海洋学导论-(生物)第九章

第九章海洋生物了解海水运动效应、大洋底质类型、海洋生物生态类群、污染物的生物吸收、累积和放大，赤潮、污损生物和钻孔生物等基本知识；掌握生态幅，生物多样性，生物群落，生物区系，两极同源，北方两栖，生态系统及其基本特征和组成成分，食物链（网），生物生产力，初级、次级和终级生产力，海洋生态系统的反馈调节，浮游动物昼夜铅直运动等概念或规律。§9.1海洋生物的环境分区(1学时）§9.2海洋生物多样性(1学时）§9.3海洋生物生态类群及生物地理学(1学时）§9.4海洋生态系统(1.5学时）§9.5海洋环境中的若干生物学问题(1学时）§9.6海洋生物资源的开发利用(0.5学时）§9.1海洋生物的环境分区9.1.1水层部分（Pelagicdivision)(P272)一、温度、盐度和深度“阻隔”由于温度、盐度和深度会形成“阻隔”，使得没有一种海洋生物能在全球海洋任何区域内自由生活。（一）温度(P272)

（1）受控因素--海水温度随着纬度、深度和季节的变化而变化，近岸水域和岛屿周围海域的水温变化还受到陆源环境因素的影响，变化频率和幅度较外海更大。（2）存在生态幅--每一种海洋生物对水温的适应都有特定的范围.水温是决定海洋生物的生存区域、物种丰度及其变动的主要环境因素。（3）生物生态类群不同生态类群–依据各种海洋生物对温度变化的耐受限度，可分为广温性、窄温性或暖水性、温水性、冷水性等不同的生态类群。它们都被水温局限在不同的海域之内。热带、亚热带、温带（北半球5℃，南半球2℃）和极地寒带（<0-2℃或5℃）(二)盐度。(P273）

(1)分布特征——盐度成带和分层分布；

(2)存在生态幅——每种生物适应的盐度有特定范围；

(3)生物可分为—广盐性种（近岸浅海、海湾及近河口区）

和狭盐性种（远洋）；(4)盐度的作用盐度影响体液渗透压。海水渗透压超过生物调节能力，会使生物细胞质壁分离。生物盐是必需的常量营养物质，如溶解态N、P、Ca、S、Mg等；代谢催化剂是微量营养物质，如Mn、Fe、Cu等。（三）深度。

（1）海水静压力--增1013hPa/10m。动物的压力生态幅一般很大。

（2）光照深度--清澈，200m；浑浊，≤30m，透光层为植物、光合微生物的区域，而清澈，>200m；浑浊，>30m，无光层为动物、某些微生物的世界。二、海水运动的综合效应（P274）

(1)海流——对海洋环境有很大的影响，特别是上升流或铅直方向的海水混合，能把较冷但富有营养物质的深层海水输送到上表层，使之成为富于生产能力的海域。

(2)极地上层冷水——，下沉时把含氧量较高的上层冷水通过深层流传送到赤道附近，从而补充了热带大洋深处的含氧量，这对深海动物的生活是至关重要的。

(3)运动造成的环境因素变化是综合性的，既影响海洋生物的生态环境，也影响某一海域海洋生物的种群丰度和群落结构，并且在传布和扩展物种的生存空间方面起有重要作用。三、潮汐对海洋生物特别稠密的海岸带的影响尤为重要（P274）潮间带（tidalzone）水体周期性涨落，海底相应地被淹没或暴露在空气之中，环境分带明显（见下图9-1），光照、温度、干旱（失水）等环境因素变化强烈。

仅适应能力极强的生物，才能生活在潮间带

潮上带：是高潮时浪花能飞溅到的地带。高潮带：由大潮高潮线至小潮高潮线之间的地。中潮带：从小潮高潮线至小潮低潮线之间的地带。低潮带：从小潮低潮线至基准面之间的地带。潮下带：大潮不能使之暴露在空气中的水下带。

图9-1潮间带示意图9.1.2底层部分（Benthicdivision）（P274）一、海底地形的影响海底地形是相当复杂的，大陆架、大陆坡、海盆、海沟、大洋中脊形态各异，条件迥异，对生物影响各不相同。不同的海底类型形成了不同生态效应的区带，生活着与其相适应的生物群落。二、底质类型的影响（P275）（1）（浅海）沉积物组成--生物遗体和有机沉积物可遍布于全部的海底。底栖生物遗体之量较浮游生物多；但大陆架的外缘以及孤立的海底高地上，浮游生物的遗体却构成沉积物的主体。（2）（深海）大洋沉积物--以有机物为主（软泥（oozes）），也可能以无机物为主（红黏土（redclay））。

软泥分为硅藻、钙质、球房虫三种。不同底质类型，生活着相应的生物群落。图9-2海洋环境生物区带示意图海洋生物具有极大影响的海洋生态因素，不同程度地具有“成带”或“层化”现象,（图9-2）把海洋生物环境从水平方向分为浅海和大洋两部分。9.1.3海洋环境分区

（P276）一、浅海区（NeriticProvince）（P276）浅海区指大陆架（Continentalshelf）海域。包括潮间带和潮下带。（一）潮间带（littoral），从高潮时浪花可以溅到的岸线，至退潮时水面以上的地带。（二）潮下带（sublittoral），为浅海海域。二、大洋区（OceanicProvince）包括大陆架以外的全部海洋区域。

1.水层部分（Pelagicdivision）从垂直方向可分为:

