分子遗传学原核调控

分子遗传学原核调控第1页/共43页第2页/共43页第3页/共43页第四节RNA聚合酶转录起始

一、σ亚基的替换枯草杆菌（B.subtilis）中σ因子用于转录起始的调节大部分σ因子转换的例子都发生在孢子形成（sporulation）中孢子形成分为三个阶段（1）DNA复制；（2）在细胞的一端基因组被分离；（3）分离的基因组外包上一层子外壳。第4页/共43页σ因子

的更换

用于噬

菌体时序调节第5页/共43页第6页/共43页第7页/共43页H43KKG第8页/共43页F对E的活性控制在前孢子中由早期基因产生G,G使RNA聚合酶在前孢子转录晚期孢子形成基因。另一个早期孢子形成基因产物负责和母细胞中的成分联系,F激活SpoⅡR,SpoⅡR由前孢子分泌，然后它激活膜结合蛋白SpoⅡGA，活化的SpoⅡGA在母细胞中剪切失活的前体物Pro-E使其成为活化因子E。第9页/共43页第10页/共43页二σ因子的替代可以控制起始在E.coli，不同类型的启动子需要不同类型的σ因子热休克基因（heatshockgenes）第11页/共43页三、修饰核心酶、替换σ亚基T4噬菌体的时序调节依赖本身携带的蛋白对宿主的核心酶加以修饰,改变其和σ亚基的结合能力,乘机将本身编码的蛋白取代原来的σ亚基,从而改变RNA聚合酶的识别能力。内部蛋白ADP-核糖转移酶（ADPRT）蛋白Mot取代原来的σ亚基超修饰（hupermodified）第12页/共43页第13页/共43页四、RNA聚合酶的代换T7噬菌体的时序调控根据自身的感染特点采用了RNA聚合酶的代换来进行。第14页/共43页第15页/共43页

第五节

DNA重排对转录起始的调控沙门氏菌（S.typhimrium）的相转变（phasevariation）Mu噬菌体的G片断倒位第16页/共43页第17页/共43页第18页/共43页第19页/共43页第20页/共43页

第六节翻译的调控一.翻译起始的调控(一)重叠核苷酸与翻译调控１．色氨酸操纵子

TrpE-Thr-Phe-终止密码子

ACUUUCUGAUGGCU

Met-Ala-TrpDTrpB-Glu-Ile-终止

GAAAUCUGAUGGAA

Met-Glu-TrpA.第21页/共43页在E.coli的gal操纵子中E.T.K三个基因，T与K以另一种形式重叠来达到协调一致：第22页/共43页(二)翻译水平的自我调控第23页/共43页第24页/共43页第25页/共43页第26页/共43页第27页/共43页第28页/共43页第29页/共43页(三)二级结构对翻译起始的调控E.coli的RNA噬菌体MS2,R17,f2和Qβ都非常小（直径约为250）,是最简单的病毒。基因组长3600～4200nt，只含4个基因：A、cp、Rep和Lys。CP(coatprotein)含129aa,MW为13.7KDa。A（atachment）编码附着蛋白（含393氨aa，MW为44KDa）；Rep（replicase）编码复制酶（含544aa，MW为61KKDa）；lys（lysis）白基因编码裂解蛋白,和cp，Rep基因重叠，该蛋白含75aa。第30页/共43页第31页/共43页

(四)

反义RNA的调控1884年Mizuno,T.等发现干扰mRNA的互补RNA（mic-RNA,mRNA-interferingcomplementaryRNA）antisenseRNA的作用可能有两种机制。(1)和靶核苷酸序列形成双链区，直接阻碍其翻译的起始。(2)在靶分子的部分区域形成双链区，改变其构象，直接影响其功能。第32页/共43页第33页/共43页．二.翻译的延伸调控(一)稀有密码子的调控第34页/共43页第35页/共43页在25种非调控蛋白中：

AUU37%IleAUC62%AUA1%在dnaG中22个IlecodonsAUU36％

IleAUC32％

AUA32%第36页/共43页（二）二级结构对翻译延伸的调控第37页/共43页三、翻译的终止调控(一)严紧反应(strigentresponse)(1)ppGpp—四磷酸鸟苷(魔斑ImagicspotI)

是调控一些反应的效应物，有多种功能，但主要功能是：①抑制rRNA基因的启动子；②抑制多数或大多数基因转录的延伸。(2)pppGpp—五磷酸鸟苷(魔斑IImagicspotII)空转反应（idlingreaction）松驰型突变（relaxed(rel)mutants）应急因子（stringentfactor）

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蛋白质的正常合成

及饥饿时的严紧反应第39页/共43