园林植物遗传育种第二章

园林植物遗传育种学主讲：刘娟(林学院)Email:园林植物遗传育种学绪论第一章

遗传的细胞学基础第二章遗传的基本规律第三章数量性状的遗传第四章细胞质遗传第五章遗传物质的改变第六章群体的遗传和进化第七章园林植物性状遗传第八章育种资源第九章引种驯化第二章遗传的基本规律分离规律独立分配规律孟德尔规律的扩展连锁互换规律现代遗传学之父。生物学科的奠基人。研究过玉米、紫罗兰和紫茉莉等。考察生物的整体，更着眼于生物的个别性状。孟德尔选择豌豆的理由：

稳定的，可以区分的性状。自花（闭花）授粉，人工授粉也能结实。孟德尔概念1.性状：生物体所表现出来的形态特征和生理特征的总称。2.相对性状：具有相对差异的同一单位性状。3.显性性状

在完全显性的情况下，两亲本杂交子一代表现出来的性状，没表现出来的称隐性性状。

完全显性

两亲本杂交，子一代表现其中一个亲本的性状的现象。4.表现型生物体所表现出来的各种性状。如红花、圆粒等。

基因型个体的基因组合。如AA、AaBb等。5.纯合体

成对基因相同的个体。

杂合体成对基因不相同的个体。

染色体DNA双螺旋链蛋白质基因染色体、DNA、基因、性状之间的关系是怎样？

思考1.

1分离现象一、性状的分离规律红花：白花＝3：1

子二代及后续多代自交仍有此规律

7对性状均表现出此规律性状杂交组合F1表现的显性性状F2的表现显性性状隐性性状比例花色红花×白花红花705红花224白色3.15:1种子性状圆粒×皱粒圆粒5474圆粒1850皱粒2.96:1子叶颜色黄色×绿色黄色6022黄色2001绿色3.01:1豆荚形状饱满×不饱满饱满822饱满299不饱满2.95:1未熟豆荚色绿色×黄绿色428绿色152黄色2.32:1花着生位置腋生×顶生腋生651腋生207顶生3.14:1植株高度高的×矮的高的787高的277矮的2.84:1一、性状的分离规律性状杂交组合F1表现的显性性状F2的表现显性性状隐性性状比例花色红花×白花红花705红花224白色3.15:1种子性状圆粒×皱粒圆粒5474圆粒1850皱粒2.96:1子叶颜色黄色×绿色黄色6022黄色2001绿色3.01:1豆荚形状饱满×不饱满饱满822饱满299不饱满2.95:1未熟豆荚色绿色×黄绿色428绿色152黄色2.32:1花着生位置腋生×顶生腋生651腋生207顶生3.14:1植株高度高的×矮的高的787高的277矮的2.84:1一、性状的分离规律1.2分离现象的解释－孟德尔假设遗传性状由遗传因子（基因）控制，遗传因子在体细胞中成对存在，在配子中成单存在。遗传因子之间存在显隐性关系。显性遗传因子控制显性性状，隐性遗传因子控制隐性性状。相对的遗传因子相互独立，形成配子时彼此分离。杂合体产生的不同类型的配子数目相等（1：1），各雌雄配子随机结合，机会均等，结果形成3：1的表现型分离比。一、性状的分离规律p红花(♀)×白花(♂)

↓

F1红花

↓自交

F2红花白花

株数

705

224比例3.15

：

1理论值3

：1实质：同对基因彼此分离一、性状的分离规律1.3分离假设的验证测交法（测验杂交）：被检测的个体与隐性纯合体的杂交。基本原理：隐性纯合体只能产生一种含隐性基因的配子，这种配子对性

状不起决定作用。一、性状的分离规律红花（Ww）

×

白花（ww）

↓

F1红花

白花

1

：

1

自交法

概念：F2植株自交产生F3株系，再根据F3的性状表现来验证F2的基因型。

例如，F2为白花植株，F3应全为白花植株；F2为红花植株，2/3植株是Cc杂合体，F3则再分离出3/4红花植株和1/4白花植株；1/3植株是CC纯合体，F3则全部为红花植株。花色分离情况：100株F2中红花植株有64株（2/3），在F3代再分离出3/4红花植株和1/4白花植株；F2中36株（1/3）白花植株，在F3中不再分离，全部为白花植株。