（1）海洋上层（epipelagic）水层深度为（0～200）m。（2）海洋中层（mesopelagic）水层深度为（200～1000）m。（3）海洋深层（bathypelagic）水层深度为（1000～4000）m。（4）海洋深渊层（abyssopelagic）水层深度为（4000～6000）m。（5）海洋超深渊层（hadalpelagic）水层深度为（6000～10000）m。2.底层部分（Benthicdivision）从水平方向，根据海底地形和所处深度，可分为：（1）陆架海底（sublittoral），包括陆海交界的潮间带海底（littoral），并由此延伸到水深200m的海底。（2）半深海底（bathyal），与大陆缘相连接的大陆斜坡，所处水深从200m急剧下降到2000～3000m。（3）深海海底（abyssal），由大陆斜坡继续向深层倾斜，转而形成大陆隆、深海平原和洋中脊及其特有的“热泉”海底。海底所处深度在2000（3000）m～6000m之间。（4）深渊海底（hadal），包括部分深海平原和更深的海沟。海底所处深度在6000m以下直至10000m以上的沟底。§9.2海洋生物多样性9.2.1生物多样性概念（P277）地球上估计500万—5000万种生物，科学家已命名约有140万种；生物多样性（biologicaldiversity）是一个包括物种、基因和生态系统的概括性的术语。

定义：是所有生物种类，种内遗传变异和它们的生存（栖息地）环境的总称。通常包括遗传多样性（基因多样性）

、物种多样性和生态系统多样性三个层次。保护生物多样性是人类赖以生存与发展的基础。一、遗传多样性（即遗传信息DNA的多样性）——种内基因的变化，包括种内显著不同的种群和同一种群内的遗传变异。广义的遗传——多样性是指遗传信息的总和，包含栖居于地球上的植物、动物和微生物个体的“基因”在内。狭义的遗传——多样性是指不同种群之间或同一种群不同个体的遗传变异的总和。遗传多样性——是遗传信息的多样化，而遗传信息储存在染色体和细胞器基因组的DNA序列中。2）物种——的基本单元--种群（Population）是以组织形态生存的。每个“种群都占有一定的空间。具有有性繁殖的种群，其个体间的互相交配主要在种群内进行，一般讲种间不能杂交（Raren&Johnon1989）。3）“基因”---决定了不同种群间的行为差异，亦反映出生物的遗传多样性。二、物种多样性“物种”即生物种——是生物进化链索上的基本环节，它处于不断变异与不断发展之中，但同时也是相对稳定的，是发展的连续性与间断性统一的基本间断形式。物种多样性——是指地球上生命有机体的多样化，是生物多样性所包含三个层次中最为显著的中间一层。现在物种灭绝的速度可达自然灭绝速度的1000倍；目前，全世界大约有10%——15%的物种面临严重威胁。

目前已被描述记载的物种类群（见下表9-1）。表9-1已被描述的物种类群类群种类数量病毒1000细菌和蓝绿藻4760真菌46983藻类26900苔藓植物（藓类和苔类）17000（WCMC，1988）裸子植物（球果针叶类）750（Raven等，1986）被子植物（有花植物）250000（Raven等，1986）原生动物30800海绵动物5000腔肠动物9000蠕虫24000甲壳动物38000昆虫751000其它节肢动物和小门类无脊椎动物132461软体动物50000棘皮动物6100鱼类（硬骨鱼类）19056两栖动物4184爬行动物6300鸟类9198（Clemenlx，1981）哺乳动物4170（Honacki等，1982）合计1436662种生物学家根据物种之间的亲缘进化关系家建立了一个等级体系---生物的分类阶元。以抹香鲸（Physeter

macrocephalus

Linnoeus）为例，表示如下：动物界（Animalia）脊索动物门（Chordata）脊椎动物亚门（Vertebrata）兽纲（哺乳纲）（Mammalia）鲸目（Cetacea）抹香科（Physeteridae）抹香属（Physeter）抹香鲸（Physeter

macrocephalusLinnaeus）

普通生物学分类：界、门、纲、目、科、属、种为7级，每个级下面可插入一个亚级；

生物分界：

二界系统：生物分为两类群：生物和动物；

三界系统：除生物界和动物界外，加原生生物界；

五界系统：原核生物界、原生生物界、植物界、真菌界和动物界；

六界系统：生物划分3个总界：无核细胞总界——病毒一界、原核生物总界、包括细菌和蓝藻两界；真核生物总界，包括植物、真菌和动物三界。

此表引自“保护世界的生物多样性”（1991）；WCME：世界自然保护监测中心。海洋生境比陆地或淡水生境内具有更多的生物门类和特有门类（表9-2）

列出的动物界33个门类中海洋生境内共有32个门，其中有15个特有门；陆生生境内为18个门，仅有1个特有门；在两种生境共有门类中有5个门（带*者）所包含的物种总数的95%都是海洋特有种。

海洋生物物种多样性因所处地域的不同变化很大。海藻、珊瑚、螺、蟹和鱼等许多生物类群于热带地区的多样性比寒冷地区的高得多（表9-3）。

表9-3热带海洋中的生物物种数生物类群地域及物种数印度洋-西太平洋东太平洋西大西洋东大西洋软体动物6000+21001200500腔肠类、甲壳动物150+406010短尾类、甲壳动物700+390385200鱼类1500650900280

中国海域已记录生物20278种，属于5个界，44个门（1993年）。其中鱼类约占世界总数的14%，蔓足类约占24%，昆虫类约占20%，红树林植物约占43%，海鸟类占23%，头足类占14%，造礁珊瑚物种约占印度－西太平洋总数的1/3。

我国海洋生物中有许多是中国特有种和世界珍稀种，如中华鲟Acipenser

sinensisGray、中华白海豚Sousachinensis(Osbeck)、儒艮Dugongdugon(Muller)、海龟Chelonia

mydas(Linnaeus)、日本红珊瑚Corallium

japonicum

Kishinouye、文昌鱼Branchiostoma

belcheriGray、大珠母贝Pinctadamaxima(Jameson)、鹦鹉螺NautiluspompiliusLinnaeus、鲎Tachypleus

tridentatusLeach等。我国海洋生物多样性的主要特点：①物种数由北向南递增，②中国海域是西北太平洋某些温水种分布的南界，也是许多暖水种分布的北界，③由于黑潮暖流使得许多暖水种分布的界限北移，④有12个门类为海洋生物所特有。物种多样性因地域而异：印度洋—太平洋交界区域最高，东大西洋最低，东、西太平洋居中。一般规律：（1）动物界物种多样性高于植物界；（2）分类阶元较低的物种多样性高于较高阶元物种多样性；（3）个体小型物种的多样性高于个体大型的物种。三、生态系统多样性生态系统多样性为最高层次的生物多样性。生态系统多样性与生物圈中的生境、生物群落（Bioticcommunity）和生态过程等的多样化有关，也与生态系统内部由于生境差异和生态过程的多样性所引起的极其丰富的种群多样化有关。

