植物生理学 第11章 植物的成熟和衰老生理

第十一章植物的成熟与衰老生理第一节种子的发育合子胚受精极核胚乳珠被种皮一、胚乳的发育

受精极核/许多游离核/细胞化为胚乳细胞双子叶植物：胚乳被吸收/子叶为贮藏器官二、种胚的发育：

球形/心形/鱼雷形/子叶形胚三、种皮的形成

四、种子成熟过程中的主要变化√

高等植物的种子成熟包括以下过程：一是受精后的合子经过细胞分裂，形成了能够发育成新个体的种胚；二是从营养器官运入的可溶性低分子化合物(如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等)，在种子内逐渐转化为不溶性的高分子化合物(如淀粉、脂肪、蛋白质等)贮藏起来；三是种子逐渐脱水，使细胞质由溶胶状态逐渐转变为凝胶状态；种子进入休眠状态，以便度过不良的外界环境条件。(一)贮藏物质的变化1.糖类小麦、水稻、玉米等禾谷类种子和豌豆、菜豆、蚕豆等豆类种子，其贮藏物质以淀粉为主，称为淀粉种子。成熟过程中，淀粉种子中的可溶性碳水化合物（蔗糖、葡萄糖、果糖）含量降低，不溶性碳水化合物(淀粉、纤维素、半纤维素)含量增加。2.脂肪的变化

大豆、花生、油莱、蓖麻、向日葵的种子中脂肪含量很高，称为脂肪种子。

第一，脂肪含量升高（由糖转化而来）第二，酸价逐渐降低（脂肪酸转为脂肪）第三，碘价升高【部分饱和脂肪酸转为不饱和脂肪酸】。3.蛋白质的变化豆科植物种子富含蛋白质(小麦等淀粉种子也含较多的蛋白质)，称为蛋白质种子。随着种子成熟，非蛋白态N(氨基酸)→蛋白态N(蛋白质)。4.非丁的变化游离的磷酸与肌醇及钙、镁结合为肌醇六磷酸钙镁—即非丁(phytin)，或称植酸钙镁。种子成熟过程中，非丁含量增加，作为磷酸的贮备库与供应源（占种子磷含量的80%）(二)种子成熟时其它方面的变化1.呼吸速率的变化干物质积累迅速时，呼吸速率亦高；干物质积累缓慢(种子接近成熟)时，呼吸速率也逐渐降低。

淀粉/脂肪/蛋白质合成需要呼吸作用提供原料和ATP等

2.种子含水量的变化随着种子的成熟，含水量逐渐降低。3.核酸含量的变化随着种子的成熟，RNA和DNA含量先增后下降。4.内源激素的变化随着种子的成熟，可能先出现的是CTK，可能调节籽粒形态建成的细胞分裂过程；其次是GA与IAA，可能调节有机物质向籽粒运输与积累的过程；最后是ABA，可能与控制籽粒的休眠过程有关。五、种子成熟过程中的基因表达（新）(一)种子贮藏蛋白基因的表达

为种子中所特有，作为贮藏物质/无其它功能绝大多数种子贮藏蛋白的基因都是由多基因家族（genefamily）组成。玉米的-醇溶蛋白的基因数目估计高达75个，油菜2S水溶蛋白的基因数目在2～5个之间。这种多基因家族的存在就使得同一种子中存在不同的蛋白异构体。贮藏蛋白基因的表达主要受激素(ABA)和营养因素调控。(二)与种子脱水相关基因的表达

胚胎发育后期表达的蛋白质（LEA蛋白）可能提高种子的抗脱水能力（保护胚细胞在种子脱水时不被伤害）。这类蛋白在胚发育后期含量很高，在种子萌发早期迅速消失。目前，将已鉴定出来的LEA蛋白基因分为三类：小麦、玉米等的Em基因；水稻的RAB基因和大麦的Dehydrin基因；胡萝卜Dc3和Dc8基因、大麦的PHVal基因及玉米的MLG3基因。六、环境对种子成熟的影响(一)温度

1.温度主要影响有机物质的运输与转化温度过高时呼吸消耗大/加速营养器官衰老，缩短灌浆期，籽粒不饱满；（干热风）温度过低时不利于物质的运输与转化，延迟成熟，种子瘦小。较大昼夜温差/减少呼吸消耗/延缓衰老/延长灌浆期/提高产量和品质2.温度还影响种子中贮藏物质的组成

北方温度低，油料种子的不饱和脂肪酸含量高，Pr含量低。南方温度高，不饱和脂肪酸含量低，蛋白质含量较高。(二)光照

水稻籽粒中2/3的干物质来源于抽穗后叶片的光合作用，充足的光照可提高千粒重2.温度还影响种子中贮藏物质的组成

北方温度低，油料种子的不饱和脂肪酸含量高，Pr含量低。南方温度高，不饱和脂肪酸含量低，蛋白质含量较高。（糖/脂类/蛋白代谢及与温度的关系）(三)空气湿度

湿度过高延迟种子成熟；湿度过低减少干物质积累，导致种子小而产量低。低温干旱条件下小麦籽粒蛋白质含量较高；温暖潮湿条件下淀粉含量较高。(四)土壤含水量干旱和淹水都导致减产。北方小麦成熟时，土壤含水量比南方低，种子含蛋白质多。(五)矿质营养

