生态学课件 6种群生态学－－种内和种间关系

第二篇种群生态学PopulationEcology2023/4/24西南大学生命科学学院5-2本篇内容：第三章种群及其基本特征第四章种群生活史第五章种内与种间关系第五章

种内与种间关系Chapter5Intraspecificandinterspecificrelationship2023/4/24西南大学生命科学学院5-4种内关系（Intraspecificrelationship）各个生物种群内部的个体与个体之间的关系种间关系（Interspecificrelationship）生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系2023/4/24西南大学生命科学学院5-52023/4/24西南大学生命科学学院5-62023/4/24西南大学生命科学学院5-72023/4/24西南大学生命科学学院5-8个体与物种间相互关系类型种间相互作用（种间的）同种个体间相互作用（种内的）利用同样有限资源，导致适合度降低竞争竞争摄食另一个体的全部或部分捕食自相残杀个体紧密关联生活，具有相互利益互利共生利它主义或互利共生个体紧密关联寄生寄生2023/4/24西南大学生命科学学院5-9种内关系2023/4/24西南大学生命科学学院5-10种内关系种内竞争动植物的性行为集群行为领域性社会等级他感作用2023/4/24西南大学生命科学学院5-11种内竞争

(intraspecificcompetition)相关概念植物的密度效应2023/4/24西南大学生命科学学院5-12种内竞争竞争(competition)：指生物为了利用共同的资源，相互之间所产生的不利或有害的影响。竞争通常只有在生物所利用的资源是共同的，而且资源是有限的情况下才会产生。竞争主要是通过生殖和取食实现的。同种个体间发生的竞争叫做种内竞争。2023/4/24西南大学生命科学学院5-13竞争的方式资源利用性竞争(exploitationcompetition)生物之间没有直接的行为干扰，而是双方各自消耗利用共同资源，由于共同资源获得量减少从而间接影响竞争双方的存活、生长和生殖，因此也称为间接竞争(indirectcompetition)。相互干扰性竞争(interferencecompetition)竞争者之间直接发生作用，又称为直接竞争(directcompetition)。2023/4/24西南大学生命科学学院5-142023/4/24西南大学生命科学学院5-15似然竞争

(apparentcompetition)：一个种群个体数量的增加将会导致捕食者种群个体数量增加，从而加重了对另一物种的捕食（妨碍）作用，反之亦然。由于通过共同捕食者而相互影响，两个物种可都不受资源短缺的限制，因此称似然竞争。2023/4/24西南大学生命科学学院5-16捕食者捕食者捕食者猎物1猎物2资源++--------++似然竞争资源竞争资源竞争和似然竞争的比较2023/4/24西南大学生命科学学院5-17密度制约扩散领域性自疏适合度下降竞争种内竞争2023/4/24西南大学生命科学学院5-18植物的密度效应密度效应最后产量恒定法则（Lawofconstantfinalyield）-3/2自疏法则(-3/2powerself-thinninglaw)2023/4/24西南大学生命科学学院5-19密度效应在一定时间内，当种群的个体数目增加时，出现在邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻体效应（effectofneighbours）。2023/4/24西南大学生命科学学院5-20最后产量恒值法则

在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后的产量保持基本恒定。Y=Wxd=KiY：产量；W：个体平均重量；

d：密度；Ki：常数。2023/4/24西南大学生命科学学院5-212023/4/24西南大学生命科学学院5-22-3/2自疏法则同样年龄大小的固着生活生物中，竞争个体不能通过运动逃避竞争，因此竞争中失败者死去，这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来，这一过程叫自疏（shlf-thinning）。即自疏为由于种内竞争而引起部分个体死亡的现象。自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时，具有－3/2斜率，称–3/2自疏法则。2023/4/24西南大学生命科学学院5-23W=Cxd–aW：个体平均重量；d：密度；a：常数。

