第十三章遗传重组方式和转座子的遗传分

第十三章

遗传重组方式和转座子的遗传分析教师：张光祥生物的遗传重组概述同源性重组位点特异性重组转座因子及其遗传效应拷贝选择的重组方式简介第一节、生物的遗传重组概述一、遗传重组的定义、类型1、定义：遗传重组就是已有基因的重新组合或洗牌,其本质就是DNA分子的重新组合、DNA序列的替换和拼接。2、自发的遗传重组包括五种类型：自由组合：不同染色体上的基因之间的重新组合;同源重组：连锁遗传中讲到的染色体交换;位点特异性重组：依靠一小段特定序列和特定的酶系统进行整合(插入)和切出(环出)过程。转座：不依赖于同源序列，而是借助于特定重复序列形成的DNA拓扑结构，在转座酶的参与下通过DNA链的切割与重新连接，以此实现DNA片断的位置转移；拷贝选择:病毒在以RNA为模板合成DNA时,如果模板链与其它RNA单链分子有局部靠近,DNA聚合酶（逆转录酶）具有从一条模板链转换到另一条链上并在新的模板链上继续转录合成DNA的能力。由此可从病毒的两种变体RNA序列产生一个新的病毒变体。自由组合和同源重组主要通过有性生殖实现。有性生殖和无性繁殖两种方式，哪一种对生物更有利？3、遗传重组与有性生殖的关系英国罗斯林研究所1997年2月22日宣布用体细胞克隆绵羊获得成功，克隆绵羊“多利”成为动物界最耀眼的“明星”，在世界上引起巨大震动；美国Clonaid公司02年12月26日宣布，人类首个克隆婴儿于当晚降生，引起世界范围的极大关注和对克隆人的激烈争论。有两个理由让物种应该青睐无性生殖。首先，在为资源进行的斗争中，无性生殖物种能轻易地战胜有性生殖物种。其次,精子和卵子仅包含了双亲各方一半的基因,有性生殖的生物个体只能将自身50%的基因传递给下一代。无性生殖却可达到100%的传递率。一个自称“无性族”(asexual)追风族群悄然出现,讨论无性生活的网站也急剧增加,在欧美日一度成为时常。然而，有性生殖的最大优越性就是基因重组。二、基因重组的生物学意义如果没有遗传重组,每个染色体中的基因都会永远固定在一起同生死、共命运。然而,基因突变总是不可避免的,且一般是有害的,迟早会有一些突变基因是害群之马,使整个染色体都不能传递下去。即使突变基因的有害程度有限,久而久之也会量变到质变,危及到个体的生存与繁殖能力。基因重组意义可归结到一个“变”字,具体有三条:1、打破连锁：能够使有害突变与紧密连锁的有利突变或重要基因分开，从而提供了淘汰有害突变和不良基因、积累有利基因的机会。2、保持和发挥种群内遗传多样性遗传多样性使得种群内具有各种各样的个体特征特性，但总体来说都是与其生态环境相适应的。通过遗传重组可以产生个体特征特性更加丰富多彩的子代群体，为适应环境变化提供了更多机遇；3、有可能产生新的表型变异类型通过基因重组还可能因为连锁关系的改变等原因，产生出基因位置效应，进而出现新的表型变异类型。如果没有遗传重组，个体类型就固定下来，在自然选择的作用下就会逐渐单一化，以不变应万变是不能长期坚持的。很多在当前环境条下的不利隐性基因也失去了在环境条件发生变化后显露生手的机会。2008年8月还有大量的遗传现象仍是未解之谜，其中有不少与基因重组有关。比如：Y染色体上有无足够的基因重组行为？基因重组的前提是要有两份拷贝同时出现在一个细胞内，Y染色体上的基因有这种机会吗？请关注有关Y染色体的严肃研究。病毒新变种的出现究竟有哪些具体模式？是否还有不为人知的机制？基因组重排、染色体结构的演化又有哪些具体模式？是否还有不为人知的机制？其中，病毒起到了哪些具体作用？体细胞重组的分子机制与特点也知之甚少。转座子、病毒、附加体、胞质基因组等的重组行为？三、研究基因重组的意义1、人类对基因重组机制的认识还十分肤浅2008年8月2、研究基因重组有利于更加深入地了解复杂的生物学现象对基因重组问题缺乏了解→困惑难除→荒唐迷思比如X和Y染色体之间不能像一对同源染色体一样进行频繁而有效的交换重组。况且，为了产生大量的雄配子，雄性生殖细胞的分裂和DNA的复制更为频繁。而大多数突变的发生就与DNA链的复制等暴露机会有关。所以有人估计，在大概5000代也就是12.5万年后，男人的生殖能力将大约只有现在的1％，最终，男性将不再具有自然生育能力。2005年4月还出版了一本书《亚当的诅咒：没有男人的未来》，书中对男人和他们脆弱的Y染色体作了悲观的评述。为此，还有人提出了一个将男性从人类生殖的程序中排除出去的所谓解决方案，就是通过两个卵子的结合来生殖，使人类成为只有一种性别的女儿国世界。严肃的科学研究有助于化解伪科学问题的困扰。第二节、同源性重组一、同源性重组(homologousrecombination)概述概念、特点、对等互换式和单向置换式；发生同源性重组的三个基本条件。