生态群落：特定时间和空间中各生物种群之间及其与环境之间相互作用，具有一定结构和功能的复合体。

生境：生物个体或群体所处具体地段各种生态因子——即环境因素（气候、土壤、地形、生物等）的总和。●全球陆域内生物群落有：

①热带雨林(南北纬度10之间低海拔地区)

②热带落叶林（热带干湿交汇地区）

③热带旱生林（热而干燥的低海拔地区）④萨王纳（稀树草原地区）

⑤荒漠和半荒漠（纬度30-40之间副热带无风地区）⑥温带草原（中干燥较冷的地区）

⑦亚热带常绿林（亚热带接近海洋山地）⑧温带落叶林（亚热带大部分地区）

⑨北方针叶林或泰加林（冬严寒、夏季温暖湿润区域）⑩冻土（高海拔的寒冷地区）

●全球海洋内的主要生物群落有：（1）近海生物群落：主要包括由潮间带至大陆架边缘内侧，水体和海底部的所有生物。潮间带是海洋与陆地之间的过渡带。图9-4显示了潮间带生物成带分布状况、优势种群和不同底质中生活的部分底栖生物类群。图9-5表示了生长在近岸水域不同底质类型中的部分底栖动物类群。(P282-284)

（2）大洋生物群落：包含从大陆架边缘外侧直到深海的整个海域内的海洋生物。大洋的生境特征与近海相比，相对比较稳定。但由于光照、水深等的影响，水体上层的环境诸因素变化比较大，但随着水深增加而趋于相对稳定。图9-6

为生活在大洋中层和深层的部分鱼类。(P284)（3）热泉生物群落：热泉喷出的海水含有丰富的硫化氢和硫酸盐，这一特殊环境内硫化细菌非常丰富，密度高达106个/毫升。这一环境内的生物组成主要有细菌、双壳类、铠甲虾、与细菌共生的巨型管栖动物、管水母、腹足类和一些红色的鱼类。(P285)

（4）河口生物群落：河口是地球上两大水域生态系统之间的交替区。不同的河口类型（图9-7）以及河口所处地域、气候或底质差异的影响，使河口区环境复杂且有很大波动。(P285)（1）来自海洋入侵种类（主要成员）；（2）淡水径流移入的种类（数量极少）；（3）已适应于河口环境的半咸水性特有种。河口区生物群落的物种组成（5）红树林生物群落：是由“红树”（mangroveplants-红树林植物）大片生长成林，伴随其他植物和动物，共同组成的一个互相联系的集合体。红树是能适应并抵御海水高盐度压力，以特殊的“胎生”繁殖后代，在海中生活的为数不多的木本种子植物。分布于热带、亚热带的隐蔽或者与风相平行的淤泥沉积且呈酸性的岸带，尤其是在河口和三角洲地区较多。由于受海水温度及潮汐影响，不同地域红树林群落的组成和同一区域内不同种红树的分布都有明显的差异。红树林物种在同一岸带区会出现明显的生态位序（图9-8A，B）大量红树叶自然脱落被分解形成的有机碎屑是浮游生物和底栖生物的良好饵料，从而形成了以红树叶开始的“腐屑食物链”为特征的生态系功能结构（图9-9）。（6）珊瑚礁生物群落：珊瑚礁广泛分布于暖温的浅海中。它们是“所有生物群落中最富有生物生产能力的、分类学上种类繁多的、美学上驰名于世的群落之一”（Johamnes，1970）。珊瑚礁是由造礁珊瑚和造礁藻类共同组建的，在珊瑚礁形成的过程中，造就了一个特殊的生态环境，引来了丰富多采的礁栖动、植物种类，它们共同组成了珊瑚礁生物群落（图9-10）。珊瑚礁类型见下图9-11。图9-10珊瑚礁生物群落图9-11珊瑚礁类型模式图（a岸礁，群礁，边礁b堡礁c环礁）

a.岸礁（fringingreef）b.堡礁（barrierreef）c.环礁（atollreef）9.2.2海洋生物多样性的利用和保护(P288)一、海洋生物多样性的利用海洋已为人类提供了多种多样的、大量的食物、药品、原材料等物质，随着海洋科学研究的深入，会有更多更新的海洋生物物质被不断的开发利用，要满足现代人的需求，也要不危及子孙后代—持续利用。（1）食物:鱼、虾、贝、藻来自渔业和养殖。（2）药材：中国近海可药用海洋生物达700多种。（3）化工原料：褐藻→；海藻→、，甘露醇；石花菜→琼脂（凉粉）；螺旋藻→蛋白质，氨基酸、、前体；……

（4）调节气候：浮游植物使目前大气含量减少2～3倍；红树林可减弱风暴潮，保持岸滩。二、海洋生物多样性面临的威胁海洋生物不断遇到非生物环境变化的挑战，只有能顺应变化或逃避变化迎接挑战的那些物种才能繁衍生息而能持续发展。但是，人类活动大大增加了环境变化的强度、速度，并且造成难以恢复或无法逆转的后果。强烈的环境变化必然威胁到物种的生存。（1）过度利用从海洋中获取食物、医药、原材料等而大量捕捞海洋生物。使一些物种濒于灭绝，表9-5是已知处于危险之中和已灭绝的海洋动物种类。（P293）表9-5在历史上已灭绝的海洋鸟类和哺乳类俗名学名分布范围大洋奥克兰岛秋沙鸭Mergus