White（1980）对80多种植物（藓类、草本和木本等）进行了研究。a=3/2

即：W=Cxd–3/2-3/2自疏法则2023/4/24西南大学生命科学学院5-24动植物的性行为性别生态学植物的性别系统动物的婚配制度2023/4/24西南大学生命科学学院5-25性别生态学(ecologyofsex)性别生态学：研究物种种群内部性别关系的类型、动态及环境因素。两性细胞的结合和亲代投入（parentalinvestment）为什么大多数生物都营有性繁殖？

2023/4/24西南大学生命科学学院5-26植物的性别系统雌雄同株雌雄同花雌雄异花（玉米）雌雄异株

银杏2023/4/24西南大学生命科学学院5-272023/4/24西南大学生命科学学院5-28动物的婚配制度婚配制度是指种群内婚配的各种类型，包括异性间的相互识别、配偶数目、配偶持续时间、后代抚育等。单配偶制(monogamy)：在鸟类中常见多配偶制(polygamy)一雄多雌制(polygyny)：海狗一雌多雄制(polyandry)：距翅水雉2023/4/24西南大学生命科学学院5-292023/4/24西南大学生命科学学院5-302023/4/24西南大学生命科学学院5-31决定婚配制度类型的环境因素主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。资源分布： 资源集中分布♂占据资源：1♂多♀ 高质均匀资源

♂参与抚育：1♀1♂

资源：高质低质

单配偶制多配偶制2023/4/24西南大学生命科学学院5-32性选择理论Darwin的理论性选择（sexualselection）一词首先被达尔文在1871年所使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。Fisher的理论建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型(sexualdimorphism)特征的进化。Trivers的理论在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。2023/4/24西南大学生命科学学院5-332023/4/24西南大学生命科学学院5-342023/4/24西南大学生命科学学院5-35集群集群现象普遍存在于自然种群中，是一种重要的适应性特征。临时性(temporary)：季节性集群永久性(permanent)：社会动物最小种群原则：集群效应只有在足够数量的个体参与聚群时才能产生。因此，对于一些集群生活的动物种类，如果数量太少，低于集群的临界下限，则该动物种群就不能正常生活，甚至不能生存，这就是所谓的“最小种群原则”。非洲象：5头/群；北方鹿：300头/群2023/4/24西南大学生命科学学院5-36领域行为领域性（territoriality）:动物的个体、家庭，甚至社群所占据的、并积极保卫不让同种其它个体侵入的空间，称领域（territory）。这种占有领域的行为称领域行为，这种现象称领域性。动物的领域随占有者的体重而变化，受食物品质影响，领域面积随生活史而变化。2023/4/24西南大学生命科学学院5-372023/4/24西南大学生命科学学院5-38领域的特征与意义领域的主要特征有三点：领域是一个固定的区域，且大小可调整；领域受积极保护；领域的使用是排他性的。领域使动物可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来干扰，使安全更有保障。2023/4/24西南大学生命科学学院5-39社会等级(socialhierarchy)动物群体中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。等级地位较高的优势个体比等级地位较低的从属个体优先获得资源，满足其食物、栖息场所、配偶等需要。特点：排他性社会惰性权利欲雌性与雄性动物之间的等级制相互分开优势个体的利他性2023/4/24西南大学生命科学学院5-40他感作用(allelopathy)1937，HMolisch提出。某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在其周围生长，这种现象称他感作用，也叫异株克生。他感作用例子：北美的黑胡桃（Juglansnigra）抑制离树干25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。2023/4/24西南大学生命科学学院5-412023/4/24西南大学生命科学学院5-42他感作用的物质IHRBode（1940）：蒿叶分泌物的主要成分为苦艾精，对毗邻植物有明显抑制作用；香桃木属、桉树属和臭椿属的叶均有分泌物，主要成分为酚类物质，对亚麻等的生长有明显抑制作用；菊科植物Enceliafarniosa叶分泌的一种苯甲醛物质对番茄、胡椒和玉米等的生长有强烈抑制性，但对大麦、燕麦和向日葵的影响却很弱。2023/4/24西南大学生命科学学院5-43他感作用他感作用是种间关系的一部分，是生存竞争的一种特殊形式，种内关系也有此现象。例：沙漠植物缺水时产生自毒现象，从而利用有限的水分，保持该物种的生存、繁衍。2023/4/24西南大学生命科学学院5-44他感作用的生态学意义歇地现象在农业上，有些作物必须与其他作物轮作，不宜连作，连作则影响作物长势，降低产量。这种现象称为歇地现象。影响植物群落中的种类组成他感作用是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。对植物群落演替起作用