二、真核生物的同源重组Holliday模型、基因转换、Meselson-Radding模型简介体细胞重组三、细菌的同源重组细菌部分合子中的重组过程细菌整合外源转化DNA的基本特点与可能机制2008年8月一、同源性重组概述1、概念：两个同源DNA分子或区段经联会和交换而实现的交换重组，即普遍性重组（generalizedrecombination）。2、同源性重组的两个特点：（1）、DNA联会和重组无严格的碱基序列特异性，两条DNA只要有足够长的同源区（序列相同或接近），重组就可在同源联会区的任何一点发生。基因组内的重复序列→不对称联会→重复、缺失等;远缘杂交子代→同源联会→交换重组→代换系；基因抢、微注射等引入的外源DNA→同源重组→整合。（2）、至少涉及联会处一个DNA片段的断裂过程。因此,许多DNA损伤的因素均可促进同源重组的发生。3、同源性重组的两种类型（1）、双向重组：一次重组可产生两个重组子；减数分裂时，同源染色体联会保证了高频率的双向重组。（2）、单向重组：一次重组仅产生一个重组子；转化、转导、接合、性导和某些病毒的重组等均属同源重组，但在部分合子中进行,不是遗传物质的对等互换,仅受体发生重组,因而它们是单向置换式同源性重组。2008年8月4、发生生同源重重组的三三个基本本条件两个DNA分子子的同源源区必须须进行同同源联会会(synapsis)。同源区越越长越有有利，同同源区太太短，越越难于发发生重组组。GGggggGGggGGGGggGGggggGGggggGGGG比如粪盘菌属的粪生粪壳菌子囊孢子,G黑,g白：GgGgGggGGggGMII分离ggggGGGGGGGGggggMI分离大肠杆菌菌：活体体重组至至少要有有20-40bp同源源区；与与l噬菌体或或质粒重重组要求求313bp同同源区。。枯草杆杆菌基因因组与质质粒重组组需要的的370bp同同源区。。哺乳动动物：150bp以上上同源区区。除了同源源性要求求外，还还需要特特定蛋白白质或酶酶的参与与。2008年8月月5、同源源重组的的基本过过程DNA双螺旋配对在两条同源链对应部位切开自由末端交换连接连接缺口处未实现重组连接并完成重组分支迁移拆分后的状况切开两条互换单链形成局部异源双链拆分方式1在分支所在位置切开另外两条链拆分方式2分支迁移移可向左左或向右右;迁移移距离少少则几十十、上百百bp,多则可可到2kb左右右；分支迁移移后的拆拆分可看看作一修修复过程程:切切开两条条单链两条双螺螺旋被拆拆分连接酶封封连缺口口。2008年8月月二、真核核生物的的同源性性重组真核生物物的染色色质状态态对重组组影响，，比如异异染色质质及其附附近区域域就很少少发生重重组。尽管两条条DNA分分子间的的同源联联会和同同源性重重组没有有严格的的碱基序序列特异异性，但但也存在重重组热点点，即某某类序列列发生重重组的概概率高于于其他序序列。真核生物物的同源性重重组除了了对等互互换以外外，也有有单向重重组，如如基因组组与外源源DNA片断、、环状DNA小小分子(载体)等的同同源性重重组。HollidayR为了了解释对对等互换换式同源源性重组组的发生生过程，，于1964年年提出了了Holliday模模型。Meselson-Radding为了了解释单单向置换换式同源源性重组组的发生生过程，，于1975年提提出Meselson-Radding模型。。2008年8月月拆分方式1拆分方式21、Holliday模型型ABabABabABabABab切开ABab侵入ABab连接ABab分支迁移ABab交叉桥结构Holliday中间体ABba旋转变构ABbaABab拆分结果连接ABbaABab拆分结果ABab连接2、基因因转换(Geneconversion)⑴、交换换重组例例外情况况的发现现粪生粪壳菌子囊孢子:G黑,g白。MI分离ggggGGGGGGGGggggGg但是,1962年Kitani等在观察MI型和MII型子囊总共达127000个的同时,还发现了少数例外。发生频率比突变高得多。GGggGGGG2:6型13个6:2型98个ggggGGggGGgggGGG3:5型20个GgggGGgg5:3型108个gGg/GG/gMⅡ分离ggGGGGggGGggggGGGGggggGGggggGGGGgG⑵、对异异常子囊囊现象的的解释同源染色色体联会会时,一一个等等位基因因转变成成了另一一等位基基因,或或被非非姊妹染染色单体体的那个个等位基基因置换换了。GggGGggGGggGGggGg+ggGGggGGgggggggggggggg2:6++GGggGGGGGGggGGGGgg++++++6:2GGgggGGGGggGGgGGggg+++++5:3GgggGGggGgggGGggggggg3:5+++GggGGggGggGGggGG异常4:4g++++gggg+gg+gg+++++g+/g+g+/gg++/gg+/g⑶、异常常子囊的的产生机机制等位基因B