australis奥克兰群岛（新西兰）太平洋瓜德罗普海燕Qceanodroma

macrodactyla瓜德罗普岛（墨西哥）太平洋小笠原夜鹭Nycticorax

caledonicus

crassirostris小笠原群岛（日本）太平洋北鸬鹚Phalacrocorax

perspicillatus科曼多尔群岛（俄）太平洋无齿海牛Hydrodamalis

gigas科曼多尔群岛（俄）太平洋拉布拉多鸭Camptorhynchus

labradorius拉布拉多（加拿大）到新泽西（美国）大西洋大海雀Pinguinus

impennis马萨诸塞州（美国）到挪威和法国大西洋海貂Mustela

macrodon新斯科舍（加拿大）到新英格兰（美国）大西洋加勒比隐士海貂Monachus

tropicalis加勒比海大西洋大西洋灰鲸Eschrichtius

robustus北大西洋大西洋（二）自然条件改变的危害（P294）填海造地，采伐红树林，海岸河口筑堤，海滩挖沙，采矿和石油天然气的开发等都严重地改变了局部海域的自然环境，使海洋生物承受巨大的环境压力。渔业拖网破坏了生物活动层，不仅改变了被拖区域内的物种组成和结构，亦改变了生态系统过程，如碳的固定，氮和硫的循环，碎屑的分解，营养物重返水层等。如截止到1999年，广东省已围垦滩涂（海域）面积达15.6×104

hm

2

。这些人为的活动使得浅海滩涂（湿地）、海湾、珊瑚礁、产卵场、孵育场等生态系统碎化、退化和完全丧失，已给生物多样性带来毁灭性的威胁，不仅物种个体丧失，而且生态系统多样性遭到破坏，

（三）来自海洋污染的威胁（P294）海洋污染主要来自城市生活和工业废弃物、农业上过量的化肥和农药的排放以及航运业的排入。近20年来，大规模发展起来的海水养殖业，同样对海洋生态环境产生严重影响。进入海洋环境的有毒物质包括铅、汞、镉等微量金属元素、放射性核素和石油，以及类似DDT和HCH等杀虫剂，造纸排放的有毒化学品二氧吲哚，船舰和海上设施防腐油漆中的TBT等。进入海洋的大部分有毒物质都停留在海岸带内，然而空气中有毒物质的传布可使海洋表层富集的污染物浓度有时比深层水高出数百倍。

以广东省统计数据为例，自1992年以来，沿海地区城镇生活污水的排放量呈明显上升趋势。2002年工业废水排放总量11.92×108t，其中工业废水外排的COD、氨氮、石油类和7种一类有毒有害物质的总量分别为17.59×

104t、7239t、664t、53t，排放总量比1992年的10.96×108t多出约1×108t；沿海城镇生活污水排放量达到28.99×108t，明显高于1992年的11.64×108t。化肥及农药等农用化学制品的大量使用成为农业面源污染负荷的主体，2000年广东沿海各地区农业面源总氮、总磷和COD、Cr污染负荷量分别为6.79×

104t、1.16×

104t和142×

104t，较1992年呈明显增长趋势。外源污染物的排放，对排放区域及附近海域的生物多样性已构成巨大威胁。

（四）外来物种的入侵（P295）外来物种是生态入侵、生物污染、外来种和引入种等的同义词，是指由人类活动有意或无意引入在某海域历史上从未出现过的物种。外来物种具有竞争性、捕食性、寄生性和防卫性。外来物种入侵的主要途径是：船舶压舱水的排放和引入养殖种类，一艘大型货船的压舱水中带有几百种浮游生物、底栖生物，游泳生物的幼体或藻类孢子等，全球庞大的海运网几乎在任何时刻都能把几百种生物送往世界各大洋。转基因生物作为人类科技进步产品，已突破了传统生物分类系统的概念，具有普通物种不具备的优势特征，释放到环境中后会改变物种间的竞争关系，破坏原有自然生态平衡，将导致物种灭绝和生物多样性丧失；同时转基因生物通过基因漂移，将破坏野生近缘种的遗传多样性。

（五）全球气候变化对海洋生物多样性的威胁（P295）平流层臭氧浓度在减少，到达地球表面的太阳紫外线辐射增加，而紫外线辐射能深及海洋生物生态系统比较活跃的水层（10m深度）内，生物体中的蛋白质和核酸，受紫外线辐射后会发生化学变化，损害遗传物质DNA。三、海洋生物多样性保护——目标：是以不减少全球基因和物种多样性，或不破坏重要栖息地和生态系统方式，保护和利用生物资源，为可持续发展提供条件。海洋生物多样性是人类赖以生存的宝贵财富，人类开发利用海洋生物资源应该遵循可持续发展的原则。海洋生物物种是海洋生物物种多样性的基本单位（成分），只有在种群间得到自然平衡，物种和物种多样性才能持续发展；海洋环境多样化是丰富海洋生态系统多样性的重要基础，生物与环境之间都必须依靠对方的正常运转，才能保持生态系统平衡而得以持续发展；为了当代人类的受益，更是为了造福于后代子孙，必须采取保护海洋生物多样性的对策。（一）完善生物多样性保护的政策和法规（二）进一步加强自然保护区建设，协调发展与保护的关系（三）加强生物多样性保护的监督和信息系统建设（四）加强保护生物多样性的宣传教育（五）积极开展生物多样性保护的科学研究

(六）广泛开展生物多样性保护的区域合作和国际合作§9.3海洋生物生态类群及生物地理学9.3.1海洋生物生态类群(P296)根据海洋生物的生活习性、运动能力及所处海洋水层环境（pelagicenvironment）和底层环境（benthicenvironment）的不同，可将其分为浮游生物、游泳生物和底栖生物三大类群。浮游植物——单细胞藻，自养性，海洋上层初级生产者。（图9-12）浮游动物——无脊椎动物，动物幼体。如桡足类。（图9-13）漂浮生物——身体半水内半水外的水漂者（如僧帽水母；水/气膜上的表上漂浮者（如海蝇）；表下漂浮者如（角水蚤、奇异猛水蚤）。见下（图9-14）浮游生物（漂泊）