一、性状的分离规律F1花粉鉴定法

理论基础：相对基因随同源染色体分配到不同的配子中，若此基因在配子发育阶段表达，则可通过观察配子（花粉）验证。

P

（非糯性）WxWx

×

wxwx（糯性）

（含直链淀粉）∣

∣

（支链淀粉）

Wx

wx

碘液染色

蓝黑色

红棕色

↓

F1

Wxwx

一、性状的分离规律要达到理想的分离比例，必须具备以下条件：亲本必需是纯合二倍体,相对性状差异明显。基因显性完全,且不受其他基因影响而改变作用方式。减数分裂过程,同源染色体分离机会均等，形成两类配子的数目相等,或接近相等。配子能良好地发育并以均等机会相互结合。不同基因型合子及个体具有同等的存活率。生长条件一致,试验群体比较大。一、性状的分离规律1.4

分离规律的应用理论上的应用：说明了生物界由于杂交和分离所出现的变异的普遍性。在遗传研究和杂交育种工作中应严格选用合适的遗传材料，才能正确地分析试验资料，获得预期的结果，做出可靠的结论。实践上的应用：指导育种；杂种通过自交将产生性状分离，同时也导致基因的纯合。所以杂交育种上，自交和选择要同时进行。良种繁育，防止天然杂交以免杂合而分离。一、性状的分离规律已知双眼皮（A）对单眼皮（a）为显性：1、若父母都为双眼皮，孩子为双眼皮的几率是多少？2、若父母一方为双眼皮，一方为单眼皮，生双眼皮孩子的几率是多少？3、若双方都是单眼皮，能否生出双眼皮的孩子？练习：二、自由组合规律（独立分配定律）

P

黄色、圆粒×绿色、皱粒↓

F1黄色、圆粒↓

F2

黄、圆：黄、皱：绿、圆：绿、皱总数实际粒数315

101

108

32

556理论比例9：3：3：

1

16黄色：绿色=（315+101）：（108+32）=

416:140

≈

3:1圆粒：皱粒=（315+108）：（101+32）=

423:133

≈

3:1

2.1独立分配现象2.2独立分配现象的解释两对相对性状分别受两对相对基因控制。具两对相对基因的杂合体形成配子时，等位基因彼此分离，非等位基因自由组合，产生四种基因组合不同但数量相等的配子。带有不同基因组合的雌雄配子形成合子时，随机结合，结果形成9：3：3：1的性状分离比。二、自由组合规律（独立分配定律）Y

R

9yyR

3Y

rr

3yyrr

1

两对等位基因分布于不同的同源染色体上，分离时等位基因彼此分离，而位于非同源染色体的基因之间可以自由组合。

二、自由组合规律（独立分配定律）F2基因型和表现型的比例表现型基因型基因型比例表现型比例Y-R-黄圆YYRRYyRR

YYRr

YyRr12249Y-rr黄皱YYrrYyrr123yyR-绿圆yyRR

yyRr123yyrr绿皱yyrr

11纯合体的比例？杂合体的比例？二、自由组合规律（独立分配定律）2.3独立分配规律的验证测交法

二、自由组合规律（独立分配定律）纯合的F2植株---

YYRR,yyRR,YYrr,yyrr

自交法一对基因杂合的植株-YYRr,yyRr,YyRR,YyrrF2共有三类基因组合的植株：各占2/16，共8/16，自交后，F3代出现3:1分离。

二对基因杂合的植株---YyRr占4/16，F3代的分离比例为9:3:3:1。各占1/16，共4/16，F3代不再分离。二、自由组合规律（独立分配定律）

38株(1/16)YYRR→全部为黄圆

35株(1/16)yyRR→全部为绿圆

28株(1/16)Yyrr→全部为黄皱

30株(1/16)yyrr→全部为绿皱

65株(2/16)YyRR→全部为圆粒,子叶颜色分离3黄:1绿

68株(2/16)Yyrr→全部为皱粒,子叶颜色分离3黄:1绿

60株(2/16)YYRr→全部为黄色,3圆:1皱(分离)

