第3章植物光合作用

第三章植物光合作用概论叶绿体及叶绿体色素光合作用的机理光呼吸影响光合作用的因素植物对光能的利用思考题重难点1植物光合作用【重、难点提示】13学时讲授光合作用的机理，即原初反应、电子传递、光合磷酸化及碳同化的基本过程与特点；光合色素的理化性质与光学特性；光呼吸的过程及意义；有机物运输的机理和分配规律。2第一节概论

一光合作用的发现（1）十八世纪初期前，人们相信植物营养来自土壤（2）

1727年，英S.Hales将植物干馏，观察到有气体放出，推测植物大部分物质从空气中获得，认为植物的营养一部分来自土壤，一部分来自空气，注意到空气营养。

3（3）1771年，英国化学家J.Priestley第一个用实验的方法证实植物可“净化”空气，即放出O2。

光合作用发现年4（4）1779年，荷兰J.Ingenhousz在Priestley的基础上研究提出，植物只有在光下才能“净化”空气、放出O2，在黑暗中放出CO2，所以，他不仅证实了光合作用的存在，而且也发现了呼吸作用。光是光合作用的条件5

1782年，瑞士J.Senebier发现：动物和黑暗中的植物产生的“有害”气体（即CO2）可以促进植物在光下产生“纯净”的空气（即O2）

——CO2是光合作用的原料，O2是光合作用产物61804年，法国De.Saussue

发现：植物在光合作用中吸收的CO2和释放的O2体积大致相等，而积累的干物质重量则大于CO2和O2的重量之差，他认为这部分重量来自水。

——水也是光合作用原料7（7）1817年，法国

Pelletler和Carenton分离出绿色物质叶绿素

——叶绿素是光合作用的条件（8）1864年，德国J.Sachs观察：只有在光下叶绿体中的淀粉粒才会增大

——光合产物除O2外还有有机物（9）十九世纪末~二十世纪初，人们才归纳出整个光合作用的轮廓：原料是CO2和水、条件是光和叶绿素、产物是有机物和O2（10）二十世纪30年代末，Hill和R.Scarisbrick发现了Hill反应

——光合产物O2来自原料H208绿色植物吸收太阳光能,同化CO2和H2O,制造有机物并释放O2的过程。

光

CO2+H2O*

（CH2O)+O2*

叶绿体二光合作用概念水被氧化为分子态氧CO2被还原到糖的水平同时发生光能的吸收、转化和贮藏9

绿色植物

小麦、棉花

光能合成类型

光合细菌

紫色硫细菌

自养生物

化能合成类型：

化能合成细菌类型异养生物

少量的高等植物、动物、一些微生物

木耳三、生物碳素营养类型菟丝子10定义：自养生物吸收CO2转变成有机物的过程。自然界碳素同化类型：

细菌光合作用化能合成作用绿色植物光合作用：最广泛、最重要碳素同化作用11碳素同化作用三种类型的进化地位细菌光合作用绿色植物光合作用化能合成作用12（一）是自然界巨大的物质转换站（二）是自然界巨大的能量转换站（三）净化环境，维持大气O2、CO2平衡注：由于光合作用，大气中的CO2大约每300年循环一次，O2大约每2000年循环一次全球范围CO2的升高，会产生温室效应四、光合作用的意义13（一）生理指标

光合速率—单位时间、单位叶面积吸收CO2或放出O2的量（mgCO2dm-2h-1或umolCO2dm–2s-1)。

光合生产率—较长时间内的表观光合速率（干物质克数/m2.天）。比光合速率低，也称净同化率。

表观光合速率=真正光合速率—呼吸速率

五、光合作用指标和测定方法14一、叶绿体形态结构

（一）形状、大小、数目（二）叶绿体的特性：

*数目不断变化

*不断运动

第二节叶绿体及叶绿体色素151、外被（外套膜）：外膜、内膜2、基质（间质）：流动性大，主要成分是可溶性蛋白质、淀粉粒、脂滴、核糖体、DNA、RNA3、片层膜系统：基本单位是类囊体