G等位基因bACT异常的4:4Gg交换发生生在某个个基因的的内部时时，按照照Holliday模模型，在在交换发发生部位位将产生生异源双双链区。。异源双链链区通常常会及时时得到修修复。5+:3-3+:5-6+:2-2+:6-亲本型4:43、单向向置换式式重组Holliday模型型不仅解解释了非非姊妹染染色单体体间的互互换，也也解释了了偶尔出出现的不不均等分分离现象象(基基因转变变现象)。⑴.单单链切切断⑵.合合成新新链置换换旧链⑶.单单链入入侵，新新链继续续合成⑷.泡泡切除除、不对对称异源源双链区区⑸.链链同化化连接（（碎链吸吸收）⑹.异异构化化形成Holliday结构构⑺.分分支迁迁移。然而，对对于单向向的不对对称重组组现象，，Meselson-Radding于1975年提提出置换换式重组组模型：：⑴.⑵.⑶.⑷.⑸.⑹.⑺.2008年8月月4、体细细胞交换换重组发生在有有丝分裂裂过程中中的非姊姊妹染色色单体互互换叫体体细胞交交换(somaticcrossingover)或或有丝分分裂交换换(mitoticcrossingover)。但是，CurtStern1936年首次次发现，，个别雌雌果蝇杂杂合体身身上出现现了黄斑、焦刚毛斑斑，以及焦焦刚毛斑斑与黄斑斑相连的的孪生斑。yy+++su果蝇有灰体(y+)对黄体(y)、直刚毛(su+)对焦刚毛(sn)两对性状，两对基因都位于X染色体上。×↓y++suy+这两对基因的雌果蝇杂合体应该表现为灰体长直刚毛。进一步研研究发现现，这些些斑块是是在个体体生长过过程中体体细胞内内发生了了非姊妹染染色单体体交换的的结果。。2008年8月月果蝇体细细胞交换换×yy+++suy++suysusu++y++全部体细胞未交换野生型y++suysusu++y++++ysu+ysu+单个黄斑suy+++ysu+y++susu+y++ysu+孪生斑y++suysu++suy++su++y+ysu+单个焦刚毛斑→♂F1y+y++su♀F1黄体直刚毛野生型2008年8月月三、细菌菌的同源源重组细菌的的同源源重组组包括括：部分合合子中中的重重组过过程结合、、转导导、性性导等等形成成部分分合子子转化等等导入入的外外源DNA的重重组过过程F+→Hfr2008年年8月月1、细细菌部部分合合子中中的重重组过过程⑶.Holliday结结构的的动态态变化化；⑴.

