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7.3柠檬酸循环(三羧酸循环)7.3柠檬酸循环1细胞呼吸细胞呼吸2糖的分解代谢课件3一、丙酮酸氧化为乙酰CoA一、丙酮酸氧化为乙酰CoA4糖的分解代谢课件5丙酮酸脱氢酶复合物(PDC)(E1+E2+E3)丙酮酸乙酰CoA硫辛酸丙酮酸+CoA+NAD+

乙酰CoA+CO2+NADH+H+

丙酮酸氧化丙酮酸脱氢酶复合物(PDC)(E1+E2+E3)丙酮酸乙酰C6TPP(焦磷酸硫胺素)硫辛酸辅酶A(CoA)NAD+(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸)五种辅酶丙酮酸脱氢酶复合物三种酶丙酮酸脱氢酶(E1)二氢硫辛酰转乙酰基酶(E2)二氢硫辛酰脱氢酶(E3)TPP(焦磷酸硫胺素)五种辅酶丙酮酸脱氢酶复合物三种酶丙酮酸7噻唑环与E1结合,使丙酮酸脱羧,产生羟乙基-TPP噻唑环与E1结合,使丙酮酸脱羧,产生羟乙基-TPP8羟乙基羟乙基9丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱氢酶α-酮戊二酸脱氢酶转酮醇酶乙酰乳酸合成酶乙醇发酵乙酰CoA的合成TCA光合作用C的固定缬氨酸、亮氨酸的生物合成丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱氢酶α-酮戊二酸脱氢酶转酮醇酶乙酰乳酸合10CoenzymeA(CoA)酶E2的底物,从硫辛酰胺上接受乙酰基泛酸2-巯基乙胺CoenzymeA(CoA)酶E2的底物,从硫辛酰胺上接11硫辛酰胺是硫辛酸与酶蛋白的一个Lys残基的ε-氨基共价连接硫辛酸还原性二氢硫辛酰胺-E2乙酰型乙酰-二氢硫辛酰胺-E2硫辛酰胺是硫辛酸与酶蛋白的一个Lys残基的ε-氨基共价连12糖的分解代谢课件13(c)E2consistsofthreetypesofdomainslinkedbyshortpolypeptidelinkers:acatalyticacyltransferasedomain;abindingdomain,involvedinthebindingofE2toE1andE3;andoneormore(dependingonthespecies)lipoyldomains.(c)E2consistsofthreetypes14二氢硫辛酰转乙酰基酶丙酮酸脱氢酶二氢硫辛酰脱氢酶细菌丙酮酸脱氢酶系的结构二氢硫辛酰转乙酰基酶细菌丙酮酸脱氢酶系的结构15E1丙酮酸脱氢酶E2二氢硫辛酰转乙酰基酶E3二氢硫辛酰脱氢酶丙酮酸脱氢酶系E1丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶系16乙酰-二氢硫辛酰胺丙酮酸羟乙基-TPP乙酰CoA硫辛酰胺二氢硫辛酰脱氢酶丙酮酸脱氢酶二氢硫辛酰转乙酰基酶二氢硫辛酰胺丙酮酸脱氢酶复合物催化的反应E1E2E3乙酰-二氢硫辛酰胺丙酮酸羟乙基-TPP乙酰CoA硫辛酰胺二氢17(c)Themechanisticdetailsofthefirstthreestepsofthepyruvatedehydrogenasecomplexreaction.ADeeperLookStericPreferencesinNAD+-DependentDehydrogenases,theenzymesthatrequirenicotinamidecoenzymesarestereospecificandtransferhydridetoeitherthepro-Rorthepro-Spositionsselectively.Thetable(facingpage)liststhepreferencesofseveraldehydrogenases.(c)Themechanisticdetailsof18丙酮酸氧化脱羧反应过程的调控p320共价调节别构调节ATP抑制E1(丙酮酸脱氢酶)乙酰CoA抑制E2(二氢硫辛酰转乙酰基酶)NADH抑制E3(二氢硫辛酰脱氢酶)丙酮酸脱氢酶激酶丙酮酸脱氢酶磷酸酶丙酮酸氧化脱羧反应过程的调控p320共价调节别构调节ATP抑19二、柠檬酸循环(TCA循环、三羧酸循环、Krebs循环)柠檬酸α-酮戊二酸草酰乙酸乙酰CoA异柠檬酸琥珀酰-CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸柠檬酸循环是乙酰基二碳单位进一步氧化降解产生CO2和还原型辅酶的代谢途径。二、柠檬酸循环柠檬酸α-酮戊二酸草酰乙酸乙酰CoA异柠檬酸琥20糖的分解代谢课件21C4+C2C6