1.淀粉种子N促Pr合成，K促淀粉合成。2.油料种子P、K促进脂肪合成；N促进Pr合成、抑制脂肪合成。(六)风旱不实现象(旧书)1.干燥和热风（干热风）使种子灌浆不足2.使籽粒的化学成分发生变化：可溶性糖被糊精胶结在一起，形成玻璃状籽粒。第二节果实的发育（新）一、肉质果实的生长曲线(一)肉质果实的生长曲线√1.S形生长曲线苹果、番茄、菠萝、梨、香蕉、葡萄、草莓等肉质果实。2.双S形生长曲线在生长的中期有一个缓慢期（是珠心和珠被生长停止的时期）。如：一些核果(杏、桃、李、樱桃)。返回种子快速生长果实生长缓慢(二)激素与果实生长（新）

通过调节基因表达来调控代谢（促进细胞分裂，伸长和分化/促进物质转化/使果实成为生长中心/促进光合产物，矿质营养流向果实）(三)种子与果实生长（新）种子是产生激素的中心，在呈双S生长曲线的果实中，种子的发育与果实生长有一定的矛盾（种子快速生长时，果实生长速度减缓。

(一)肉质果实成熟时的色香味变化√（旧）1.果实变甜淀粉转化为可溶性糖/果胶转化为半乳糖醛酸。2.酸味降低

有机酸转化成可溶性糖或分解（呼吸氧化为CO2和H2O）；二、果实发育过程中的生理生化变化3.涩味消失单宁（酚类的多聚物）被过氧化物酶氧化分解；

4.香味产生

酯类物质(香蕉中的乙酸戊酯)、醛类物质(桔子中的柠檬醛)。5.由硬变软

果肉细胞壁胞间层的不溶性果胶（原果胶-长链半乳糖醛酸）被半乳糖醛酸酶分解为可溶性果胶。6.色泽变艳

叶绿素分解，类胡萝卜素呈现出黄、橙黄色，或合成不同颜色的花色素苷。7.维生素C含量下降1.呼吸跃变（呼吸骤变）√

果实成熟到一定程度，呼吸速率突然升高，然后又下降，此时果实完全成熟，这个呼吸高峰叫呼吸跃变。(1)骤变型果实

苹果、香蕉、桃、梨、芒果、番茄、鄂梨、番木瓜。(2)非骤变型果实

草莓、葡萄、柠檬、橙、凤梨。(二)呼吸跃变（呼吸骤变）2.根据是否发生呼吸骤变将果实分类√

GA处理产生无籽葡萄

3.应用(旧书)(1)催熟

提高贮藏温度和O2浓度，或施用乙烯利（烟熏、喷施）。如：温水浸泡使柿子脱涩（加速单宁氧化分解），乙烯利促使棉桃的霜后花能变为霜前花（促棉桃开裂）。(2)延迟果实成熟

适当降低温度和氧浓度。采用控制气体法(提高CO2浓度)贮藏番茄。三、果实成熟过程中的基因表达编码水解酶/合成酶的基因番茄的PTOM5，PTOM6，PTOM13，PTOM36，PTOM99等基因在成熟果实中大量表达，RNA合成量增加。在番茄果实中，PG是主要的胞壁水解酶之一，PTOM6是编码PG的基因。四、影响果实发育的环境因素(一)温度

昼夜温差大利于糖分的积累和转化，如新疆的瓜果甜。(二)光照

阳光充足，糖含量增加，利于着色。(三)气体成分降低氧气的浓度或提高二氧化碳的浓度，延迟果实成熟。(四)矿质营养

叶片中氮和钙的含量较高时，裂果现象相对减少；枝条中钙和硼含量不足或果实中氮和钾的比例失调，都会引起裂果。(五)湿度不同类型、品种的果实对湿度有不同的要求。（高湿度造成枣皮开裂）五、控制果实成熟的基因工程(新)番茄的PG反义转基因果实，其PG的mRNA减少，PG的活性明显低，果实能保持相当的硬度。如将ACC合成酶cDNA的反义系统导入番茄，得到的转基因植物的乙烯合成被抑制了99.5%，果实不出现呼吸高峰，贮存3-4个月也不变红变软，用乙烯处理则果实成熟。六、果实成熟的激素调节(新)

乙烯对果实成熟的调节取决于乙烯浓度、作用时间和果实对乙烯的敏感性。

ABA促进果实成熟和衰老。

生长素影响果实成熟的启动时间，一般可延缓果实的成熟，但不影响果实的成熟程度。

细胞分裂素不影响成熟起始时间但降低成熟度。

GA的作用和细胞分裂素类似。果实成熟可能是多种植物内源激素平衡作用的结果。第四节植物的衰老1、衰老：细胞、器官或整个植株生理功能自然衰退，最终死亡的过程。√秋季的短日照和低温是触发叶片衰老的环境因素。√一、植物衰老的类型√(一)整体衰老