(P297)一、海洋浮游生物（漂泊)图9-14水漂生物（1,2）和漂浮生物（3-13）主要代表示意图（据郑重等，1986）1.海蝇2.僧帽水母3.浮游植物4.无节幼虫（甲壳类）5.海蜗牛6.多毛类幼虫7.唇角水蚤8.大眼剑水蚤8.状幼体（短尾类）10.海神鳃11.阿利玛幼虫（口足类）12.仔鱼13.鱼卵二、海洋游泳生物（nekton）该类群生物在水层中能克服水流阻力，自由游动。这类生物是由鱼类、哺乳动物、头足类和甲壳动物的一些种类,以及爬行类和鸟类的少数种类组成的见下图9-15（P301）

。

根据这类生物的不同生境和对水流阻力的不同适应能力,可分为4个类群:游泳生物（游动）（P298）底栖性生物:海洋底层，游泳能力弱，如灰鲸属。浮游性生物:海洋底层，游泳能力弱，如灯笼鱼科。真游泳生物:广滴水层，游泳能力强，如大王无贼科。陆缘游泳生物:浅海，沙滩，如企鹅目图9-15海洋游泳生物主要代表种

真游泳科三、海洋底栖生物（marinebenthos）(P300)

海洋底栖生物是栖息在潮间带、浅海及深海海底的生物,它是海洋生物中种类最多的一个生态类群,包括了大多数海洋动物门类、大型海藻和海洋种子植物。（一）海洋底栖生物按营养方式可划分海洋底栖植物与海洋底栖动物。其中底栖植物种数很少,底栖动物种类繁多、组成多样。

1）海洋底栖植物：是生产者，为自养型生物,如海带、石莼、紫菜；浒苔等附着于物体或船底的种类（图9-16）

2）海洋底栖动物：这类动物绝大多数是消费者,为异养型生物。

海洋底栖动物包括海洋动物的大多数门类：

①有埋栖于底内的多种蛤类、梭子蟹、蝉蟹等,穴居于底内管道中的美人虾、多种蟹、多毛类、肠鳃类等,以上两类为底内动物（infauna）。②固着或附生于岩礁、坚硬物体和沉积物表面的海绵动物和苔藓动物，腔肠动物的珊瑚虫类和水螅虫类,软体动物的牡蛎、贻贝、扇贝、以及匍匐爬行于基底表面的螺类、海星等为底上动物（epifauna）。（二）根据底栖生物体形大小的不同,可分为:①大型底栖生物（Macrobenthos）,体长（径）大于1mm,如海绵、珊瑚、虾、蟹、多毛类；②小型底栖生物（meiobenthos）,体长（径）为（0.5～1）mm,主要有海洋线虫、海洋甲壳动物的猛水蚤类和介形类、动吻类；③微型底栖生物

（microbenthos）,体径小于0.5mm,主要有原生动物、细菌。③在近底的水层中游动,但又常沉降于底上活动的对虾类、鲽形类等动物，称为游泳性底栖动物（nektobenthos）④附着生长于船底、浮标、水雷或其它水下设施表面的底栖生物，如牡蛎、藤壶、苔虫、水螅、海鞘和一些藻类等

，为海洋污着生物（或称污损生物）

⑤穿孔穴居于木材或岩礁内的底栖生物，如船蛆（Teredo）、海笋（Pholas）等，为海洋钻孔生物（burrowingorganisms）（图9-17）。

9.3.2生物地理学的基本概念及专门名词(P304)研究生物时、空分布规律的科学称为生物地理学。研究海洋生物时、空分布的为海洋生物地理学。（P304）一、生物区系及特征区域动物区系（fauna）或植物区系（flora）是指在某一地区内的各类动物或植物的总和。生物区系，是动、植物区系的统称。

生物区系，在特定的环境条件下，产生一定的动、植物种类（成分），形成一个生物区系。

特征成分，指区系的特有种类。特有种类所生活的部分地区称为特有种区域（areaofendemism）。二、扩散定义：扩散（dispersal）是指生物个体的流动。（P304）

扩散含义是指个体流动在它所属种的正常分布范围之内

，也可以说是在该地区种群范围之内；是指个体的流动超出了它的地区种群范围，也就是个体流动到达其种群原来分布幅度之外。

扩散类型有机体的扩散（organismicdispersal）

是指个体流动在地区种群之间；种扩散（speciesdispersal）指个体流动从一个生境到另外一个生境,此生境是原来没有占领的生境,

此新生境已出乎该种原来分布幅度之外。生物群落扩散（bioticdispersal）指一个生物群落扩散到另外一个生物群落地区。

三、迁移（P304）

对一些活动性较强的海洋动物，由于产卵、索饵、越冬等需要，进行非周期性的和周期性的移动、洄游，如原只在日本海的海带，现已定居黄海。四、分布中心（P305）

是指种的个体数量最多处（密度最大处）。这类生境最适宜该种生物的生存。五、分布区（P305）

指一个种或较高分类单元的生物因遗传性和适应能力不同产生的不同型式的分布区域。按其大小划分海洋生物有广域分布,生物分布广阔，有遍布世界各洋的世界种。狭域分布,生物局限于一定海域，为地方特有种。按其分布划分连续分布是属广域分布，包括世界性广布区、环极地分布和环带分布区等。间断分布是不完整分布区，又称隔离分布区。在海洋中最著名的不连续分布方式：（P305）

⑴两极同源分布。指同一属中两个极为相近的种类同时分布在南、北高纬度区域。与热带沉降有关。多为终生浮游动物，如刺管曳鳃虫和尾曳鳃虫。⑵北方两栖。出现于北太平洋和北大西洋东西两岸的动植物，不见于北极水域，如鳕鱼、褐蠕藻。