C6

C6

C6

C5

C4

C4C4

C4C4+C2C6C6C6C6C5221.乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸柠檬酸草酰乙酸乙酰CoA柠檬酸合成酶限速酶1.乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸柠檬酸草酰乙酸乙酰Co23柠檬酸合成酶单体柠檬酸乙酰CoA柠檬酸合成酶单体柠檬酸乙酰CoA24柠檬酸合成酶结构(二聚体)Structureofcitratesynthaseopenformoftheenzymealoneclosedformwithboundoxaloacetate(yellow)andastableanalogofacetyl-CoA(carboxymethyl-CoA;red)柠檬酸合成酶结构(二聚体)openformofthe25柠檬酸合成酶作用机制硫酯烯醇化物酸催化共轭碱柠檬酸合成酶作用机制硫酯烯醇化物酸催化共轭碱26柠檬酸合成酶作用机制烯醇化物羰基碳草酰乙酸酸催化柠檬酸合成酶作用机制烯醇化物羰基碳草酰乙酸酸催化27柠檬酸合成酶作用机制柠檬酰-CoA柠檬酸合成酶作用机制柠檬酰-CoA28柠檬酸合成酶作用机制硫酯柠檬酸合成酶作用机制硫酯292.柠檬酸异构化生成异柠檬酸异柠檬酸6顺乌头酸4柠檬酸90pro-Sarmpro-RarmRS顺乌头酸酶2.柠檬酸异构化生成异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸柠檬酸pro-30顺乌头酸酶(含[4Fe-4S]的铁硫蛋白)异柠檬酸isocitrate铁硫簇iron-sulfurcluster半胱氨酸cysteines顺乌头酸酶的活性中心Theactivesiteofaconitase.顺乌头酸酶异柠檬酸铁硫簇半胱氨酸顺乌头酸酶的活性中心31铁硫中心的作用是底物结合和催化作用顺乌头酸酶是一种含[4Fe-4S]的铁硫蛋白,Fe-S聚簇与柠檬酸结合,并参与底物的脱水和再水合。

铁硫蛋白:与Fe-S聚簇结合着的蛋白质称为铁硫蛋白,或非血红素铁蛋白。铁硫中心的作用是底物结合和催化作用顺乌头酸酶是一种含[32柠檬酸:分子结构对称,反应不对称Citrate:ASymmetricalMoleculeThatReactsAsymmetrically途径2实际并不出现α-酮戊二酸柠檬酸:分子结构对称,反应不对称途径2实际并不出现α-酮戊二33易受影响的键柠檬酸:分子结构对称,反应不对称Citrate:ASymmetricalMoleculeThatReactsAsymmetrically易受影响的键柠檬酸:分子结构对称,反应不对称343.异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶Mg2+、Mn2+脱去的CO2来自最初的草酰乙酸哺乳动物中也存在依赖NADP+的异柠檬酸脱氢酶3.异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸异柠檬酸异35异柠檬酸NADP+

