为：不定微小变异广泛存在，而且都是可遗传；变异造成生物个体间(尤其是同种个体间)表型和适应性差异；选择(人工与自然选择)保留符合人类要求、适应环境类型(适者生存)；长久选择和变异积累造成物种演化、新物种产生(因而生物进化与物种形成是渐变式)。23普通遗传学专题知识专家讲座第23页(四)、达尔文进化论P31124普通遗传学专题知识专家讲座第24页达尔文学说关键生物变异：生物变异经常、广泛存在，与环境是否改变无关，变异方向是不确定。选择理论：对于自然群体，种内生存竞争所产生自然选择是物种起源与生物进化主要动力；选择决定生物进化方向，含有创造性作用。25普通遗传学专题知识专家讲座第25页(四)、达尔文进化论P31126普通遗传学专题知识专家讲座第26页(五)、新拉马克学派与新达尔文学派19世纪末以拉马克和达尔文理论为基础分别形成了新拉马克学派和新达尔文学派。两学派之间争论中心问题是生物进化动力问题。新拉马克学派：以英国哲学家、生物学家斯宾塞(H.Spencer)为代表；拥护取得性状遗传学说，认为进化动力是环境改变。新达尔文学派：以德国生物学家魏斯曼(A.Weismann)为代表；认为选择是形成新类型主导原因，否定取得性状遗传。27普通遗传学专题知识专家讲座第27页(五)、新拉马克学派与新达尔文学派德国生物学家魏斯曼（A.Weismann）28普通遗传学专题知识专家讲座第28页(五)、新拉马克学派与新达尔文学派29普通遗传学专题知识专家讲座第29页(五)、新拉马克学派与新达尔文学派30普通遗传学专题知识专家讲座第30页四、近当代遗传学与生物进化（一）、狄·弗里斯突变论（二）、约翰生纯系学说（三）、孟德尔遗传定律重新发觉（四）、生物进化研究当代发展31/60普通遗传学专题知识专家讲座第31页(一)、狄·弗里斯突变论狄·弗里斯对普通月见草(Oenotheralamarckiana)进行研究时候发觉：一些新类型是突然产生，而且只要一代自交就到达遗传稳定。狄·弗里斯据此提出了突变论。突变论认为：自然界新种形成不是长久选择结果，而是突然出现；这一观点与达尔文选择学说和拉马克学说均不相符，而且有明确试验证据。32普通遗传学专题知识专家讲座第32页(一)、狄·弗里斯突变论33普通遗传学专题知识专家讲座第33页(一)、狄·弗里斯突变论34普通遗传学专题知识专家讲座第34页(二)、约翰生纯系学说纯系学说显示：选择只能将混合群体中已经有变异隔离开来，并没有表现出创造性作用；所以选择可能并不是生物进化动力。纯系内选择无效，由环境引发变异是不可遗传，没有进化意义，所以拉马克取得性状遗传也是没有依据。35普通遗传学专题知识专家讲座第35页(二)、约翰生纯系学说36普通遗传学专题知识专家讲座第36页(二)、约翰生纯系学说37普通遗传学专题知识专家讲座第37页(三)、孟德尔遗传定律重新发觉二十世纪初，孟德尔遗传定律被重新发觉并在此基础上形成了基因论。基因论不但能解释自然选择学说与突变论、纯系学说矛盾，也处理了个体水平进化遗传变异机制难题。变异分为：遗传变异和不可遗传变异；遗传变异主要由染色体和基因变异以及遗传重组产生。染色体数目、结构均可变异，基因突变则是基因化学结构改变；自然界巨大突变较少，而微小不定变异占大多数；微小突变必须经过选择积累才能形成新种。基因论将自然选择学说与遗传学统一起来，普通都将这一发展认为是新达尔文主义继续。38普通遗传学专题知识专家讲座第38页(三)、孟德尔遗传定律重新发觉39普通遗传学专题知识专家讲座第39页(三)、孟德尔遗传定律重新发觉40普通遗传学专题知识专家讲座第40页（四）、生物进化研究当代发展41普通遗传学专题知识专家讲座第41页（四）、生物进化研究当代发展42普通遗传学专题知识专家讲座第42页如今最广为人知生物进化论仅限于上述内容。不过科学研究者从没有停顿探索，生物进化机制与历程研究发展即使不再象它创建时那么突出、辉煌，却从来也没有停顿发展。探索结果是发展、形成了生物进化新理论，主要包含：群体遗传水平“进化综合理论”；分子遗传水平“中性学说”。43普通遗传学专题知识专家讲座第43页五、进化综合理论44普通遗传学专题知识专家讲座第44页五、进化综合理论(一)、进化综合理论形成费希尔(Fisher)、赖特(Wright)、霍尔丹(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比宁(Dubinin)、杜布赞斯基(Dobzanky)等分别就不一样原因建立数学模型，研究各种原因对群体遗传平衡定量影响。杜布赞斯基1937年出版了《遗传学和物种起源》，标志着进化综合理论创建，被称为当代达尔文主义。1970年杜布赞斯基出版了《进化过程遗传学》一书，深入完善和发展了群体遗传学。45普通遗传学专题知识专家讲座第45页(二)、进化综合理论主要观点群体是生物进化基本单位，进化就是群体遗传结构(基因频率)改变；基因突变是偶然、与环境无必定联络；突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成基本步骤；自然选择是连接物种基因库和环境纽带，自动地调整突变与环境相互关系，把突变偶然性纳入进化必定性轨道，产生适应与进化。指出自然选择存在各种机制和模式，并从群体水平与分子水平进行了阐述。