RecB、RecC、RecD和核酸酶构成复合体RecBCD；RecBCD在联会的两DNA上识别chi位点(GCTGGTGG),然后各切断一条单链。E.coli基因组内约4kb有一chi位点⑵.RecA蛋白结合到单链DNA上，激活其重组活性；两条断开的单链5`-端被RecA包裹成起来，交换位置后重新连接，形成“交叉”或四分枝样的Holliday结构。交叉点点向前前或向向后滑滑动动动相当当一段段距离离(即即分枝枝迁移移),形成局局部异异源双双链区区,同同时时产生生一定定的正正超螺螺旋扭扭力;Holliday结结构能能够通通过旋旋转发发生立立体异异构，，使““桥””链(即连连接两两条螺螺旋的的交叉叉部分分)转转变为为“外外部””链。。⑷.将变构构后的的“外外部””链切切开两条螺螺旋被被拆分分连接酶酶封连连缺口口。2008年年8月月2、细细菌部部分合合子同同源重重组示示意图图chi位点点：GCTGGTGG3、细细菌外外源转转化DNA的整整合⑴.基基本本特点点整合(重组组)就就是指指单链链的转转化DNA与受受体DNA对应应位点点进行行置换换，稳稳定地地进入入到受受体基基因组组DNA中中。整合(重组组)对对同源源DNA具具有特特异性性。对于异异源DNA，视视亲缘缘关系系远近近也可可发生生不同同频率率整合合。2008年年8月月⑵、细细菌遗遗传转转化的的可能能方式式2008年年8月月第三节节、位位点特特异性性重组组一、位点特特异性性重组组的概概念位点特特异性性重组组依赖赖于不不同DNA双螺螺旋之之间很很短（（几个个至十十几个个bp）的的特定定同源源序列列的。。这种种特定定的序序列实实质就就是能能发动动位点点特异异性重重组的的酶进进行识识别与与结合合的位位点。。位点特异性性重组的结结果是不同同DNA分分子间的合合并（如一一个序列插插入另一序序列中）或或重排。位点特异性性重组是一一类广泛存存在的DNA重组方方式，如噬噬菌体的溶溶源性反应应、一些病病毒在宿主主基因组上上的整合、、一些基因因在DNA水平上的的表达调控控、抗体多多样性的产产生等。2008年年8月二、l噬菌体的位位点特异性性重组1.噬菌菌体的位点点特异性重重组，是指指噬菌体体基因组整整合到宿主主菌基因组组上成为原原噬菌体的的过程，也也包括原噬噬菌体从宿宿主菌基因因组上独立立出来的过过程。l噬菌体的基因组通过att位点整合到细菌染色体，这是一种典型的位点特异性重组过程。2.噬菌体的位点特异性重组显然并不包括两个噬菌体DNA分子间的重组。red