*基粒类囊体（片层）：形状规则，垛叠形成基粒

*基质类囊体（片层）：形状不规则，不垛叠（三）叶绿体电镜结构161718

1、水：75％

2、干物质：25％

蛋白质（30~40％)、脂类（20~40％)、贮藏物(10~20％)、灰分(10％)、色素(8％)、核苷酸、醌类和其它物质。（四）叶绿体的成分19（一）光合色素的种类、结构、功能叶绿素类：chla、chlb、chlc、chld类胡萝卜素类：胡萝卜素、叶黄素藻胆素类：藻红素、藻蓝素（与蛋白质结合紧密）藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白）二光合色素及其理化性质201叶绿素a的结构式

chlb此处以-CHO代替-CH3

CH2CHH

CH3CH3C

Ⅰ

Ⅱ

CH2-CH3

NNH-C

Mg

C-H

NNH3C

ⅢⅣ

CH3

HC

H

Ⅴ

CH2HCC=OCH2

C-O-CH3

C=OOO

C2OH39

212类胡萝卜素类

HCH3HCH3HHHHHH3CCH3CCCCCCCCCH3CCH3

CCCCCCCCC

HHHHHCH3HCH3H﹨CH3H3C

β-胡萝卜素

HCH3HCH3HHHHHH3CCH3CCCCCCCCCH3CCH3

CCCCCCCCC

HHHHHCH3HCH3H﹨

HO

CH3

H3C

OH

叶黄素2223

叶绿素功能类胡萝卜素(Car)功能藻胆素功能：24(二)光合色素的化学性质

1、光合色素的提取及分离

2、置换反应：镁可被H+置换形成去镁叶绿素

COOCH3C32H30ON4Mg+2HClCOOC20H39

COOCH3C32H32ON4+MgCl2COOC20H39253铜离子的代替作用

COOCH3C32H32ON4+(CH3COO)2CuCOOC20H39

COOCH3C32H30ON4Cu+2CH3COOHCOOC20H394叶绿素的皂化：与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇

COOCH3C32H30ON4Mg+2KOHCOOC20H39COOKCH3OHC32H30ON4Mg+COOKC20H39OH261

辐射能量----光子的能量与波长成反比，不同波长的光子所持的能量不同。2

吸收光谱----叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱上出现的暗带。

（三）光合色素的光学性质2728（1）叶绿素吸收光谱

最大吸收区：红光区640~660nm（特有）

蓝紫光区430~450nmchla在红光区吸收带偏向长波光，吸收带宽，吸收峰高。chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高，更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳生植物chlb含量高。注29

150chlb

消100660光

chla

系50643

数mmol-1.cm-1

50

O400500600700(λ/nm)

Chla和Chlb在乙醇溶液中的吸收光谱43043530（2）类胡萝卜素吸收光谱

最大吸收区域：蓝紫光区（3）藻胆素吸收光谱

藻蓝素吸收峰：橙红区藻红素吸收峰：绿光区、黄光区31光合色素的吸收光谱32

E2

第二单线态（250KJ)放热

第一单线态(179KJ)

能

蓝放量光红热吸光

三线态收吸

（125KJ）E1

收

热

热

荧磷光光

EO

基态叶绿素的荧光和磷光现象转向反应中心转向反应中心3334

诱导共轭传递

Chlb

进行光化学反应热散失

光量子

ChlaChla*Chla*

ATP、NADPH2

(基态)(激发态)

热散失

不稳定

磷光

类胡萝卜素荧光

（四）叶绿素的合成*从谷氨酸开始

35

叶绿素的合成

Gluα-酮戊二酸

chla

chlb

二氧戊酸脱植基chla（绿色）

2分子δ-氨基酮戊酸叶绿素脂chla

Mg-原卟啉(原叶绿素脂chla)胆色素原

4个胆色素原分子

原卟啉Ⅸ尿卟啉原酸

粪卟啉原酸（需O2）

需光，与蛋白质结合Mg36光、温度、矿质、水分叶绿素的破坏与叶色影响叶绿素合成因子Chl/Car=3/1,Chla/Chlb=3/1,叶黄素/胡萝卜素=2/137第三节光合作用的机理概论有关概念原初反应电子传递光合磷酸化光合作用的碳同化C3C4

