高级植物生理 光合作用II

光合作用

(Photosynthesis)郁飞叶绿素荧光（ChlorophyllFluorescence）光合作用中将光能转换成化学能的起始过程，也是光反应的起始过程。它主要包括光能的吸收、激发能传递等光物理过程和原初光化学反应等。原初反应速度非常快，反应时间在飞秒（10-15S）到皮秒（10-12S）量级之间。反应是在类囊体膜上的捕光色素蛋白复合体和光合作用反应中心进行。(一)原初反应(光能→电能)PhotosyntheticPigments-Chlorophyllaandb(ChlaandChlb)Twomajorabsorptionpeaks:blue(430nm)andred(660nm)Attheredregion,chlbpeakhasshorterwavelength.Whichmeans?PhotosyntheticPigments-LightabsorptionandemissionbychlorophyllSecondSingletStateFirstSingletStateGroundStateHigherEnergyLowerEnergyKeyConceptsStokesShiftFluorescencePhosphorescencePhotosyntheticPigments-ThefatesofthecapturedenergyThermaldissipation-HeatFluorescence-LightEnergytransfer-EnergyElectrontransfer-Electron激发能的三种去向：●一部分转变通过电子传递、光化学反应形成化学能（EP）●一部分以荧光形式重新发射出来（EF）●一部分则转变成热能散失（ED）三者关系为：EP+EF+ED

=1三者为互相竞争的关系荧光产量降低是荧光猝灭(Quench)的结果。所谓荧光猝灭，是指叶绿素吸收光量子后的部分激发能通过光化学途径或以热的方式散失，从而使荧光发射量减少的现象。光化学能量转换引起的荧光淬灭通常称为光化学淬灭（PhotochemicalQuenching）。耗散性的荧光淬灭通常称为非光化学淬灭(Non-PhotochemicalQuenching)，也称非辐射能量耗散，也就是指热耗散。Fo:初始荧光，也称基础荧光，是在暗适应状态下当PSII的所有反应中心处于完全开放状态（qP=1）并且所有的非光化学过程处于最小时(qN=0)的荧光产量.Fm:最大荧光，是在暗适应状态下当PSII的所有反应中心处于完全关闭状态(qP=0)并且所有的非光化学过程处于最小时(qN=0)的荧光产量.Fv:暗适应状态下当所有的非光化学过程处于最小时的最大可变荧光，Fv=Fm-Fo.反映PSII光化学效率的荧光参数●Fv/Fm：是重要的荧光参数之一，名称很多，有：最大原初光化学产量；PSII最大潜在量子产量；开放的PSII反应中心量子效率等；我们习惯上称其为“PSII最大光化学效率”。其值恒小于1。Fv/Fm是暗适应下PSⅡ反应中心完全开放时的最大光化学效率。反映PSⅡ反应中心最大光能转换效率。在非胁迫条件下，Fv/Fm的值很稳定，根据对大量植物的测定，其平均值为0.8320.004。在逆境条件下，Fv/Fm显著降低。正因为如此，所以Fv/Fm的降低常作为发生光抑制或PSII遭受其他伤害的指标。光合放氧复合物（OxygenEvolvingComplex）ThegenerationofNADPH-ThesplitofH2OandthegenerationofO2PhotosystemIIOxygenEvolvingComplex(OEC)2H2OO2+4H++4e-ThegenerationofNADPH-TheSstatesS0S1S2S3S4电子传递抑制剂（ElectronTransferInhibitors）Paraquat：百草枯DCMU：敌草隆DBMIBWhenthereistoomuchlight…Whenthereistoomuchlight…Whenthereistoomuchlight…光抑制当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合活性的降低。这个现象就是光合作用的光抑制。光抑制最显著的特征是光系统Ⅱ光化学效率降低和光合碳同化的量子效率降低。PQ的氧化还原状态改变cab基因表达Escoubas(1995)PNAS,92,

10237GreenalgaDunaliellaPQ的氧化还原状态改变cab基因表达Escoubas(1995)PNAS,92,

10237UsingelectrontransferinhibitorsDCMUandDBMIBTheXanthophyllCycleThesynthesisofcarotenoidsThexanthophyllcycle–叶黄素循环LowLightHighLightVDE:ViolaxanthinDe-EpoxidaseZE:ZeaxanthinEpoxidaseStateTransition-MembraneHeterogeneityStateTransitionStateIStateIIStateTransition-LHCIIProteinKinaseProteinPhosphataseTheQCycleTheQCycle光合机构的破坏一般认为其主要部位是PSⅡ反应中心复合体中的一个组成部分D1蛋白（32KD），D1蛋白是叶绿体基因组编码的蛋白中周转最快的蛋白。D1的降解与组装Aro等提出了一个PSII失活、破坏和修复的循环，其中主要包括：①光能过剩时反应中心的可逆失活；②失活的反应中心中D1蛋白破坏；③失活的反应中心复合体从基粒片层迁移到间质片层，在蛋白酶的作用下去除破坏的D1蛋白；④新合成的D1蛋白插入复合体，再迁回基粒片层，重新获得光化学功能。D1的降解与组装ChloroplastMovementRubiscoRubisco是双功能酶催化RuBP的羧化：

RuBP+CO2+H2O→23-PGA催化RuBP的氧化：RuBP+O2→3-PGA+2-磷酸乙醇酸世界上最丰富的一种蛋白质。高等植物鲜叶每克含1-10mgRubisco。Rubisco也是高等植物中一种主要储藏的有机氮形式。Rubisco的8个大亚基由叶绿体gene编码，8个小亚基由细胞核gene编码。该酶常常作为研究植物分子生物学的典范。TheactivationofRubisco光调控酶Enzyme1Rubisco2Fructose-1,6-bisphosphatase3Sedoheptuloase-1,7-bisphosphatase4Phosphoribulokinase5NADP-glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenasePhotorespirationChlororespiration叶绿体中还有一条与线粒体复合体I介导的呼吸电子传递链类似的，由NAD(P)H脱氢酶复合体(NDH复合体)和质体末端氧化酶(plastidterminaloxidase,PTOX)共同参与的电子传递途