crocIIOpOri噬菌体颗粒的形成

头部尾部b2区与存活无关

免疫调控溶源/裂解复制晚期控制裂解AWBCDENu3F1F2ZUVGTHMLKIJ

intxisexo

CIIINcIQSR全长48502

bp

整合.切除与重组Nulatt噬菌体的附着区3、噬菌体att位点点的结构⑴.l噬菌体的att位点点叫attP。通过过缺失实验验证明，attP至至少要约250bp长，太短短将使其功功能丧失。。attP可绕在整整合酶分子子的周围，，类似核小小体的结构构。⑵.E.coli的att位位点叫attB，约约23bp长即有功功能。⑶.attB和和attP有有一个相同同的15bp核心序序列，用ＯＯ表示。ＯＯ在中间,两侧的序序列称为臂臂。(-GCTTTTTTATACTAA-)⑷.attB的的两个臂分分别是B和和B’，attB的的结构记为为BOB`。attP的两两个臂分别别是P和P’，attP的结结构记为POP`。。体外实验使使用四种成成份的混合合物：纯的的整合酶；；IHF；；镁离子；；噬菌体DNA（具具有att和COS末端序列列）。–160–140–120–100–80–60–40–20020406080PP’GTTCAGCTTTTTTATACTAAGTTGGCAAGTCGAAAAAATATGATTCAACC2008年年8月4、l噬菌体的整整合噬菌体在宿宿主基因组组上的整合合过程通过过专一性识识别att位点核心心序列的整合酶（Int）进行。⑷.整合是非可逆反应。⑴.对核心序列列具有强烈烈亲和力的的Int识识别attB和attP，，并与核心序列结合；⑵.Int的拓扑异异构酶活性性使两条双双链都断开开一条单链链，瞬间旋旋转后交换换连接，形形成Holliday中间体体；⑶.在另两两条单链之之间发生同同样的“切切开—连接接”过程，，从而完成成双链间的的重组。–160–140–120–100–80–60–40–20020406080PP’GTTCAGCTTTTTTATACTAAGTTGGCAAGTCGAAAAAATATGATTCAACCInt识别序列5、l噬菌体的切切离⑴.原病毒毒两侧各有有一个杂种种att位位点,左侧侧由BOP’组成,叫attL；右侧侧由POB’组成,叫attR。⑵.切离过过程识别attL和和attR，还需要要整合酶(Int)、整合宿宿主因子(IHF)和切除酶酶(Xis)参与。。⑶.切离也也是非可逆逆反应。⑸.整合过过程需宿主主辅助因子子IHF的的配合。每一次整合合的重组过过程需要20－40个整合酶酶分子和约约70个IHF分子子。说明这这两种蛋白白不仅仅是是酶(起催催化作用)，而且在在形成某种种复合物结结构中起着着重要作用用。2008年年8月三、RNA病毒在宿宿主基因组组上的整合合反转录病毒毒的复制需需要利用宿宿主细胞的的很多资源源，包括DNA复制制系统的利利用。所以以病毒具有有反转录酶酶基因，将将自身RNA反转录录成cDNA。病毒基因组组cDNA有两个去去向，一是是不断大量量复制并表表达外壳蛋蛋白，然后后包装和释释放；二是是整合到宿宿主基因组组内。病毒编码的的整合酶可可特异地识识别反转录录病毒cDNA的长长末端重复复序列(longterminalrepeat,LTR)，然后后完成整合合。RNA病毒毒在宿主基基因组上的的整合过程程也属于位位点特异性性重组。2008年年8月四、细菌的的特异位点点重组举例例沙门氏菌H片段倒位位决定鞭毛毛相转变：：H片断hixrH1hinPPH2PH2hixH2鞭毛蛋白H片断hixrH1hinPPH2PH2hixHinH2鞭毛蛋白阻遏蛋白hix为反向重复复序列，它它们之间的的H片段可可在Hin控制下进进行特异位位点重组（（倒位）。。H片段上上有两个启启动子P,其一驱动hin基因表达，，另一正向向时驱动H2和rH1基因表达，，倒位时H2和rH1不表达。rH1为H1的阻遏蛋白白基因。2008年年8月五、免疫球球蛋白基因因的位点特特异性重排排重链(IgH)基因因的V-D-J重排排和轻链(IgL)基因的V-J重排排均发生在在特异位点点上。在V片段的下下游，J片片段的上游游以及D片片段的两侧侧均存在保保守的重组组信号序列列(recombinationsignalsequence,RSS)。CACAGTG(12/23)ACAAAAACCGTGTCAC(12/23)TGTTTTTGG重组信号序列RSS轻链的基因片段：重链的基因片段：LVJCLV