六、阻限指生物扩散、迁移种的障碍。如深海对于陆架底栖生物是障碍。

§9.4海洋生态系统

9.4.1海洋生态系统的基本概念（P306）

1.基本概念：

在一定的空间内生物成分和非生物成分通过物质循环和能量流动相互作用、互相依存、互相调控构成的一个生态学功能单位.2.生态系统基本特征：（1）生态系统是生态学上的一个主要结构和功能单位,属于生态学研究的最高层次。（2）生态系统内部具有自我调节能力。（一定外界干扰下，可自身恢复原稳定状态。（3）能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。（4）生态系统是一个动态系统，（伴随群落演替，如地表→苔藓→禾草→杂草→灌木→乔木）9.4.2海洋生态系统的组成成分

（P307）

生命

植食（一级或初级消费者）肉食（二级、三级、四级、顶级消费者）杂食、食碎屑、寄生。生产者——自养生物（植物，自养细菌）

分解者——分解生物残体为简单物质

消费者——

任何一个生态系统包含生命和非生命两大部分：

无机物----如氧(O2)、氮（N2）、二氧化碳（CO2）等；

有机物----蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等；

气候因素----太阳辐射能、气温度、湿度、风和降雨等；

海洋特定因素----水温、盐度、海水深度、潮夕、水团和不同海底底质类型等。

非生命9.4.3食物链和食物网（P308）

食物链，指生物间食与被食的链式营养关系，也称营养链。表示两种生物间的物质，能量传递方向。每一链（环）节生物称为营养级。

食物网，由共同营养级的多个食物链形成的网式营养关系。表示一种生物既食多种。生物，也为多种生物所食。如图9-18，P308图9-18北海鲱鱼不同发育期的食物链及食物网的摄食关系A表示鲱鱼幼体期食物链；B表示鲱鱼成鱼食物网（引自Hardy,1942）一般食物链的长短与各海域的理化环境、生物群落结构、食物链中各级生物的营养动力学以及潜在渔业产量等有着密切关系。Ryther（1969）把世界海洋食物链分成三个基本类型：即大洋、大陆架和上升流食物链（图9-19,表9-6）。从图中可看出,大洋区的食物链有5个营养级,大陆架有3个营养级,上升流区只有2个营养级。图9-19海洋食物链类型A贫营养区大洋环境；B沿岸环境；C沿岸上升流区水层环境；D福建九龙江河口；E佐治亚州盐沼河口湾（据Teal,1962）

表9-6世界不同海区海洋生物生产力的估算(P310)项目大洋区大陆架上升流区合计面积（106km2）326360.36362.4占总面积（%）908.90.1100初级生产力（gC/m2/a）50100300/总初级产量（109tC/a）16.33.60.120营养级数531-2（1.5）/生态效率（%）101520/平均鱼类生产力（mgC/m2/a）0.534036000/总鱼类产量（106tC/a）0.2121224.2海洋食物链和食物网有如下几个特点

（1）海洋食物链较长，特别是大洋区食物链经常达到4～5级。而陆生食物链通常仅有2～3级。（2）海洋食物链的许多环节是可逆的、多分支的，加上碎屑食物链、植食食物链和腐食食物链相互交错，网络状的营养关系比陆地的更多样、更复杂。（3）食物链只表示有机物质和能量从一种生物传递到另一种生物中的转移与流动方向；（4）食物链每升高一个层次，有机物质和能量就要有很大的损失，食物链的层次越多，总体效率越低；

（5）食物网的结构是可变的。9.4.4微型食物网（Microfoodweb）(P310)微型食物网是指海洋中自养和异养的超微型浮游生物、微型浮游生物和小型浮游生物之间形成了网络状营养关系。一、微型生物群落(P311)

微型生物是指在显微镜下才能观察到的微小生物,主要是细菌、真菌、单胞藻类和原生动物，有时也包括小型的后生动物,如轮虫以及各种无脊椎动物的幼虫、幼体等。根据生物的大小，将微型生物划分为三类见表9-7:表9-7微型生物大小划分和组成大小划分自养者异养者超微型浮游生物（0.2～2.0μm）自养菌（光合菌），蓝细菌（蓝藻），真核藻类异养菌，小型鞭毛虫微型浮游生物（2～20μm）植鞭毛藻，无鞭毛藻（硅藻）动鞭毛虫，肉足虫，纤毛虫小型浮游生物（20～200μm）植鞭毛藻，无鞭毛藻类动鞭毛虫，轮虫，肉足虫，浮游幼虫或幼体，纤毛虫，其它后生动物

微型生物群落:是微型生物分布在各个层次的空间，占据着各自的生态位，彼此之间有着复杂的关系，并构成一个特定的群落。(P311)

（1）超微型浮游生物:它们的个体最小，但是数量多，增殖周期短,生长速率快,是海洋生态系统食物网的基础部分，是初级生产者。

（2）微型浮游生物:包括自养者和异养者，微型浮游生物在物质循环的营养层中，除初级生产者外已出现了捕食细菌和藻类的初级消费者。（3）小型浮游生物：自养者包括个体较大的藻类，这些藻类都是重要的初级生产者。异养者有初级生产者，也有次级消费者。二、微型生物功能群落(P312)

根据营养关系及食性，微型生物划分为六个功能营养类群:（1）光合自养型（简称P群）:初级生产者,含叶绿素、叶绿体，能光合作用，营植物式营养。（2）食细菌和（或）食碎屑型（简称B群）:动物式营养,以细菌、碎屑为食。（3）腐养型（简称S群）:动物式营养,以溶解于水中的大分子有机物为食。（4）食藻型（简称A群）:以藻类为食。（5）无选择性杂食型（简称N群）:动物式营养,无选择性,但以细菌、碎屑、藻类为食。（6）肉食型（简称R群）:动物式营养。三、微型生物食物网（或称微型食物网）(P312)