Ca2+

异柠檬酸脱氢酶的活性中心Theactivesiteofisocitratedehydrogenase异柠檬酸NADP+Ca2+异柠檬酸脱氢酶的活性中心364.α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA琥珀酰辅酶Aα-酮戊二酸α-酮戊二酸脱氢酶系脱去的CO2来自最初的草酰乙酸高能硫酯键4.α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA琥珀酰辅酶Aα-酮37糖的分解代谢课件385.琥珀酸的生成琥珀酸琥珀酰CoA琥珀酸硫激酶(琥珀酰CoA合成酶)底物水平磷酸化核苷二磷酸激酶哺乳动物:GTP植物和细菌:ATP5.琥珀酸的生成琥珀酸琥珀酰CoA琥珀酸硫激酶底物水平磷酸39磷酸基转移到GDP,生成GTPCoA被磷酸基取代磷酸基转移到酶活性部位His残基上释放琥珀酸琥珀酰CoA合成酶反应机制磷酸基转移到GDP,生成GTPCoA被磷酸基取代磷酸基转移到40大肠杆菌琥珀酰CoA合成酶Succinyl-CoAsynthetaseofE.coli活性部位包括:α(蓝色)亚基β(褐色)亚基CoenzymeA磷酸大肠杆菌琥珀酰CoA合成酶活性部位包括:CoenzymeA416.延胡索酸的生成延胡索酸琥珀酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶是TCA中唯一的线粒体内膜结合蛋白,也是琥珀酸-CoQ氧化还原酶的一部分,没有区别琥珀酸相同两端的能力。6.延胡索酸的生成延胡索酸琥珀酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱42FAD作为该酶的辅基,共价结合在酶的一个His残基上.(FAD的C-8+酶的N-3)TheFe2S2clusterofsuccinatedehydrogenaseFAD作为该酶的辅基,共价结合在酶的一个His残基上437.苹果酸的生成苹果酸延胡索酸延胡索酸酶(延胡索酸水合酶)7.苹果酸的生成苹果酸延胡索酸延胡索酸酶44延胡索酸酶催化反应可能的两种机制Twopossiblemechanismsforthefumarasereaction碳负离子延胡索酸酶催化反应可能的两种机制碳负离子458.草酰乙酸的再生苹果酸草酰乙酸苹果酸脱氢酶热力学上不利于草酰乙酸的生成8.草酰乙酸的再生苹果酸草酰乙酸苹果酸脱氢酶热力学上不利于46糖的分解代谢课件47柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰-CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸乙酰CoA苹果酸脱氢酶延胡索酸酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸硫激酶α-酮戊二酸脱氢酶系异柠檬酸脱氢酶顺乌头酸酶柠檬酸合成酶顺乌头酸酶柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰-CoA琥珀酸延胡索48三、柠檬酸循环的总结1、总反应三、柠檬酸循环的总结1、总反应492、乙酰CoA碳原子去向2、乙酰CoA碳原子去向50TCA中乙酰CoA中C原子的命运羰基碳在循环的第二轮的第3、4步分别脱去甲基碳在第1轮随机保留在琥珀酸的中间两个C上,第2轮随机保留在琥珀酸的4个C上,此后每轮循环消去50%TCA中乙酰CoA中C原子的命运羰基碳在循环的第二轮的第51TCA中乙酰CoA中C原子的命运TCA中乙酰CoA中C原子的命运52异柠檬酸α-酮戊二酸柠檬酸琥珀酸琥珀酰-CoA延胡索酸苹果酸草酰乙酸乙酰CoA3、柠檬酸循环中生成的产物(NADH、FADH2、CO2、GTP/ATP)Productsofoneturnofthecitricacidcycle异柠檬酸α-酮戊二酸柠檬酸琥珀酸琥珀酰-CoA延胡索酸苹果酸53四、柠檬酸循环的生物学意义1、提供能量四、柠檬酸循环的生物学意义1、提供能量54葡萄糖的有氧代谢Theaerobicmetabolismofglucose糖酵解2乙酰CoA葡萄糖的有氧代谢糖酵解2乙酰CoA55糖的分解代谢课件56糖的分解代谢课件572、TCA是绝大多数生物体主要的分解代谢途径2、TCA是绝大多数生物体主要的分解代谢途径583、双向(合成和分解)功能三羧酸循环是糖、脂和蛋白质等物质代谢和转化的枢纽3、双向(合成和分解)功能三羧酸循环是糖、脂和蛋白质等物质代59TCA在合成代谢中的作用TCA在合成代谢中的作用60柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰-CoA草酰乙酸乙酰CoA丙酮酸谷氨酸嘌呤卟啉,亚铁血红素,三氯硝基甲烷天冬氨酸其他氨基酸嘌呤,嘧啶脂肪酸、固醇其他氨基酸柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰-CoA草酰乙酸乙酰CoA丙酮酸谷氨61五、TCA中间物的回补PEP羧激酶丙酮酸羧化酶苹果酸酶苹果酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸天冬氨酸和谷氨酸的转氨作用PEP羧激酶更适合催化PEP的生成①②③④⑤PEP羧化酶五、TCA中间物的回补PEP羧激酶丙酮酸羧化酶苹果酸酶苹果酸62柠檬酸合成酶异柠檬酸脱氢酶α-酮戊二酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系六、柠檬酸循环的调控关系,AMP,NADH柠檬酸合成酶异柠檬酸脱氢酶α-酮戊二酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系63Theglyoxylatecycle七、乙醛酸途径乙醛酸Theglyoxylatecycle七、乙醛酸途径乙醛酸64电子显微镜下发芽的黄瓜种子乙醛酸循环体线粒体电子显微镜下发芽的黄瓜种子乙醛酸循环体线粒体65RelationshipbetweentheglyoxylateandcitricacidcyclesRelationshipbetweentheglyox66CoordinatedregulationofglyoxylateandcitricacidcyclesTCA、糖酵解中间产物AMP,ADP异柠檬酸裂解酶异柠檬酸脱氢酶Coordinatedregulationofglyo67糖的分解代谢课件687.3柠檬酸循环(三羧酸循环)7.3柠檬酸循环69细胞呼吸细胞呼吸70糖的分解代谢课件71一、丙酮酸氧化为乙酰CoA一、丙酮酸氧化为乙酰CoA72糖的分解代谢课件73丙酮酸脱氢酶复合物(PDC)(E1+E2+E3)丙酮酸乙酰CoA硫辛酸丙酮酸+CoA+NAD+