CAM38一、概论

光

CO2+H2O（CH2O)+O2

叶绿体

原初反应光反应电子传递（光合放氧）

（基粒片层）光合磷酸化

C3途经暗反应

C4途经碳同化

（叶绿体基质）

CAM途径第三节光合作用的机理39光合作用的步骤1原初反应：光能的吸收、传递和转换

光能（光子）→电能（高能电子）2电子传递和光合磷酸化

电能（高能电子）→活跃化学能（ATP、NADPH）3碳同化（酶促反应，受温度影响）

活跃化学能→稳定化学能（碳水化合物等）

三条：C3途径---C3植物

C4途径---C4植物

CAM途径---CAM植物

40

在光照时间相等的条件下，间隙光照为什么比连续光照的光合速率高？（一般高40％)。在弱光下，提高温度不能增强光合作用，为什么？问题：41从叶绿素分子受光激发到最初光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换。原初反应的步骤：⑴

聚光色素吸收光能激发并传递。⑵反应中心色素吸收光能被激发成激发态(Chl*)。

光

Chl

Chl*

(P)(P*)原初反应42⑶

Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而Chl缺少一个电子

Chl*(P*)+AChl+(P+)+A-

⑷Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子，Chl+恢复原状，D失去一个电子被氧化。

Chl+(P+)+DChl(p)+D+

反应结果D被氧化，A被还原

D+AD++A-43（一）光合作用两个光系统量子产额——以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数（或量子效率）量子需要量——量子效率的倒数，即释放1分子O2或还原1分子CO2所需吸收的光量子数（8个）电子传递44红降——在大于685nm的单一红光下，光合作用的量子效率下降的现象。双光增益效应——在波长大于685nm的远红光条件下，再补加波长约为650nm的短波红光，这两种波长的光协同作用大大增加（大于单独照射的总和）光合效率的现象称~（Emerson效应）。45

光系统——光合色素分子与蛋白质结合形成的色素蛋白集团定位在光合膜上。

PSI：小颗粒，中心色素P700，

D是PC（质体蓝素或质体菁），A是Ao（叶绿素）

PSⅡ:

大颗粒，中心色素P680，

D是Tyr（酪氨酸残基）,A是Pheo（去镁叶绿素）

光光

PSⅡPSINADPH+H+

H2O½O2+2H+NADP+46（二）电子传递和质子传递光合链——定位在光合膜上的许多电子传递体与PSⅡ、PSI相互连接组成的电子传递总轨道，又叫“Z”链47

传递电子和质子的4个复合体见图

(1)

PSⅡ核心复合体：

(2)

Ctyb6-f复合体：

(3)PSⅠ核心复合体：

(4)ATP合酶复合体光合链组成48

位于基粒片层垛叠区

核心复合体：D1、D2、P680

放氧复合体OEC：多肽、锰复合体、Cl-、Ca++

PSⅡ捕光复合体LHCⅡ：功能：氧化水释放H+、O2、电子类囊体膜腔侧还原质体醌PQ基质一侧（1）PSⅡ：49（2）Ctyb6-f复合体：分布均匀组成：Cytb6、Ctyf、Fe–S、一个亚单位50（3）PSⅠ核心复合体：位置：基质片层和基粒片层的非垛叠区组成：PSⅠ捕光复合体LHCⅠ、P700、A0（chla)、A1(叶醌，vitK1)、Fe4-S4（Fe-SX或FX,Fe-SA或FA,Fe-SB或

FB）51（4）ATP合酶复合体（偶联因子）位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区组成：头部CF1（五种多肽3α3βγδε，亲水）柄部CF0（H+通道，有ATP酶活性）52ATP合酶的结构CF1CF053（5）PQ：质体醌可移动的电子载体，传递电子和质子----PQ穿梭（6）PC：质体菁（质体蓝素）

存在于类囊体腔中（7）Fd：铁氧还蛋白Fp：铁氧还蛋白－NADP还原酶（FNR)5455（一）非环式电子传递：水光解放出电子经PSΙ和PSП最终传递给NADP+的电子传递。其电子传递是开放的。Z链1、途径：H2O→PSП→PQ→Cytb6f→PC→PSΙ→Fd→FNR→NADP+2、结果：产物有O2、ATP、NADPH3、特点：*电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化

*两个光系统串联协同作用，PQ、PC、Fd可移动*最初电子供体H2O，最终电子受体NADP+光合电子传递类型5657光合电子传递的“Z链”PQ循环58定义：PSΙ产生的电子传给Fd，再到Cytb6f复合体，然后经PC返回PSΙ的电子传递。途径：PSΙ→Fd→（NADPH→PQ）→Cytb6f→PC→PSΙ特点：电子传递路径是闭路只涉及PSⅠ