微型生物群落在达到平衡后，出现了掠食，竞争等种间关系并构成食物网。图9-20反映了上述6种营养功能群的关系：微型食物网是链接碎屑食物网和后生动物食物网的关键。特别是原生动物，它们的食物主要是微生物细菌。异养微生物将DOM变成颗粒有机质（细菌自身生物量）,原生动物摄食细菌,使之变为更大的有机颗粒,这一过程又被称为打包作用（repackaging）,为更高营养级的后生动物所利用。图9-20微型生物群落内的部分食物网（引自Buikema，1982）9.4.5海洋生物生产力(P313)海洋生物生产力---是指海洋生物通过同化作用生产有机物的能力，包括海洋初级生产力和海洋动物生产力一、海洋初级生产力（一）初级生产力(P313)

浮游植物、底栖植物以及自养细胞等生产者，通过光合作用或化学合成制造有机物和固定能量的能力。初级生产力包括总初级生产力和净初级生产力，前者是指植物所固定的能量或所制造的有机碳量，包括植物呼吸消耗在内的全部生产量；后者是指从总初级生产量中减去植物呼吸所消耗的能量。初级生产力一般以每年（或每天）单位面积所固定的有机碳或能量来表示：gC·m-2·a-1。

（二）影响初级生产力的因素

理化因素：光照强度和营养盐；光合作用中浮游植物吸收无机营养盐，将其同化为颗

粒有机物而下沉

物理因素：上升流和湍流

生物因素：浮游动物的摄食

（三）各海域的初级生产力(P315)

海洋浮游植物年总生产力可达51.0Gt，全世界底栖植物的平均生产力为海洋浮游植物的2%~5%

表9-8一般生产力情况比较(P316)区域生产力（gC/m2·d-1）外海0.1～0.35珊瑚礁5.0～10.0蔗园19.0海黾草（海草）群落11.0麦地5.0二、海洋动物生产力

海洋动物生产力包括海洋生物二级生产力、三级生产力、四级生产力（合称为次级生产力），直至终级生产力

二级生产力：指以植物、细菌等初级生产者为营养来源的生物生产能力，主要包括大部分浮游动物、底栖动物和植食性游泳动物

三级生产力：指以浮游动物等二级生产者为营养来源的生物生产能力；三级生产者主要包括一些肉食性的鱼类和大型无脊椎动物

终级生产力：指一些自身不再被其他生物所消耗的生物生产力；终级生产者主要包括凶猛的鱼类和其它大型或特大型动物，也可以是任何一级生产者（一）海洋次级生产量的生产过程净初级生产量是生产者以上各营养级所需能量的唯一来源。净初级生产量中被动物吸收用于器官组织生长与繁殖新个体的部分,被称为次级生产量。(二）海洋动物次级生产量（P317）

在所有生态系统中，次级生产量要比初级生产量少得多。

海洋动物利用海洋植物的效率约相当于陆地动物利用陆地植物效率的5倍，尽管海洋的初级生产量只有陆地初级生产量的1/3，但海洋的次级生产量总和却比陆地高得多（1376：372）。

任何能影响动物新陈代谢、生长、繁殖的因素都与动物的产量有关。其中温度、食物和个体大小等是影响动物种群产量的重要因素。见表9-6为世界海洋鱼类的潜在产量进行了估算。

动物种群从外界摄取能量C，等于自身生长、繁殖新个体的能量P、呼吸损失能量R与粪便损失能量FU之和：

C=P+R+FU其中P+R=A，为被同化能量。各生态系统年次级生产量的推算值，见表9-9（P318）中“海洋总计”及“陆地总计”行。

表9-9地球各种生态系统的年次级生产量生态系统类型净初级生产量109tC·a-1动物利用量（%）植食动物取食量109tC·a-1净次级生产量106tC·a-1热带雨林15.371100110热带季林5.1630030温带常绿林2.9412012温带落叶林3.8519019北方针叶林4.3417017林地和灌丛2.2511011热带稀树草原4.715700105温带草原2.01020030苔原和高山0.53151.5沙漠灌丛0.63182.7岩面、冰面和沙地0.0420.10.01农田4.11404沼泽地2.2817518湖泊河流0.62012012陆地总计48.373258372开阔大洋18.94076001140海水上涌区0.135355大陆架4.3301300195藻床和藻礁0.5157511河口1.11516525海洋总计24.93791751376全球总计73.217124331748从（表9-10）可知底栖动物的次级产量随着海水深度增加而呈明显下降。在0～200m水深的底栖动物的总生物量占全部海洋82.6%，而大于3000m水深的底栖动物的总生物量仅占0.8%。据统计，整个海洋的底栖动物年产量大约为13×109t。

虽然温度、食物和个体大小等是影响动物种群产量的重要因素，但初级产量、营养级数目和生态效率等食物网结构对次级产量也有影响。次级产量可用下式表示：式中P表示次级产量,B是初级产量,E是生态效率,n是营养级的数目。

表9-10海洋底栖动物生物量的分布（P318）深度占大洋面积（%）面积106km2平均生物量t·km-2总生物量106t占总量%0～2007.627.5200550082.6200～300015.355.220110416.6＞300077.1278.30.2560.8全球海洋100361.018.56660100

（一）生产过程

①生物生产过程所利用的大气CO2的量，直接影响着温室效应。

②海洋植物生产过程中产生的二甲基硫（DMS）关系到云的形成、太阳散射、温室效应以及酸雨、酸雾等气候、环境问题8.4.6海洋生态系统中生物生产过程和反馈调节（P319）图8-21海洋生物生产过程模式图

（1）初级生产被分为新生产和再生产两部分；（2）微型生物食物环是将溶解有机质传递到后生动物食物网的一个重要途径；（3）浮游动物在初级生产转化为渔业资源方面起到关键作用；（4）碎屑食物网对物质能量的铅直输送和底栖生物资源的维持极为重要。

反馈：指某成分变化，引起其他成分变化，又反过来影响某成分变化的过程。

负反馈：抑制和减弱某成分变化。维持平衡，系统自我调节。如贝↑植↓则贝↓。

正反馈：加速某成分变化。远离平衡。如污染，虾↓，污染↑，虾↓↓。

系统的平衡状态，实质是系统（负）反馈调节的结果。反馈调节有一定限度。整个生物圈结构和功能的稳定，是人类生存和发展的基础。（二）反馈机制（P320）§9.5海洋环境中的若干生物学问题