67株(2/16)yyRr→全部为绿色,3圆:1皱(分离)

138株(4/16)YyRr→分离9黄圆:3黄皱:3绿圆:1绿皱孟德尔的试验（F2

自交）二、自由组合规律（独立分配定律）相互独立的不同对因子杂交时F1和F2基因型与表现型的关系F1杂合子基因对数F1形成配子的种类F1雌雄配子可能组合数F2基因型种类F2表型种类F2表型分离比例1234n2(21)4(22)8(23)16(24)(2n)4(41)16(42)64(43)256(44)(4n)3(31)9(32)27(33)81(34)(3n)2(21)4(22)8(23)16(24)(2n)(3:1)1(3:1)2(3:1)3(3:1)4(3:1)n二、自由组合规律（独立分配定律）实现孟德尔独立分配比率必须同时满足下列条件：1）子一代个体形成的配子数目相等且生活力相同；2）雌、雄配子结合的机会是相等的；3）到观察时子二代不同基因型的个体存活率相等；4）等位基因间显隐性关系是完全独立的；5）观察的子代样本数目足够多。二、自由组合规律（独立分配定律）2.4独立分配规律的应用

杂交育种中，可以有目的组合优良性状，预测优良性状组合和比例，以确定育种的规律。如水稻无芒抗病育种

用于育种和良种繁种工作的指导。

P

AARR有芒抗病×无芒染病aarr↓

F1

AaRr（有芒抗病）

如希望在F3获得10个稳定遗传的无芒、抗病（aaRR）株系。可预估F2中用于鉴定的株数。F2无芒抗病（aaR-）的机率占？至少要选择30株以上无芒、抗病的植株，供F3株系的鉴定。aaRR占1/3，aaRr占2/3。二、自由组合规律（独立分配定律）1.基因型为AABbDD的个体自交后代表现型和基因型分别为多少种？

2.纯合显性个体AABBCC×aabbcc纯合隐性个体，问F2代中基因型是亲代父母本的比例？表现型是亲代父母本的比例？练习题

基因互作的遗传分析

3.1等位基因的相互作用完全显性单位性状具有差异的两个亲本杂交，F1性状只表现一个亲本的性状不完全显性

F1性状表现为双亲性状的中间类型。共显性F1性状表现为双亲的性状。镶嵌显性一对等位基因的两个成员都分别影响生物体的一部分，在杂合体中它们所决定的性状同时在生物体的不同部位表现。三、孟德尔规律的扩展金鱼草的花色受一对等位基因控制。AA为红色Aa为粉红色aa为白色不完全显性三、孟德尔规律的扩展斑纹变异是异色瓢虫的等位基因镶嵌式显性遗传三、孟德尔规律的扩展

3.2非等位基因的相互作用

1）互补作用(分离比9：7)

由两种基因互补，共同决定某一性状，当两者任缺一个，或都缺少则表现隐性性状。如，香豌豆的花色遗传三、孟德尔规律的扩展P白花CCpp

×

ccPP白花↓

F1

CcPp紫花↓自交F2

9紫花（C_P_）：7白花（3C_pp+3ccP_+

1ccpp)

2）累加作用（分离比为9：6：1）

当两种显性基因同时存在时表现最为强烈，双隐性基因表现最弱。三、孟德尔规律的扩展P圆球形AAbb

×

aaBB圆球形↓

F1

AaBb扁盘形

↓

自交

F2

9扁盘形：6圆球形：1长圆形

9A_B_

3A_bb+3aaB_

1aabb南瓜果形3)重叠作用（分离比为15：1)