2023/4/24西南大学生命科学学院5-45

北美加州草原：

针茅、草熟禾野燕麦、毛雀麦鼠尾草灌木、蒿1-2m2的草本植物不能生长的裸地烧荒、放牧萜烯类物质2023/4/24西南大学生命科学学院5-462023/4/24西南大学生命科学学院5-47种间关系2023/4/24西南大学生命科学学院5-48相互作用类型物种1物种2特征中性作用00两个物种彼此不受影响竞争：直接干扰型--每一种群直接抑制另一个竞争：资源利用型--资源缺乏时的间接抑制偏害作用-0种群1受抑制，种群2无影响寄生作用+-种群1寄生者，通常较宿主2的个体小捕食作用+-种群1捕食者，通常较猎物2的个体大偏利作用+0种群1偏利者，而宿主2无影响原始合作++相互作用对两种都有利，但不是必然的互利共生++相互作用对两种都必然有利生物种间相互关系基本类型2023/4/24西南大学生命科学学院5-49种间关系种间竞争捕食作用寄生共生2023/4/24西南大学生命科学学院5-50竞争是利用有限资源的个体间的相互作用。在不同种个体间发生的竞争叫种间竞争(interspecificcompetition)。当两物种利用同样的有限资源时，种间竞争就会发生。竞争的特征不对称性；对一种资源的竞争影响对另一种资源的竞争结果。种间竞争2023/4/24西南大学生命科学学院5-51车轴草和粉苞苣的根竞争和枝竞争（仿Begon等，1986）2023/4/24西南大学生命科学学院5-52种间竞争高斯假说（竞争排斥原理）种间竞争的模型洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)模型植物竞争模型生态位理论2023/4/24西南大学生命科学学院5-53高斯（G.F.Gause）假说两个物种利用同一资源和空间时产生的竞争现象。两个物种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争就越激烈。AB2023/4/24西南大学生命科学学院5-542023/4/24西南大学生命科学学院5-55竞争排斥原理竞争排斥原理(competitiveexclusionprinciple)、高斯法则(Gauselaw)：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的，但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存。2023/4/24西南大学生命科学学院5-56Lotka-Volterra

模型LogisticModel

2023/4/24西南大学生命科学学院5-57现假设有2个物种，当它们单独生长时：

dN1/dt=r1N1(K1-N1)

/K1dN2/dt=r2N2(K2-N2)

/K22023/4/24西南大学生命科学学院5-58Lotka-Volterra模型当两种共存时:dN1/dt=r1N1(K1-N1-αN2)/K1dN2/dt=r2N2(K2-N2-ß

N1)/K2式中，α为种2对种1的竞争系数；ß为种1对种2的竞争系数。2023/4/24西南大学生命科学学院5-59N1取胜,N2灭亡K1>K2/ß

，K2<

K1/αN2超过环境容纳量而停止增长，N1继续增长N1取胜，N2被排挤掉K1K2/ßK2N1N2K1/α2023/4/24西南大学生命科学学院5-60N1灭亡,N2取胜K1<K2/ß

，K2>

K1/αN1超过环境容纳量而停止增长，N2继续增长N2取胜，N1被排挤掉N2K1K2/ßK2N1K1/α2023/4/24西南大学生命科学学院5-61不稳定共存K1>K2/ß