产物无O2和NADPH，只有ATP（二）环式电子传递：59定义：水光解放出的电子经PSΙ和PSП最终传递给O2的电子传递，也称Mehler反应。

与非环式电子传递区别：最终电子受体是O2，不是NADP+，一般在强光、NADP+供应不足时发生。途径：H2O→PSП→PQ→Cytb6f→PC→PSΙ→Fd→O2特点：

电子传递路径是开放的产物有O2、ATP、无NADPH最终电子受体是O2生成超氧阴离子自由基O2-*

注：光合链中的Fd是电子传递的分叉点，因为此后电子有多种去向。

（三）假环式电子传递：60PSⅡ的H2O裂解放氧

希尔反应（Hill反应）1939年英国生物化学家希尔发现，在分离的叶绿体悬浮液中加入高铁盐，照光时会放出O2，同时高铁盐被还原成低铁盐，这个反应即为希尔反应。

4Fe3+

+

2H2O

4Fe2+

+

4H+

+

O22H2O→O2+4H++4e需Mn、Cl、Ca总反应式：61暗适应后菠菜叶绿体闪光照射不同次数的放氧量62631定义：叶绿体在光下将ADP和Pi转化为ATP。2类型：非环式光合磷酸化：基粒片层进行2ADP+2Pi+2NADP++2H2O2ATP+2NADPH+2H++O2循环式光合磷酸化：基质片层中补充ATP不足

ADP+PiATP五光合磷酸化光光643、光合磷酸化机理1961年提出，1979年为此获诺贝尔生理学奖65PSП光解水时在类囊体膜内释放H+“PQ穿梭”将膜外基质中的H+传递至类囊体腔内PSΙ引起NADP+还原时引起膜外H+的降低。

H2O光解、PQ穿梭、NADP+还原→

PH梯度△PH、膜电位差△φ

→质子动力势→H+经偶联因子CF0返回→CF1构象能→ATP形成质子动力势pmf=△PH+△φ化学渗透假说的要点66经非环式光合电子传递时，每分解2molH2O，释放1molO2，4mol电子经传递使类囊体膜内增加8molH+，偶联形成约3molATP和还原2molNADP＋。

形成同化力：

ATP、NADPH总结67（一）C3途径（光合环）CO2受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），故又称还原戊糖磷酸途径RPPPCO2被固定形成的最初产物是三碳化合物，故称C3途径卡尔文等在50年代提出的，故称卡尔文循环（Calvin循环）

C3途径分三个阶段：羧化、还原、再生六光合作用的碳同化68C3途径3-磷酸甘油酸

1羧化阶段CH2OPC=O

RuBPc

CH2O

P

COOHHCOH+CO2+H2OHCOH+HCOHHCOHCOOHCH2OPCH2OP

RuBP2分子PGA

692还原阶段

O

COOHMg2+C-OPHCOH+ATPHCOH+ADPCH2OPCH2OP

PGADPGA

OC-OPCHOHCOH+NADPH+H+HCOH+NADP++PiCH2OPCH2OP

DPGAPGAld

1、3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛70由PGAld（GAP）经一系列转变重新合成CO2受体RUBP的过程包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应，最后由核酮糖-5-磷酸激酶（RU5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RUBP，构成一个循环。再生阶段71CO2最初受体是RuBP，固定CO2最初产物PGA，最初形成糖是PGAld物质转化：要中间产物收支平衡，净得一个3C糖（磷酸丙糖GAP或DHAP），需羧化三次，即3RuBP固定3CO2能量转化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在还原阶段总反应式：3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi总结724C3途径的调节自身催化：中间产物浓度的增加促进C3环注：当RUBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不运到别处，而用于RUBP的再生，以加速CO2的固定，当循环达到稳态后，磷酸丙糖才输出。73光的调节

（1）离子移动：Mg/H+交换

（2）通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白(Fd-Td)系统：

光使酶的二硫基还原成硫氢基而活化（3）光增加Rubisco活性:光→Rubisco活化酶作用→Rubisco氨甲酰化→Rubisco活化光合产物转运：磷酸转运体反向转运磷酸丙糖/Pi74（二）C4途径（四碳二羧酸途径，Hatch-slack途径）C4植物叶片解剖及生理学特点

C4植物C3植物

维管

1

鞘细胞大、多.小,较少.