乙酰CoA+CO2+NADH+H+

丙酮酸氧化丙酮酸脱氢酶复合物(PDC)(E1+E2+E3)丙酮酸乙酰C74TPP(焦磷酸硫胺素)硫辛酸辅酶A(CoA)NAD+(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸)五种辅酶丙酮酸脱氢酶复合物三种酶丙酮酸脱氢酶(E1)二氢硫辛酰转乙酰基酶(E2)二氢硫辛酰脱氢酶(E3)TPP(焦磷酸硫胺素)五种辅酶丙酮酸脱氢酶复合物三种酶丙酮酸75噻唑环与E1结合,使丙酮酸脱羧,产生羟乙基-TPP噻唑环与E1结合,使丙酮酸脱羧,产生羟乙基-TPP76羟乙基羟乙基77丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱氢酶α-酮戊二酸脱氢酶转酮醇酶乙酰乳酸合成酶乙醇发酵乙酰CoA的合成TCA光合作用C的固定缬氨酸、亮氨酸的生物合成丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱氢酶α-酮戊二酸脱氢酶转酮醇酶乙酰乳酸合78CoenzymeA(CoA)酶E2的底物,从硫辛酰胺上接受乙酰基泛酸2-巯基乙胺CoenzymeA(CoA)酶E2的底物,从硫辛酰胺上接79硫辛酰胺是硫辛酸与酶蛋白的一个Lys残基的ε-氨基共价连接硫辛酸还原性二氢硫辛酰胺-E2乙酰型乙酰-二氢硫辛酰胺-E2硫辛酰胺是硫辛酸与酶蛋白的一个Lys残基的ε-氨基共价连80糖的分解代谢课件81(c)E2consistsofthreetypesofdomainslinkedbyshortpolypeptidelinkers:acatalyticacyltransferasedomain;abindingdomain,involvedinthebindingofE2toE1andE3;andoneormore(dependingonthespecies)lipoyldomains.(c)E2consistsofthreetypes82二氢硫辛酰转乙酰基酶丙酮酸脱氢酶二氢硫辛酰脱氢酶细菌丙酮酸脱氢酶系的结构二氢硫辛酰转乙酰基酶细菌丙酮酸脱氢酶系的结构83E1丙酮酸脱氢酶E2二氢硫辛酰转乙酰基酶E3二氢硫辛酰脱氢酶丙酮酸脱氢酶系E1丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶系84乙酰-二氢硫辛酰胺丙酮酸羟乙基-TPP乙酰CoA硫辛酰胺二氢硫辛酰脱氢酶丙酮酸脱氢酶二氢硫辛酰转乙酰基酶二氢硫辛酰胺丙酮酸脱氢酶复合物催化的反应E1E2E3乙酰-二氢硫辛酰胺丙酮酸羟乙基-TPP乙酰CoA硫辛酰胺二氢85(c)Themechanisticdetailsofthefirstthreestepsofthepyruvatedehydrogenasecomplexreaction.ADeeperLookStericPreferencesinNAD+-DependentDehydrogenases,theenzymesthatrequirenicotinamidecoenzymesarestereospecificandtransferhydridetoeitherthepro-Rorthepro-Spositionsselectively.Thetable(facingpage)liststhepreferencesofseveraldehydrogenases.(c)Themechanisticdetailsof86丙酮酸氧化脱羧反应过程的调控p320共价调节别构调节ATP抑制E1(丙酮酸脱氢酶)乙酰CoA抑制E2(二氢硫辛酰转乙酰基酶)NADH抑制E3(二氢硫辛酰脱氢酶)丙酮酸脱氢酶激酶丙酮酸脱氢酶磷酸酶丙酮酸氧化脱羧反应过程的调控p320共价调节别构调节ATP抑87二、柠檬酸循环(TCA循环、三羧酸循环、Krebs循环)柠檬酸α-酮戊二酸草酰乙酸乙酰CoA异柠檬酸琥珀酰-CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸柠檬酸循环是乙酰基二碳单位进一步氧化降解产生CO2和还原型辅酶的代谢途径。二、柠檬酸循环柠檬酸α-酮戊二酸草酰乙酸乙酰CoA异柠檬酸琥88糖的分解代谢课件89C4+C2C6