46普通遗传学专题知识专家讲座第46页(二)、进化综合理论主要观点47普通遗传学专题知识专家讲座第47页(二)、进化综合理论主要观点48普通遗传学专题知识专家讲座第48页六、群体中遗传平衡P318（一）、基本概念群体(population)与居群(localpopulation);基因型频率(genotypefrequency);基因频率(genefrequency).（二）、基因型频率与基因频率意义（三）、遗传平衡定律（四）、改变基因平衡原因49/60普通遗传学专题知识专家讲座第49页群体(population)与居群(localpopulation)population:(生态学)群体——某一空间内生物个体总和。包含全部物种生物个体。(遗传学、进化论)群体、种群、孟德尔群体——有相互交配关系、能自由进行基因交流同种生物个体总和。一个群体内全部个体共有全部基因称为基因库(genepool)。(与genebank区分)localpopulation(地域群体/居群):最大孟德尔群体就是整个物种(不存在生殖隔离)。地理隔离会造成基因交流障碍，所以群体遗传学硕士活在同一区域内，能够相互交配同种生物群体。50普通遗传学专题知识专家讲座第50页基因型频率(genotypefrequency)一个群体内某种特定基因型所占百分比。在一个个体数为N二倍体生物群体(居群)中，一对等位基因(A,a)三种基因型频率以下表所表示：基因型个体数基因型频率AAD'D=D'/NAaH'H=H'/NaaR'R=R'/NN151普通遗传学专题知识专家讲座第51页基因频率(genefrequency)一个群体内某特定基因座(locus)上某种等位基因占该座位等位基因总数百分比，也称为等位基因频率(allelefrequency)。在一个个体数为N二倍体生物群体中，一对等位基因(A,a)共有2N个基因座位，两种基因频率以下表所表示：等位基因基因座数基因频率A2D'+H'p=(2D'+H')/2ND+½Ha2R'+H'q=(2R'+H')/2NR+½H2N1152普通遗传学专题知识专家讲座第52页基因型频率基因频率53普通遗传学专题知识专家讲座第53页基因型频率基因频率54普通遗传学专题知识专家讲座第54页基因型频率基因频率55普通遗传学专题知识专家讲座第55页基因型频率基因频率56普通遗传学专题知识专家讲座第56页基因型频率基因频率57普通遗传学专题知识专家讲座第57页基因型频率基因频率58普通遗传学专题知识专家讲座第58页基因型频率基因频率59普通遗传学专题知识专家讲座第59页基因型频率基因频率60普通遗传学专题知识专家讲座第60页基因型频率基因频率61普通遗传学专题知识专家讲座第61页基因型频率基因频率62普通遗传学专题知识专家讲座第62页基因型频率基因频率63普通遗传学专题知识专家讲座第63页基因型频率基因频率64普通遗传学专题知识专家讲座第64页基因型频率基因频率65普通遗传学专题知识专家讲座第65页基因型频率基因频率66普通遗传学专题知识专家讲座第66页基因型频率基因频率67普通遗传学专题知识专家讲座第67页基因型频率基因频率68普通遗传学专题知识专家讲座第68页基因型频率基因频率69普通遗传学专题知识专家讲座第69页(二)、基因型频率与基因频率意义基因型频率与基因频率都是用来描述群体遗传结构(性质)主要参数。从群体水平看：生物群体进化就表现为基因频率改变，也就是群体配子类型和百分比改变(对一个基因座位而言)，所以基因频率是群体性质决定原因。对任何一个群体样本，可检测各种基因型个体数、各种等位基因数(不一样配子数)，所以能够预计群体基因型频率与基因频率。一个已知基因型频率群体中，配子种类与百分比(基因频率)也就能够确定；已知基因频率却不一定能够预计其基因型频率。70普通遗传学专题知识专家讲座第70页(三)、遗传平衡定律遗传平衡定律提出与内容Hardy与Weinberg(1908)分别推导出随机交配群体基因频率、基因型频率改变规律——遗传平衡定律(哈德-温伯格定律)：在一个完全随机交配大群体内，假如没有其它原因干扰时，群体基因频率与基因型频率在生物世代之间将保持不变。71普通遗传学专题知识专家讲座第71页遗传平衡定律关键点在随机交配大群体中，假如没有其它原因干扰，群体将是一个平衡群体；群体处于平衡状态时：各代基因频率保持不变，且基因频率与基因型频率间关系为：D=p2，H=2pq，R=q2非平衡大群体(D≠p2，H≠2pq，R≠q2)只要经过一代随机交配，就可到达群体平衡。72普通遗传学专题知识专家讲座第72页群体遗传平衡条件在谈到遗传平衡定律时提到和隐含主要条件有：随机交配；大群体；无突变；无选择；无其它基因掺入形式(最主要迁移)；对一个基因座位而言。群体遗传学正是研究当上述条件不满足时群体遗传结构改变及其对生物进化作用。73普通遗传学专题知识专家讲座第73页哈德－魏伯格定律P31874普通遗传学专题知识专家讲座第74页只要在这三种不一样基因型个体间充分进行随机交配，则次代各基因型频率就会和亲代完全一样。不会有改变。即在一个完全随机交配群体内，假如没有其它原因(如突变、选择、迁移等)干扰时，则基因频率及三种基因型频率常保持一定，各代不变。哈德－魏伯格定律