D

JC此重排的重重组酶基因因rag(recombinationactivatinggene)共有两个个，分别产产生蛋白质质RAG1和RAG2。V片段J片段RSSRSS间隔DNA单链切开RAG1RAG2OHOH分子内转酯反应转移核苷酸修复、连接V片段J片段2008年年8月第四节、转转座因子及及其遗传效效应基因组是相相对稳定的的，各种序序列通常处处于相对恒恒定的位置置。因此，，可以通过过遗传图标标示基因的的基因座。。一、转座因因子的概要要1、概念：：转座因子(transposablefactor)是基因组内有有明确界限限、不必借借助噬菌体体或质粒就就可从一个个部位直接接转移到另另一个部位位的DNA序列,这个过程程称为转座座或转座作作用(transposition)。转座因因子又叫转位元、可转座元件件(transposableelement)等。转座因子的的三种类型型：插入因子转座子(transposon)即复合型型可转座因因子病毒型转座座因子，包包括可转座座噬菌体（（transposablephage）。2008年年8月2、转座因因子的特点点⑴.转座子子每次移动动都带着转转座必需的的基因一起起跃迁,所所以转座子子又称跳跃跃基因(jumpinggene)。⑵.转座的的发生无需转座子子和靶位点点之间的序序列同源性性。⑶.转座发发生频率通通常很低,而且转座座插入点是是随机的。。⑷.各各种种转转座座子子的的转转座座皆皆需需转转座座酶酶(transposase)。。⑸.转转座座子子两两端端都都有有重重复复序序列列，，转转座座需需要要识识别别靶靶序序列列。。2008年年8月月3、、转转座座子子的的发发现现转座座元元件件首首先先由由BarbaraMcClintock于于40年年代代在在玉玉米米的的遗遗传传研研究究中中发发现现的的，，她她称称之之为为控控制制元元件件（（controllingelement）），，因因为为它它不不仅仅能能够够在在基基因因组组内内转转移移，，而而且且还还能能够够改改变变基基因因的的活活性性并并引引起起功功能能的的改改变变。。现在在认认为为转转座座子子存存在在于于地地球球上上所所有有的的生生物物。。转座座子子的的扩扩增增可可能能通通过过产产生生有有害害的的结结果果而而得得到到平平衡衡。。2008年年8月月二、、转转座座因因子子的的简简介介1、、IS因因子子（insertionsequences））IS是是最最简简单单的的转转座座因因子子。。IS元元件件是是细细菌菌染染色色体体和和质质粒粒的的正正常常组组成成部部分分。。最最早早被被鉴鉴定定的的转转座座元元件件是是细细菌菌操操纵纵子子中中的的自自主主插插入入序序列列。。166bp166bpAATCACCCTTCCACGCTTATTC……GAATAAGCGTGGAAGGCCAATCTTAGTGGGAAGGTGCGAATAAG……CTTATTCGCACCTTCCGGTTAG插入的IS因子IS5IS元元件件是是独独立立的的结结构构单单位位，，每每个个元元件件只只编编码码为为自自身身转转座座所所需需要要的的蛋蛋白白质质：：转座座酶酶。IS元元件件的的末末端端为为短的的反反向向末末端端重重复复序序列列（invertedterminalrepeats）），，通通常常这这两两个个拷拷贝贝密密切切相相关关，，但但并并不不完完全全一一样样。。24bp700～2000bp24bpIR转座酶基因IR基因组中IS因子在插入部位识别的DNA靶序列：YGGGTTTAGTGGTTACCCAAATCACCAA转座后靶部位变成两个正向重复序列。2、、复复合合型型转转座座因因子子：：转转座座子子转座座子子是是两两端端各各有有一一个个IS，，带带有有药药物物抗抗性性等等基基因因的的可可转转移移序序列列。。左左边边的的IS叫叫左左臂臂(L),右右边边的的IS叫叫右右臂臂(R)。。L和和R有有些些是是相相同同的的，，有有些些是是不不同同的的；；有有些些转转座座子子的的两两个个IS都都有有编编码码功功能能，，有有的的仅仅一一个个IS具具有有编编码码功功能能。。转座酶转座酶抗生素抗性基因、毒素基因等IS模体IS模体转座酶转座酶抗生素抗性基因、毒素基因等IS模体IS模体IR转座酶基因IRIS转座酶IRIR转座酶IRIRtet-R基因Tn10四环素抗性基因b-内酰胺酶阻遏蛋白转座酶基因IRIRTn3复合合型型转转座座子子随随着着中中央央序序列列的的增增长长,转转座座的的频频率率降降低低。。3、、真真核核生生物物的的转转座座因因子子果蝇蝇的的卡卡巴巴粒粒是是研研究究得得最最清清楚楚的的。。全全长长约约5kb，，两两端端各各有有一一个个276bp的的正正向向末末端端重重复复，，每每个个末末端端重重复复的的两两端端又又各各有有一一个个反反向向重重复复序序列列。。