整个植物衰老，例如，季节性的或一年生的草本植物。(二)地上部分衰老

植物地上部分的器官随着生长季节的结束而死亡，地下器官存活多年。例如，多年生草本植物与球茎类植物。(三)落叶衰老

由于气象因子的胁迫导致叶片季节性衰老脱落。例如，旱生植物霸王子夏季落叶以度过干旱，北方的阔叶树于秋季落叶以度过寒冬。(四)渐近衰老

绝大多数的多年生木本植物较老的器官和组织逐渐衰老与退化，并被新的组织与器官逐渐取代，并且随时间的推移，植株的衰老逐渐加深。二、植物衰老过程中的生理生化变化√(三)呼吸速率变化：氧化磷酸化解偶联/ATP减少(五)蛋白质含量降低(六)核酸含量降低(四)叶绿素含量下降(二)光合速率下降(一)细胞超微结构的变化

质膜/液泡膜透性增加；叶绿体/线粒体膨胀(七)膜脂不饱和脂肪酸比例下降三、植物衰老的机理(一)营养亏缺理论（新书是营养竞争假说）√生殖器官从其他器官获得大量营养物质，致使其他器官因缺乏营养而衰老，甚至死亡。1.证据：大豆摘花延缓衰老/遮光加速衰老遮光同时补充糖可延缓衰老。大豆摘花实验B、雌雄异株的大麻和菠菜，雄株开雄花后不结实（无营养竞争），但雄株仍然衰老亡。2.无法解释的反例A、即使供给已开花结实植株充分养料（补充糖），也无法使植株免于衰老；(二)核酸损伤假说

1．差误理论

植物衰老是由于分子基因器在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的。当错误的产生超过某一阀值时，机能失常，出现衰老、死亡。

2．核酸降解核糖体(rRNA)降解早且速度快，tRNA则较晚。RNA含量降低的原因，一是RNA聚合酶活性下降，合成减少；二是RNA酶活性上升，分解加速。(三)自由基假说√自由基逐渐积累（产生大于清除），对细胞造成的损伤累积，造成细胞功能衰退。其主要破坏表现在：损伤核酸，造成遗传变异；损伤脂类，造成膜透性增大，细胞代谢紊乱；损伤蛋白质，造成蛋白质生物功能丧失。加速衰老进程。(四)内源激素调控理论（旧书）√(2)乙烯和ABA：花或种子形成促进衰老的激素(乙烯或ABA)，运到营养器官促进衰老。(1)CTK：植株开花后，根中CTK合成↓，叶片中CTK水平不足；同时，花和果实内CTK含量较多，成为生长中心，可吸引营养物质向花、果实运输，导致叶片因营养缺乏而衰老。(3)例证：C、秋天GA合成↓，ABA合成↑→加速衰老。B、离体叶片长出根后，叶中CTK供应充足，减缓衰老；A、不断去荚（种子）的大豆生活期延长，减缓衰老；(五)衰老过程中的基因表达

在衰老时被诱导表达的基因，称衰老相关基因（SAG）。

ACC合酶/ACC氧化酶基因（促乙烯产生）各种水解酶基因等（有机物分解，外运）四、影响衰老的外界条件（新书是植物衰老的调节）1、光：红光、蓝光能显著延缓叶片衰老。2、温度：过高、过低均使细胞结构破坏，衰老加速。3、水分：缺水促进衰老。4、营养：不足时，加速衰老。5、CTK：延长蔬菜(芹菜、甘蓝)的贮藏时间。第五节植物器官的脱落如树皮的脱落，叶、枝、花和果实的脱落。脱落：植物细胞、组织或器官脱离母体的现象√一、脱落的类型√根据引起脱落的原因分类1、正常脱落√

由于衰老或成熟引起的脱落。如叶片和花瓣的衰老脱落等。2、胁迫脱落√因环境条件胁迫(高温、低温、干旱、水涝、盐渍、污染)和生物因素(病、虫)引起的脱落；3、生理脱落√因植物本身生理活动引起的脱落。如营养生长与生殖生长的竞争、源与库不协调(尤其是库大源小)、光合产物运输受阻或分配失控引起生理脱落。胁迫脱落与生理脱落（超出正常范围）都属于异常脱落。如茄果类、果树都存在落花落果问题。二、脱落时细胞及生化变化（旧书）√1、脱落时离层细胞的变化核仁变得非常明显，RNA含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡都增多。小泡主要来自高尔基体，少数来自内质网或液泡。小泡聚积在质膜，释放水解酶到细胞壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最为明显。(1)脱落的生物化学过程

酶水解离区的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层；促使细胞壁物质的合成和沉积，形成保护层（木栓化）。2、脱落的生化变化(2)与脱落有关的酶√

纤维素酶和果胶酶。离层√近轴端远轴端三、影响器官脱落的因素(一)内在因素1.激素与脱落(1)生长素(旧书)√生长素梯度学说：决定脱落的是生长素的相对浓度，即离层两侧生长素浓度梯度起着调节脱落的作用。当远基端浓度高于近基端时，不脱落；当两端浓度差异小或不存在时，器官脱落；当远基端浓度低于近基端时