两对基因的表现型相同，只有双隐性才表现不同P三角GGyy

×

ggYY三角↓

F1

GgYy三角↓自交

F2

15三角（9G_Y_+3G_yy+3ggY_）：1卵（ggyy）三、孟德尔规律的扩展荠菜果形

4）显性上位基因（分离比为12：3：1）

当性状是由两对非等位基因控制时，一个显性基因对另一个非等位基因的显性称为显性上位。黄瓜皮色三、孟德尔规律的扩展P白色WWYY

×

wwyy绿色↓

F1

WwYy白色↓自交F2

12白色（9W_Y_+3W_yy）：3黄色（wwY_）：1绿色（wwyy）Y控制黄色，y控制绿色，Y和y被W抑制时表现为白色。

5）隐性上位基因（分离比为9：3：4）当性状是由两对非等位基因控制时，一对纯合的隐性基因对另一对非等位基因的显性称为隐性上位。向日葵花色三、孟德尔规律的扩展L控制黄色，l控制橙黄色，L和l被a抑制时表现为白色。

6）抑制作用一对基因本身不表现性状，但当其处于显性纯合或杂合状态时，却能使另一对基因中的显性基因不能起作用。水稻的叶色三、孟德尔规律的扩展

P绿色PPHH

×

pphh绿色↓

F1

PpHh绿色↓自交

F2

13绿色（9P_H_+3P_hh＋1pphh）：3紫色（ppH_）

H控制紫色，h控制绿色，P和p不表现颜色但对H有抑制作用，使紫色得不到表达。3.3基因的多效性许多基因影响同一单位性状的现象。3.4多基因效应一个基因也可以影响许多性状的发育的现象三、孟德尔规律的扩展3.5外界环境条件与性状表现三、孟德尔规律的扩展个体发育与性状表现基因－酶－生化代谢－细胞、组织、器官分化－性状发育；细胞内外环境的变化使基因表达具有时空特异性。三、孟德尔规律的扩展基因型与表现型表型是基因型与环境相互作用的结果，基因型或环境改变均会引起表型变化。有时环境引起的表型变化与由基因型引起的变化很相似，称表型模写。三、孟德尔规律的扩展基因型

+

环境

=

表现型不变的

可变的

不变

性状遗传稳定不变的

可变的

改变

性状遗传不稳定表观遗传学美国的生物学家与遗传学家。发现染色体的遗传机制，创立染色体遗传理论，现代实验生物学奠基人。发现了遗传第三定律。创立了著名的基因学说，揭示了基因是组成染色体的遗传单位，它能控制遗传性状的发育，也是突变、重组、交换的基本单位。四、连锁互换规律Morgan(1866-1945)

1902年，美国Sutton和德国Boveri提出遗传的染色体学说：基因和染色体行为的平行性四、连锁互换规律如何验证这一假说伴性遗传：指染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。四、连锁互换规律Morgan伴性遗传试验—正交伴性遗传四、连锁互换规律Morgan伴性遗传试验—回交伴性遗传四、连锁互换规律Morgan伴性遗传试验—反交四、连锁互换规律两条规律：1、同配性别传递显性纯和基因时，F1雌、雄个体都为显性性状。F2性状的分离呈3显：1隐；雌雄性状分离呈1：1，且隐性个体的性别与祖代隐性个体一样。2、同配性别传递隐性纯和基因时，F1表现交叉遗传，即母亲的性状传递给儿子，父亲的性状传递给女儿。F2的性状与性别比均为1：1.4.1性状连锁遗传的表现1906年，W.Bateson和R.C.Punnett在香豌豆两对相对性状杂交试验实际个体数3910.51303.5434.51303.56952按9:3:3:1推算的理论数483139069521338393总数四、连锁互换规律4.1性状连锁遗传的表现1906年，W.Bateson和R.C.Punnett在香豌豆两对相对性状杂交试验实际个体数3910.51303.5434.51303.56952按9:3:3:1推算的理论数483139069521338393总数四、连锁互换规律4.1性状连锁遗传的表现四、连锁互换规律4.1性状连锁遗传的表现四、连锁互换规律实验结果与第一个试验基本相同！4.2.连锁遗传的解释－第一个试验：

紫花：红花=(4831+390)：(1338+393)=5221：1731≈3：1长花粉：圆花粉=(4831+393)：(1338+390)=5224：1728≈3：1性状分解单独分析

第二个试验:紫花：红花=(226+97)：(97+1)

=

321：98

≈

3：1长花粉：圆花粉=(226+97)：(95+1)