C6

C6

C6

C5

C4

C4C4

C4C4+C2C6C6C6C6C5901.乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸柠檬酸草酰乙酸乙酰CoA柠檬酸合成酶限速酶1.乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸柠檬酸草酰乙酸乙酰Co91柠檬酸合成酶单体柠檬酸乙酰CoA柠檬酸合成酶单体柠檬酸乙酰CoA92柠檬酸合成酶结构(二聚体)Structureofcitratesynthaseopenformoftheenzymealoneclosedformwithboundoxaloacetate(yellow)andastableanalogofacetyl-CoA(carboxymethyl-CoA;red)柠檬酸合成酶结构(二聚体)openformofthe93柠檬酸合成酶作用机制硫酯烯醇化物酸催化共轭碱柠檬酸合成酶作用机制硫酯烯醇化物酸催化共轭碱94柠檬酸合成酶作用机制烯醇化物羰基碳草酰乙酸酸催化柠檬酸合成酶作用机制烯醇化物羰基碳草酰乙酸酸催化95柠檬酸合成酶作用机制柠檬酰-CoA柠檬酸合成酶作用机制柠檬酰-CoA96柠檬酸合成酶作用机制硫酯柠檬酸合成酶作用机制硫酯972.柠檬酸异构化生成异柠檬酸异柠檬酸6顺乌头酸4柠檬酸90pro-Sarmpro-RarmRS顺乌头酸酶2.柠檬酸异构化生成异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸柠檬酸pro-98顺乌头酸酶(含[4Fe-4S]的铁硫蛋白)异柠檬酸isocitrate铁硫簇iron-sulfurcluster半胱氨酸cysteines顺乌头酸酶的活性中心Theactivesiteofaconitase.顺乌头酸酶异柠檬酸铁硫簇半胱氨酸顺乌头酸酶的活性中心99铁硫中心的作用是底物结合和催化作用顺乌头酸酶是一种含[4Fe-4S]的铁硫蛋白,Fe-S聚簇与柠檬酸结合,并参与底物的脱水和再水合。

