植物生理学经典课件04植物的呼吸作用

植物生理学（PlantPhysiology）主讲教师：路运才luyuncai@

植物生理学（PlantPhysiology）主讲教师：路植物生理学经典课件04植物的呼吸作用黑龙江大学农业资源与环境学院

植物生理学（PlantPhysiology）第四章

植物的呼吸作用

植物生理学（PlantPhysiology）第四章植物的一个重要特征就是新陈代谢（metabolism）进行物质与能量的转变,新陈代谢包括许多物质与能量的同化（assimilation）与异化（disassimilation)过程。植物呼吸代谢集物质代谢与能量代谢为一体，是植物生长发育得以顺利进行的物质、能量和信息的源泉，是代谢的中心枢纽，没有呼吸就没有生命。因此，了解呼吸作用的规律，对于调控植物的生长发育，指导农业生产有着重要的理论意义和实践意义。第四章植物的呼吸代谢（RespirationMetabolisminPlants)植物的一个重要特征就是新陈代谢（metabolism）进行物植物生理学经典课件04植物的呼吸作用本章内容4.1呼吸作用的概念及生理意义4.2呼吸代谢的多样性*4.3呼吸作用的指标及影响因素*4.4呼吸作用与农业生产*本章内容4.1呼吸作用的概念及生理意义4.1呼吸作用的概念及生理意义代谢(metabolism)是指维持生命活动过程中各种化学变化的总称。从性质上分：物质代谢和能量代谢；从方向上分：同化(合成)和异化(分解)。绿色植物代谢的一个最大特点是其自养性(autotropism)，能进行光合作用，这是植物代谢生理研究的一个重点领域。4.1呼吸作用的概念及生理意义代谢(meta4.1.1呼吸作用的概念及类型

呼吸作用(respiration)是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。4.1.1呼吸作用的概念及类型有氧呼吸

有氧呼吸(aerobicrespiration)是指生活细胞利用氧(O2)，将某些有机物质彻底氧化分解，生成CO2和H2O，并释放能量的过程。如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示：C6H12O6+6H2O+6O2

→

6CO2+12H2O+△GO’△GO’=-2870KJ·mol-1△GO’表示在pH7下标准自由能的变化有氧呼吸有氧呼吸的特点：

1.底物分解完全(逐步被分解)；2.释放能量多。在正常情祝下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。有氧呼吸的特点：无氧呼吸

无氧呼吸(anaerobicrespiration)指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出部分能量的过程。

微生物中称为发酵(fermentation)酒精发酵(酵母菌)：C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+△GO'△GO'=-226KJ·mol-1乳酸发酵(乳酸菌)：

C6H1206→

2CH3CHOHCOOH+△GO'△GO'=-197KJ·mol-无氧呼吸无氧呼吸的特点：

1.底物分解不彻底；2.释放的能量少。

有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，便是酒精发酵的结果；胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储藏时也会产生乳酸等。动物组织中也会进行乳酸发酵。无氧呼吸的特点：4.1.2呼吸作用的生理意义1.为生命活动提供能量。

呼吸作用释放出能量以ATP形式贮存起来，来满足植物体内各种生理过程。需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运输、种子萌发等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。4.1.2呼吸作用的生理意义

2.为重要有机物质提供合成原料。呼吸作用的中间产物如，

呼吸作用是有机物质代谢的中心。α-酮戊二酸苹果酸磷酸甘油醛糖类、脂类、氨基酸、蛋白质、酶、核酸、色素、激素、维生素合成2.为重要有机物质提供合成原料。α-酮戊二酸

3.为代谢活动提供还原力。在呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH,FADH2等可为脂肪、蛋白质的生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。3.为代谢活动提供还原力。4.增强植物抗病免疫能力。植物受到病菌侵染时，受侵染部位呼吸速率急剧升高，以通过生物氧化分解有毒物质；受伤时，通过旺盛的呼吸作用，促进伤口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成。4.增强植物抗病免疫能力。植物生理学经典课件04植物的呼吸作用

植物呼吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下，底物的氧化降解可走不同的途径。

呼吸代谢多条路线观点(汤佩松，1965)：

阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间控制和被控制的相互制约的关系。4.2呼吸代谢的多样性植物呼吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物的不同器

基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因的表达。基因酶代谢功能

性状

结构基因有序表达时间进程生长发育基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理4.2.1化学途径的多样性糖酵解无氧呼吸三羧酸循环戊糖磷酸途径乙醛酸循环乙醇酸氧化途径4.2.1化学途径的多样性糖酵解