=

323：96

≈

3：1每个单位性状仍是受分离规律支配的。

四、连锁互换规律玉米籽粒的颜色和外形遗传P

CCShSh有色、饱满×无色、凹陷ccshsh

↓

测交F1

CcShsh有色、饱满×无色、凹陷ccshsh

配子CSh

Csh

cSh

csh

csh↓测交子代CcShsh

Ccshsh

ccShshccshsh有、饱有、凹无、饱无、凹

总数实得粒数

4032

149百分比%

48.2

1.8

1.8

48.24.3测交计算配子的百分数

独立分配遗传的前提：

杂种F1个体形成的不同配子比例相同。

说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传,导致亲本型的配子数偏多,而重新组合偏少。四、连锁互换规律

连锁的本质

Bateson发现连锁遗传现象不久，Morgan用果蝇为材料，证明具有连锁关系的基因位于同一染色体上。染色体上承载许多基因。4.4连锁和交换的遗传机理

完全连锁

F1自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。其自交结果为3:1分离,测交结果为1:1分离。完全连锁是罕见的。

不完全连锁

不完全连锁F1不仅产生亲型配子，也产生重组型配子。上节所举的玉米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连锁。

四、连锁互换规律Morgan和他的果蝇实验四、连锁互换规律测交Morgan和他的果蝇实验四、连锁互换规律测交Morgan

第二组实验P pr+pr+vgvg×prprvg+vg+ ↓F1 pr+prvg+vg×prprvgvg↓Ft pr+prvg+vgprprvgvgpr+prvgvgprprvg+vg 1571461067965两组实验结果一致！四、连锁互换规律四、连锁互换规律实验结果的共同特征：每对性状符合分离定律；两对相对性状不符合自由组合定律；亲本型数多，重组型数少，且比例分别接近1:1。连锁遗传：遗传学中把不同形状常常联系在一起向后代传递的现象。相引组甲乙两个显性性状联系在一起遗传，而甲乙两个隐形性状联系在一起遗传的杂交组合。

如:

PL,

pl相斥组甲显性性状和乙隐性性状联系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状联系在一起遗传的杂交组合。

如:Pl,pL基本概念PLplPpLl相引型PpLl相斥型PLpl四、连锁互换规律Morgan

对连锁遗传现象的解释亲本（P）配子F1pr+vgvg+prvg+prpr+vgvg+prpr+vgvg+prpr+vg同一染色体上基因的遗传四、连锁互换规律相斥组完全连锁（Completelinkage）

同一染色体上非等位基因不发生分离而被一起传递到下一代的现象。测交灰色、紫眼黑色、红眼F1b+b+prprbbpr+pr+

×亲本灰色、紫眼

Pb+b+prprF1灰色、红眼

b+b+pr+pr+×黑色、紫眼bbprpr1:1黑色、红眼

bbpr+pr+

四、连锁互换规律完全连锁（Completelinkage）

同一染色体上非等位基因不发生分离而被一起传递到下一代的现象。测交灰色、紫眼黑色、红眼F1b+b+prprbbpr+pr+

×亲本灰色、紫眼

Pb+b+prprF1灰色、红眼

b+b+pr+pr+×黑色、紫眼bbprpr1:1黑色、红眼

bbpr+pr+

四、连锁互换规律不完全连锁(pletelinkage)：

指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子.不完全连锁与重组四、连锁互换规律交换(crossover)

在减数分裂期间同源染色体相互配对时，同源染色体的非姐妹染色单体间偶尔会发生互换。重组(binant)

通过染色单体间的交换，产生新基因组合或染色体组合的过程。不完全连锁测交试验四、连锁互换规律染色体交换假说四、连锁互换规律

在减数分裂同源染色体间相互配对时，配对染色体的部分片段偶尔会发生互换，交换导致相互连锁的基因组合重新排列产生非亲本型配子。交换时期：减数分裂（前期I的粗线期），联会交换对象：成对染色体的非姐妹染色单体之间交换结果：产生非亲本型（重组型）配子四、连锁互换规律偶线期同源染色体联会粗线期同源染色体的非姊妹染色单体交换中期Ⅰ配子×F1配子产生减数第二分裂交换与交叉交换：指等位基因交换座位，表现为连锁基因的重组。交叉：是细胞学观察到的染色体交叉现象，这种现象只有在双线期同源染色体互斥，交叉点端化时才能观察到。