海洋污染定义：人类直接或间接把物质或能量引入海洋环境，其中包括河口、港湾，以至造成或可能造成损害生物资源和海洋生物，危害人类健康、妨碍包括捕鱼和海洋其他正当用途在内的各种海洋活动、损坏海水使用质量和伤及环境美观等有害影响”。

海洋污染物：是污染海洋的物质或能量，如石油、重金属、放射性物、病原生物等。9.5.1海洋中的污染物与生物学过程（P321）直排污口污染的水体填海造地严重的溢油1严重的溢油2东海海域海面蓬莱19―3油田周边海域和西北部海域，其中劣四类海水面积为840平方公里，单日溢油最大分布面积158平方公里（出现在2011年6月13日）。渤海蓬莱19―3油田附近海域海水石油类平均浓度超过历史背景值40.5倍，最高浓度是历史背景值的86.4倍；溢油点附近海洋沉积物样品有油污附着，个别站点石油类含量是历史背景值的37.6倍。

2010年7月16日18时许，位于辽宁省大连新港附近的大连中石油国际储运有限公司原油罐区输油管道发生爆炸，造成原油大量泄漏并引起火灾。原油大量泄漏大量原油泄漏造成新港海域严重污染一、污染物的生物吸收(P322)

生物对污染物质的吸收,是污染物进入生物体的第一个过程,也是生物转移的起点。各类生物对污染物质的吸收方式、途径、速度各有其特点。（一）微生物和海藻对污染物质的吸收

1.吸收方式

※主动吸收---由酶携带污染物通过细胞膜进入生物细胞内，消耗能量。

※被动吸收---经吸附、扩散进入生物细胞内，沿浓度梯度减小方向进行，不耗能。

2.吸收途径常为溶解态污染物，单细胞生物吸收较快。

3.吸收速度通常微生物和单细胞海藻从基质中吸收的速度很快，但多细胞海藻对污染物质的吸收要慢得多，见图9-22。图9-22金属离子越过膜的转送机制Me.金属离子；L.配位体P.与金属复合的有机污染物

污染物通过膜的小孔进入细胞内借助载体进入膜内

专门的运转方式

有机污染物与金属离子的转运途径

（二）海洋动物对污染物的吸收(P323)

海洋动物既可以直接从海水吸收各种污染物质（图9-23）,又可以从取食途径摄取污染食物、悬浮颗粒和沉积淤泥等。吸收特点：图9-23几类海洋生物从海水浓缩Cd的系数①较小的动物个体（或幼体）或处于海洋食物链低营养阶层的生物,直接从水中吸收污染物质是较为主要的途径；而个体较大的动物或处于食物链高营养阶层的动物,取食往往是吸收污染物质的主要途径。②同一种动物,对不同污染物吸收的途径也不完全相同。③在急性污染情况下,动物从水中吸收是比较重要途径,相反地,慢性污染则取食的途径较重要。④与食物的供应情况有关,当食物充足时,则从取食的途径吸收污染物质,相反地则从生活沉积淤泥中吸收污染物。

二、污染物的生物累积(P323)

指生物体内污染物浓度随其成长不断增大或浓缩系数CF不断增大的作用。描述吸收程度：三、污染物的生物转移(P325)

（一）沿食物链转移。生物放大：生物体内污染物浓度随营养级（阶层）提高而增大的现象。如：难水解、脂溶性、难生物降解的农药DDT，某河水中为，浮游动物中，鱼中，鸟中。（二）从生物体排出。经体表，呼吸器官、排泄器官等途径，以离子、粘液、气体、颗粒等方式排出。排出某种污染物的一半所需时间，称为生物半排出期b1/2

。b1/2

越小，排出越快。CF=（μgPOL/gORG）/（μgPOL/gSW）式中POL表示污染物，ORG表示有机体，SW表示海水。CF值越小,表示生物体对某种污染物的浓缩能力越弱；反之,表示浓缩能力越强。

图9-24污染物质入海后的生物转移和转送过程（引自Fowler1982）污染物质入海后的海洋生物转移和转送过程可归纳为图9-24。(P328)

（一）赤潮定义：是海洋中某些微小的浮游藻类、原生动物或细菌，在一定的环境条件下爆发性繁殖或聚集而引起水体变色的一种有害的生态异常现象。

迄今所发现的能形成赤潮的浮游生物绝大多数是浮游甲藻和硅藻，少数为原生动物和细菌。

9.5.2赤潮及其防治（P328）一、赤潮的定义与类型2004年5月10日浙江近海赤潮卫星遥感图2007年7月01日浙江近海赤潮卫星遥感图浙江近海赤潮种类2000年5月浙江舟山渔场赤潮现状赤潮种类渤海上世纪60年代以前没有赤潮记录，70年代3次，80年代之后，共发生赤潮40多次，最大年份（1998年）赤潮面积上万平方公里，累计经济损失数十亿元。表9-11世界赤潮生物的种类组成现状（截至1989年）（引自张水浸，1994）门类种类数属数有毒种淡水种或半咸水种细菌门44未发现未发现蓝藻门12758绿藻门1411未发现4裸藻门144未发现10金藻门141422黄藻门114101硅藻门1034213甲藻门147422916隐藻门62未发现未发现原生动物门55未发现未发现总计3301334744赤潮引起的海水变色可因形成赤潮的生物种的不同而不同。“赤”，是红、黄、褐、绿各色的统称。

（二）赤潮的类型按海域分为外海性和近岸、内湾性赤潮。多为上升流区域水团交汇处。

按源地分为外来型（外源引入）和原发型（内源生成）赤潮。

按生物种数分为单相型，双相型和复合型赤潮。相，指优势赤潮生物种类。二、赤潮形成原因和发生过程赤潮灾害的发生是一个复杂的生态过程,是由许多因素综合作用的结果。（一）赤潮形成原因

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