束鞘

2

具较大叶绿体,多，无基粒无(或不发达).

细胞

3

能产生淀粉粒.不能.

叶

1

叶绿体小、少,有基粒.具正常叶绿体.

肉2有“花环”结构.无“花环”结构、排列松.

细

3

与鞘细胞间有大量胞间连丝不是大量.

胞

4

不形成淀粉粒.形成淀粉粒.75玉米水稻维管束鞘叶绿体C4植物与C3植物叶片解剖结构的差异7677羧化：叶肉细胞细胞质中，PEP羧化酶作用，固定CO2为草酰乙酸OAA，后形成四碳二羧酸---Mal或Asp，在叶肉细胞叶绿体中形成Mal

，在叶肉细胞细胞质中形成Asp反应历程：四个阶段78C4途径1-1

PEP与HCO3-形成OAA（细胞质）

CH2

PEPCase

COOHC-OP+HCO3-C=O+PiCOOHCH2⑴COOH

PEPOAA1-2OAA还原为Mal（叶绿体）

COOHCOOHC=ONADPH+H+NADP+HCOHCH2CH2

⑵COOHMal脱氢酶COOH

OAAMal

79C4途径1-3OAA接受Glu上的-NH2，形成Asp（细胞质）COOHCOOHCOOHCOOHCH2+(CH2)2转氨酶CH2+(CH2)2

C=OCHNH2CHNH2C=O③COOHCOOHCOOHCOOH

OAAGluAspKGT

80

2转移：C4酸通过胞间连丝转运到鞘细胞内.

3脱羧与还原：鞘细胞中，C4酸脱羧放出CO2形成C3酸，CO2进入C3途径还原为光合产物。4再生：脱羧形成的C3酸(Pyr或Ala)转运回叶肉细胞，再生成CO2的受体PEP。C4反应历程81

叶肉细胞低CO2

维管束鞘细胞高CO2

CO2→HCO3-→

OAA→C4酸

→→

C4酸→CO2→PGA

(Mal或Asp)

C3环RuBP

PEPC3酸C3酸PiATP

Ala或Pyr

糖、淀粉

C4途径的基本反应示意图82叶肉细胞维管束鞘细胞831、CO2最初受体是PEP2、最初产物四碳二羧酸OAA3、在两种细胞中完成：叶肉细胞、鞘细胞4、起“CO2”泵作用，不能将CO2转变为糖