卡巴元件识别别基因组DNA内的一种种5bp靶序序列,并在此此插入。在卡卡巴家族内成成员之间的差差异很小,具具有差异的核核苷酸数小于于5%卡巴内只有一一个4227bp的读码码框。卡巴在细胞的的拷贝数因果果蝇品系不同同而异，变化化在20至60之间。⑴、果蝇的三三种可转座因因子的结构特特征比较2008年8月⑵、玉米C座座位的转座子子插入突变真核生物的转转座因子无论论结构还是转转座活动都要要复杂一些，，也常常引起起插入突变。。玉米籽粒色色斑、果蝇复复眼颜色变异异、啤酒酵母母接合型转换换等，都与转转座因子在染染色体上的转转座有关。玉米上除了Ac–Ds系系统外，Spm转座因子子也包括自主主转座因子和和非自主转座座因子两个组组成部分。玉米C座位的转座子插入突变图解显性基因C→→有色糊粉层层Ds因子插入入C座，使其其突变为c-m，糊粉层层无色编码转座酶的的Ac存在时时，可引起Ds在某些细细胞内转座，，产生回复突突变，结果使使整个籽粒呈呈现出在无色色背景下散布布着有色斑点点。4、病毒型转转座因子⑴、可转座的的噬菌体：Mu噬菌体是是大肠杆菌的的温和噬菌体体，溶源化后后，能起到转转座子的作用用。和转座子子一样，它也也含有与转座座有关的基因因和反向重复复序列。携带带有tnpA、tnpB基因，末端端有E.coliDNA,近近邻类似IS序列，具有有高频的转座座作用。转位时复制宿宿主靶位点4～15bp的小小段DNA形形成两端的正正向重复序列列(转座子的特点点)。Mu能够整合合进寄主染色色体，催化一一系列染色体体重新排列。。2008年8月⑵、真核生生物中的反转转录转座子反转录转座子子（Retrotransposon）又叫反转录子（Retroposon）。基因组DNA上的反转录子↓转录RNA反转录DNA插入到基因组的其他座位上↓↓转座最大的特点是是：通过转录成RNA后再反反转录成DNA的过程产产生一个游离离于基因组DNA的反转录子拷贝。所以，反转转座是经RNA介导的转转座过程。必必须经过RNA中间体体的转座过程是是真核生物所所特有的。反转录子广泛泛存在于真核核生物中，其其序列结构与与反转录病毒毒的原病毒具具有非常相似似的一般结构构特征。在高等生物的的基因组DNA中有很多多不活跃的反反转录子序列列，有些具有有大量拷贝。。很可能是曾曾经发生RNA介导的转转座事件或原原病毒留下来来的。2008年8月反转录子及反反转录病毒的的生活周期比比较LTRisanabbreviationforlong-terminalrepeat.Reproductivecyclesofretrovirusesandretroposons.Onlyretrovirusescangenerateinfectiousparticles.Retroposonsareconfinedtoanintracellularcycle2008年8月酵母的Ty转转座元件就是是一种反转座座子Ty是transposonyeast的的缩写。Ty的转座频率率大大低于细细菌的转座子子。典型的Ty元件有6.3k，其其中两端各有有一个330bp的正向向重复序列叫叫(delta)。Ty元件件包含两个读读码框(下图图左)，两个个基因重叠13个氨基酸酸。实验证明Ty元件的转座座是通过RNA介导的（（下图右）2008年8月三、转座方式式转座子插入到到一个新的部部位的通常步步骤是：在靶靶DNA上制制造一个交错错的切口，然然后转座子与与突出的单链链末端相连接接，并填充切切口。插入部部位产生靶DNA正向重重复的链的切口之间间的交错区长长度决定了正正向重复的长长度。原因就是交错错末端的产生生和填充。2008年8月1、复制型转转座复制型转座涉涉及到两种类类型的酶参与与：一是转座酶，，它在原转座座子的末端起起作用。另一种为拆分分酶(Resolvase)，利用用两个转座子子拷贝进行交交换重组而拆拆分。复制型转座是是产生一个转座子拷贝，转移到受体位点，供体位点序列不变。因此，供体和受体位点都有一个拷贝的转座子，转座伴随着转转座子拷贝数数的增加。2、非复制转转座非复制转座中中转座子仅从从供体位点向向受体位点做做物理性移动动，从而在供供体位点造成成链的断裂，，若断裂不被被修复，后果果将是致命的的。插入序列(IS)和复合合转座子Tn10和Tn5的转座座就是利用的的这种机制。。这种转座过过程中涉及到到转座子从供供体DNA的的释放，机制制需要一个转转座酶。3、保守性转转座保守性转座与与λ噬菌体的的整合、删除除机制非常相相似,并且转转座酶与λ的的整合酶具有有相关性。运用这一机制制的转座子较较大，不仅可可以转移转座座子本身，而而且还以将供供体菌的DNA转移到另另一个细菌。。尽管起初将将其归类为转转座子，但更更确切地应被被称为附加