铁硫蛋白:与Fe-S聚簇结合着的蛋白质称为铁硫蛋白,或非血红素铁蛋白。铁硫中心的作用是底物结合和催化作用顺乌头酸酶是一种含[100柠檬酸:分子结构对称,反应不对称Citrate:ASymmetricalMoleculeThatReactsAsymmetrically途径2实际并不出现α-酮戊二酸柠檬酸:分子结构对称,反应不对称途径2实际并不出现α-酮戊二101易受影响的键柠檬酸:分子结构对称,反应不对称Citrate:ASymmetricalMoleculeThatReactsAsymmetrically易受影响的键柠檬酸:分子结构对称,反应不对称1023.异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶Mg2+、Mn2+脱去的CO2来自最初的草酰乙酸哺乳动物中也存在依赖NADP+的异柠檬酸脱氢酶3.异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸异柠檬酸异103异柠檬酸NADP+

Ca2+

异柠檬酸脱氢酶的活性中心Theactivesiteofisocitratedehydrogenase异柠檬酸NADP+Ca2+异柠檬酸脱氢酶的活性中心1044.α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA琥珀酰辅酶Aα-酮戊二酸α-酮戊二酸脱氢酶系脱去的CO2来自最初的草酰乙酸高能硫酯键4.α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA琥珀酰辅酶Aα-酮105糖的分解代谢课件1065.琥珀酸的生成琥珀酸琥珀酰CoA琥珀酸硫激酶(琥珀酰CoA合成酶)底物水平磷酸化核苷二磷酸激酶哺乳动物:GTP植物和细菌:ATP5.琥珀酸的生成琥珀酸琥珀酰CoA琥珀酸硫激酶底物水平磷酸107磷酸基转移到GDP,生成GTPCoA被磷酸基取代磷酸基转移到酶活性部位His残基上释放琥珀酸琥珀酰CoA合成酶反应机制磷酸基转移到GDP,生成GTPCoA被磷酸基取代磷酸基转移到108大肠杆菌琥珀酰CoA合成酶Succinyl-CoAsynthetaseofE.coli活性部位包括:α(蓝色)亚基β(褐色)亚基CoenzymeA磷酸大肠杆菌琥珀酰CoA合成酶活性部位包括:CoenzymeA1096.延胡索酸的生成延胡索酸琥珀酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶是TCA中唯一的线粒体内膜结合蛋白,也是琥珀酸-CoQ氧化还原酶的一部分,没有区别琥珀酸相同两端的能力。6.延胡索酸的生成延胡索酸琥珀酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱110FAD作为该酶的辅基,共价结合在酶的一个His残基上.(FAD的C-8+酶的N-3)TheFe2S2clusterofsuccinatedehydrogenaseFAD作为该酶的辅基,共价结合在酶的一个His残基上1117.苹果酸的生成苹果酸延胡索酸延胡索酸酶(延胡索酸水合酶)7.苹果酸的生成苹果酸延胡索酸延胡索酸酶112延胡索酸酶催化反应可能的两种机制Twopossiblemechanismsforthefumarasereaction碳负离子延胡索酸酶催化反应可能的两种机制碳负离子1138.草酰乙酸的再生苹果酸草酰乙酸苹果酸脱氢酶热力学上不利于草酰乙酸的生成8.草酰乙酸的再生苹果酸草酰乙酸苹果酸脱氢酶热力学上不利于114糖的分解代谢课件115柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰-CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸乙酰CoA苹果酸脱氢酶延胡索酸酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸硫激酶α-酮戊二酸脱氢酶系异柠檬酸脱氢酶顺乌头酸酶柠檬酸合成酶顺乌头酸酶柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰-CoA琥珀酸延胡索116三、柠檬酸循环的总结1、总反应三、柠檬酸循环的总结1、总反应1172、乙酰CoA碳原子去向2、乙酰CoA碳原子去向118TCA中乙酰CoA中C原子的命运羰基碳在循环的第二轮的第3、4步分别脱去甲基碳在第1轮随机保留在琥珀酸的中间两个C上,第2轮随机保留在琥珀酸的4个C上,此后每轮循环消去50%TCA中乙酰CoA中C原子的命运羰基碳在循环的第二轮的第119TCA中乙酰

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