C4途径特点84脱羧酶不同，转运物不同1

NADP-ME型：NADP苹果酸酶类型

PEP→OAA→Mal

（鞘细胞）→CO2+

Pyr（叶肉细胞）→PEP2

NAD-ME型：NAD苹果酸酶类型

PEP→OAA→Asp（鞘细胞）→→Pyr+CO2→ala

（叶肉细胞）→PEP3PEP-CK型：PEP羧化激酶类型PEP→OAA→Asp

（鞘细胞）→→ala、PEP

（叶肉细胞）→PEP

C4途径三种类型：85

⑴NADP–ME型

NADP

叶肉细胞维管束鞘细胞苹果酸酶类型

OAA②MalMal

NADPHNADP+NADP+

Pi④

CO2→HCO3-①

NADPH

CO2

C3环

PEP⑧PyrPyr86

NADP-ME型：依赖NADP苹果酸酶，Mal脱羧形成Pyr（叶绿体），CO2进入C3途径。

COOHCH2NADP+NADPH+H+CH3HCOHC=O+CO2

COOH

依赖NADP苹果酸酶

COOH

MalPyr

87⑵NAD–ME型NAD

叶肉细胞维管束鞘细胞苹果酸酶类型

OAA③AspAsp③OAA

Pi

②

CO2→HCO3-

①

GluKGTKGTGluMal

⑤PEP⑧Pyr

⑦AlaAla⑦

PyrCO2

C3环马齿苋狗尾草88

依赖NAD苹果酸酶，Mal脱羧形成Pyr（线粒体），CO2进入C3途径

依赖NDP苹果酸酶苹果酸+NAD+

丙酮酸+NADH+H++CO2NAD-ME型89⑶PEP–CK型PEP叶肉细胞维管束鞘细胞羧化激酶类型OAA③

AspAsp③

OAAPiATP

GluKGTKGTGlu

⑥

CO2CO2→HCO3-①

⑦

ADP

⑧Pyr⑦AlaAlaPyr

C3环PEPPEP90

PEP-CK型：

PEP羧激酶催化OAA脱羧形成PEP(细胞质)，CO2进入C3途径COOHCH2

PEP羧激酶

CH2C=O+ATPC-0P+CO2+ADPCOOHCOOHOAAPEP羊草91

C4途径的三种类型

类型进入维管束鞘细胞的C4酸脱羧部位脱羧酶返回叶肉细胞C3酸

示例NADP苹果酸型

苹果酸叶绿体依赖NADP苹果酸酶

丙酮酸玉米甘蔗高粱NAD苹果酸型

天冬氨酸线粒体依赖NAD苹果酸酶丙氨酸狗尾草马齿苋PEP羧化酶型天冬氨酸细胞质PEP羧化酶丙氨酸丙酮酸羊草

非洲鼠尾栗92C4途径的调节光调节酶活性：苹果酸脱氢酶丙酮酸磷酸二激酶PPDK效应剂调节PEP羧化酶的活性：

Mal、Asp抑制，G6P增加其活性二价金属离子都是C4植物脱羧酶的活化剂：Mg++或Mn++93

1、CAM植物解剖学、生理学特点

（1）解剖学特点：剑麻、仙人掌、菠萝、芦荟、百合（2）生理学特点：

*气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭

*绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降

*细胞淀粉含量夜间下降，白天上升（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）942CAM途径化学历程：夜晚

CH2

PEP羧化酶COOHC=OP+CO2+H2OCH2

COOHC=OCOOHPEPOAACOOHMal脱氢酶COOHCH2+NAD(P)H+H+C=O+NAD(P)+HCOHHCOHCOOHCOOHOAAMal95

白天：

COOH依赖NADCOOHCH2+NAD(P)+

苹果酸酶C=O+NAD(P)H+H++CO2HCOHCOOHCOOH

MalPyrC3环

PEP磷酸丙糖通过EMP途径形成PEP96

CAM途径化学历程CO2

G6PF6PFBPPEP

光

OAACHO晚间MalMalC3环CO2

白天

液泡叶绿体Pyr

线粒体

97夜晚白天98相同点：

都有羧化和脱羧两个过程都只能暂时固定CO2，不能将CO2还原为糖

CO2最初受体是PEP，最初产物是OAA

催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶不同点：C4途径羧化和脱羧在空间上分开

羧化——叶肉细胞、脱羧——鞘细胞CAM途径羧化和脱羧在时间上分开羧化——夜晚、脱羧——白天CAM途径与C4途径比较99CAM的调节短期调节：PEP羧化酶夜间有活性，吸收固定CO2；PEP脱羧酶白天才有活性，释放CO2，进行光合作用，满足CAM昼夜调节的要求。长期调节：在长期（季节）的干旱条件下，某些兼性或诱导的CAM植物保持CAM类型；但在水分充足时，则转变为C3类型，即气孔白天开放，夜晚关闭。100101第四节光呼吸一、概念

*光呼吸—植物绿色细胞依赖光照，吸收O2释放CO2的过程。*高光呼吸植物—具有明显的光呼吸。如小麦、大豆、烟草等C3植物。

*低光呼吸植物—光呼吸很微弱，几乎检测不出来。如高粱、玉米、甘蔗、苋菜等C4植物。102

对光和O2的要求不同:需O2和光底物不同：乙醇酸进行部位不同：绿色细胞进行细胞器不同：叶绿体、过氧化物体、线粒体代谢途径不同：C2途径中间产物、能量需求不同：耗能过程生理意义不同二光呼吸和暗呼吸比较103三光呼吸的生化历程

（乙醇酸代谢途径，C2途径）RUBPCase、Rubisco、RUBP羧化酶-加氧酶

2

3-磷酸甘油酸RUBP

3-磷酸甘油酸+2-磷酸乙醇酸

H2O

乙醇酸磷酸O2CO2关键酶：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（双功能）光合作用光呼吸104

RuBP

O2

叶绿体PGA

磷酸乙醇酸ADPH2OATPPi

甘油酸乙醇酸甘油酸过氧化物酶体乙醇酸

NAD+

O2NADHH2O2→H2O+1/2O2羟基丙酮酸乙醛酸

Glu