，K2>

K1/αN1继续增长，N2也继续增长N2和N1出现不稳定的平衡点K1K2/ßK2N1N2K1/α2023/4/24西南大学生命科学学院5-62稳定的共存K1<K2/ß

，K2<

K1/αN1超过K1而停止增长，N2也超过K2而增长N2和N1出现稳定的平衡点K1/αK1K2/ßK2N1N22023/4/24西南大学生命科学学院5-63竞争的结局种内竞争强度：1/K1、1/K2种间竞争强度：α/K1、ß/K2竞争结局：取决于种内竞争和种间竞争的相对大小假如种内竞争强度大于种间竞争强度，就可能有两个物种共存的稳定平衡点；假如种间竞争强度大于种内竞争强度，则不可能有稳定的共存；当两个物种以同样方式利用资源的特殊情况时，即α=ß=1，

K2=/K1

时，则两物种不可能共存。2023/4/24西南大学生命科学学院5-64竞争的结局种1种2竞争结局K1>K2/ß(1/

K1<

ß

/K2)K1<K2/ß(1/K1>ß

/K2)K1<K2/ß(1/K1>ß

/K2)K1>K2/ß(1/K1<

ß

/K2)K2<

K1/α(1/K2>

α

/

K1)K2>

K1/α(1/K2<

α

/

K1)K2<

K1/α(1/K2>

α

/

K1)K2>

K1/α(1/K2<

α

/

K1)种1胜，种2灭亡种间竞争>种内竞争种2胜，种1灭亡种间竞争<种内竞争稳定平衡，两种共存不稳定平衡，两种都有获胜可能2023/4/24西南大学生命科学学院5-65植物的竞争模型输入率=物种甲（N1）播种的种子数/物种乙（N2）播种的种子数输出率=收获时物种甲种子数/收获时物种乙种子数输出率输入率2023/4/24西南大学生命科学学院5-66植物竞争中四种可能的结果aN1取胜；bN2取胜；c稳定平衡；d不稳定平衡输出率输出率输出率输出率输入率输入率输入率输入率bacd2023/4/24西南大学生命科学学院5-67大麦和燕麦竞争试验的结果（C.T.deWit,1960,1961）播种种子/（106粒·hm-2)收获种子/（102粒·hm-2)大麦燕麦输入率大麦燕麦输出率0.00.81.01.00.20-0.250.671.504.00-04281981051231621135632130-0.371.453.068.08-2023/4/24西南大学生命科学学院5-68大麦和燕麦竞争试验的输入-输出图输出比率输入比率竞争结局：大麦取胜2023/4/24西南大学生命科学学院5-69生态位（niche）理论生态位是指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。2023/4/24西南大学生命科学学院5-70生态位理论的发展1917美国学者J.Grinnell最早使用这一概念：生境生态位(habitatniche)1927英国生态学家C.Elton：功能生态位(roleniche;functionalniche)1957英国生态学家G.E.Hutchison：超体积生态位(hypervolumeniche)

2023/4/24西南大学生命科学学院5-71多维生态位空间(multidimensioanlnichespace)：影响有机体的环境变量作为一系列维，多维变量便是n-维空间，称多维生态位空间，或n-维超体积(n-diensionalhypervolume)生态位。生态位理论温度温度猎物大小温度猎物大小取食高度2023/4/24西南大学生命科学学院5-72基础生态位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位。实际生态位(realizedniche)：生物群落中物种实际占有的生态位空间称实际生态位。2023/4/24西南大学生命科学学院5-73

两物种的资源利用曲线d食物大小被食数量物食物大小食物大小ababbaddwwwd：种间平均分离度；w：生态位宽度d>w：生态位重叠少，种间竞争小；d<w：生态位重叠多，种间竞争大。2023/4/24西南大学生命科学学院5-74生态位生态位宽度(nichebreadth)