一般情况下，染色体越长，交叉越多。一个交叉代表依次交换。四、连锁互换规律四、连锁互换规律染色体重组染色体间重组非同源染色体间的自由组合产生两种新的基因型配子配子比例：1：1：1：1染色体内重组非姐妹染色单体间的交换产生重组型配子亲本型配子>重组型配子四、连锁互换规律为什么重组型配子总是少于50%?最大重组值

为50%两个连锁基因之间如果发生一次交换，产生50%的重组型配子；如果100%的性母细胞都发生了一次交换，产生的重组型配子也只是50%，这就是两个基因间最大的重组值四、连锁互换规律连锁与交换的遗传分析重组率及其测定重组率:指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。重组率又称重组值(binationvalue)，用Rf表示。四、连锁互换规律重组值Rf

=重组型配子总配子数*100%——————重组率的计算---测交法四、连锁互换规律Rf

=(154＋151)/2839*100%=10.74%重组率的计算—如何利用自交测定重组率？？四、连锁互换规律实际个体数483139069521338393总数四、连锁互换规律F1紫长（PpLl）从隐性纯合体入手，首先计算出双隐性配子的频率，再推测双显性配子的频率。正确答案：d=(1338/6952)^(1/2)=0.44,a=0.44Rf

=

(b+c)/(a+b+c+d)

=

1-(a+d)

=

0.12

=

12%四、连锁互换规律利用自交结果计算重组率四、连锁互换规律基因在染色体上的位置：末端基因重组率高基因间的距离配子生活力群体大小低温、辐射激素二价阳离子浓度年龄影响重组值的因素基因定位：根据交换值确定基因在染色体上的位置。四、连锁互换规律遗传距离通常用交换值来度量基因间的相对距离，也称为遗传图距。以1%的交换值作为一个遗传距离单位(1cM)，其变化反映基因间的连锁强度或相对距离。如，两个基因的交换值为20%，那么遗传距离为20个厘摩尔根(cM)，或说为20个遗传单位。四、连锁互换规律2、交换值（cross-overvalue）指不完全连锁的两基因间发生交换的频率。就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于重组率。在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换常可发生，因而用重组率来估计的交换值往往偏低。实际上，交换值≠重组值。基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度间的关系重组率/交换值的幅度经常变化于0-50%；但是交换值可以大于1.当重组率/交换值接近0%，连锁强度越大，基因间的距离越近，两个连锁的非等位基因间交换越少；重组率/交换值趋向50%，连锁强度越小，基因间的距离越远，两个连锁的非等位基因之间交换越大；当重组率为50%时，可能是自由组合也可能是统一染色体相距较远的两个基因。四、连锁互换规律四、连锁互换规律处在同一条染色体上的两个或两个以上基因遗传时，联合在一起的频率大于重新组合的频率。

重组类型的产生是由于形成配子时非姊妹染色单体发生了局部交换的结果。连锁互换定律四、连锁互换规律四、连锁互换规律连锁遗传图

在染色体上标明基因的位置及基因间交换的图，可指导育种，如在杂交育种中预测后代的类型及各类型出现的概率。

连锁群互相连锁的一群基因，一条染色体为一个连锁群。基因定位根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程。基因定位的方法两点定位将双因子杂合体用双隐性纯合体测交，测交后代中的重组基因型频率的大小直接反映基因间的连锁关系和连锁程度。基本步骤:先通过杂交和用隐性亲本测交来确定两对基因是否连锁；然后再根据其交换值来确定它们在同一染色体上的位置。四、连锁互换规律×wywy++++×wywy++wywywy++wy

wy

wyw+

+y

1.5%

98.5%

两点测验基因图示四、连锁互换规律Rf=1.5%/(98.5%+

1.5%)

=1.5%所以，遗传距离为1.5cMWy

1.5cM

四、连锁互换规律两点测验的不足费时、费力，对多个基因的定位需要进行多次杂交和测交试验