：生物利用资源多样性的一个指标，是有机体单位所利用的各种各样不同资源的总和。

狭生态位种：在现在资源谱中，仅能利用一小部分资源的生物。

广生态位种生态位重叠(nicheoverlap)：两物种生态位空间的相互重叠部分，称生态位重叠。生态位分化(nicheseparation):种间竞争结果使两物种的生态位发生分化。2023/4/24西南大学生命科学学院5-75种内竞争促使两物种的生态位－－种间竞争促使两物种生态位－－思考？2023/4/24西南大学生命科学学院5-76捕食作用捕食的类型Lotka-Voterra捕食者-猎物模型捕食者和猎物的协同进化食草作用2023/4/24西南大学生命科学学院5-77捕食捕食（predation）可以定义为一种生物摄取其他种生物个体的全部或部分为食，前者称为捕食者(predator)，后者称为猎物或被食者(prey)。2023/4/24西南大学生命科学学院5-78捕食的类型典型捕食，指食肉动物吃食草动物或其他动物。（狭义的捕食）食草（herbivory），指食草动物吃绿色植物。昆虫中的拟寄生者（Parasitoids），例如寄生蜂，它们与真寄生虫者的区别是总要杀死其宿主。同类相食（Cannibalism），也是捕食现象的一种特例，只不过是捕食者与被食者是同一特种而已。2023/4/24西南大学生命科学学院5-79捕食是一种重要的生态学现象，因为捕食可限制种群的分布和抑制种群数量；捕食现象和竞争一样，影响群落结构的主要生态过程；捕食是一种主要选择压力，生物的很多适应都可以用捕食者和猎物之间的协同进化（coevolution）加以说明。2023/4/24西南大学生命科学学院5-80Lotka-Voterra捕食者-猎物模型猎物在没有捕食者条件下按指数增长dN/dt=r1NN：猎物种群密度，t：时间，r1：猎物的种群增长率捕食者在没有猎物条件下按指数减少dP/dt=-r2P

P：捕食者种群密度，t：时间，r2：捕食者的种群增长率2023/4/24西南大学生命科学学院5-81Lotka-Voterra捕食者-猎物模型当两者共存于一个有限的空间内，设捕食者发现和进攻猎物的效率为ε（压力常数，即平均每一捕食者捕杀猎物的常数）;捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数为θ（捕食效率常数）。猎物的种群增长方程：

dN/dt=(r1

–εP)N捕食者的种群增长方程：

dP/dt=(-r2+θN)P2023/4/24西南大学生命科学学院5-82Lotka-Voterra捕食者-猎物模型行为PNr1/εdN/dt<0dN/dt>0Pr2/θNdP/dt<0dP/dt>02023/4/24西南大学生命科学学院5-83Lotka-Voterra捕食者-猎物模型行为多度捕食者猎物时间PNr2/θr1/ε2023/4/24西南大学生命科学学院5-84捕食者和被捕食者的种群数量变动是相关的

2023/4/24西南大学生命科学学院5-85捕食者与猎物的协同进化

协同进化是指一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又作为前一物种性状的反应而进化。捕食者通常具锐利的爪，撕裂用的牙，毒腺或其他武器，以提高捕食效率。猎物常具保护色、警戒色、假死、拟态等适应特征，以逃避被捕食。

在捕食者与猎物相互的协同进化过程中，常常是有害的“负作用”倾向于减弱。捕食者对猎物种群具有稳定效应。2023/4/24西南大学生命科学学院5-86食草作用食草是广义捕食的一种类型。其特点是植物不能逃避被食，而动物对植物的危害只是使部分机体受损害，留下的部分能够再生。食草动物对植物的危害：植物受食草动物的“捕食”的危害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异。2023/4/24西南大学生命科学学院5-87植物和食草动物的协同进化植物的补偿作用：植物因食草