糖酵解(glycolysis)指葡萄糖在无氧条件下被酶降解为丙酮酸，并释放能量的过程。也称之为EMP途径(Embden,Meyerhof,Parnas)。

进行的部位：细胞质淀粉(Starch)磷酸已糖

(Hexosephosphate)丙酮酸(Pyruvate)磷酸丙糖

(Triosephosphate)ATPADPATPADPATPADPNAD+NADH糖酵解淀粉(Starch)磷酸已糖

(Hex糖的分解代谢糖的无氧分解途径，亦称为EMP途径:E：Embden；M:Meyerhof；P:Parnas糖的无氧氧化的过程及产物:丙酮酸葡萄糖乙醇：酵母菌、植物EMP途径乳酸：动物肌肉、乳酸菌无氧有氧乙酰CoACO2+H2O糖的分解代谢糖的无氧分解途径，亦称为EMP途径:E：Emb无氧酵解的全部反应过程在细胞质(cytoplasm)中进行，共11步，无氧酵解代谢的终产物是乳酸（lactate），一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成2分子ATP。无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放能和还原四个阶段。其中，活化、裂解、放能三个阶段又可合称为糖酵解途径（glycolyticpathway)。一、糖酵解的反应过程无氧酵解的全部反应过程在细胞质(cytoplasm)中进行，糖酵解途径11个酶催化的11步反应第一阶段：磷酸已糖的生成(活化)四个阶段第二阶段：磷酸丙糖的生成(裂解)第三阶段：3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并释放能量(氧化、转能)第四阶段：丙酮酸还原为乳酸(还原)糖酵解途径11个酶催化的11步反应第一阶段：磷酸已糖的生成1.活化(activation)——己糖磷酸酯的生成：活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应生成1,6-二磷酸果糖（F-1,6-BP，FDP）的反应过程。活化阶段由3步化学反应组成。1.活化(activation)——己糖磷酸酯的生成：活⑴葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)；⑵G-6-P异构为6-磷酸果糖（fructose-6-phosphate,F-6-P）；⑶F-6-P再磷酸化为1,6-二磷酸果糖（fructose-1,6-bisphosphate,F-1,6-BP）。⑴葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glu无氧酵解的活化阶段glucose

(1)己糖激酶/葡萄糖激酶ATPADP*glucose-6-phosphate

磷酸己糖异构酶(2)fructose-6-phosphate

磷酸果糖激酶ATPADP*(3)fructose-1,6-bisphosphate

这是酵解过程中的第一个调节酶糖酵解过程的第二个调节酶也是酵解中的限速酶无氧酵解的活化阶段glucose(1)己糖激酶/葡葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意义：1.葡萄糖磷酸化后容易参与反应2.磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制糖酵解途径葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意义：1.葡萄糖磷酸化后容易限速酶/关键酶

(rate-limitingenzyme/keyenzyme)1.催化非可逆反应特点2.催化效率低3.受激素或代谢物的调节4.常是在整条途径中催化初始反应的酶5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向糖酵解途径EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶限速酶/关键酶

(rate-limitingenzym磷酸果糖激酶(phosphofructokinase)

磷酸果糖激酶是糖酵解三个调节酶中催化效率最低的酶,因此是糖酵解作用限速酶。变构激活剂：2,6-二磷酸果糖（BPF）变构抑制剂：ATP、柠檬酸、长链脂肪酸糖酵解途径AMP、ADP磷酸果糖激酶(phosphofructokinase)2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成：

一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷酸丙糖（triosephosphate)，包括两步反应：⑷F-1,6-BP裂解为3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)和磷酸二羟丙酮(dihydroxy-acetonephosphate)；⑸磷酸二羟丙酮异构为3-磷酸甘油醛。2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成：一分子F-1,6fructose-1,6-bisphosphate

无氧酵解的裂解阶段磷酸丙糖异构酶(5)醛缩酶(4)dihydroxyacetonephosphate

glyceraldehyde-3-phosphate

磷酸二羟丙酮96％3-磷酸甘油醛4％1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛fructose-1,6-bisphosphate无3.放能(releasingenergy)——丙酮酸的生成：3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸，包括五步反应。⑹3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸（glycerate-1,3-diphosphate)；⑺1,3-二磷酸甘油酸脱磷酸，将其交给ADP生成ATP

；3.放能(releasingenergy)——丙酮酸的生成⑻3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸；

⑼2-磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate)脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)；⑽磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）将高能磷酸基交给ADP生成ATP。⑻3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸；glyceraldehyde-3-phosphate

(6)3-磷酸甘油醛脱氢酶NAD++PiNADH+H+glycerate-1,3-diphosphate

(7)ATPADP磷酸甘油酸激酶glycerate-3-phosphate

(8)磷酸甘油酸变位酶glycerate-2-phosphate

无氧酵解的放能阶段糖酵解中唯一的脱氢反应3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应2-磷酸甘油酸glyceraldehyde-3-phosphate3-磷酸甘油醛脱氢酶作用机理：

NAD+

酶

SH

NAD+

酶

S-

NADH+H+

酶

S～

NAD+

酶

S～NADH+H+Pi+此酶含巯基，碘乙酸可强烈抑制其活性NAD+3-磷酸甘油醛脱氢酶作用机理：NAD+glycerate-2-phosphate

烯醇化酶⑼H2Ophosphoenolpyruvate丙酮酸激酶⑽*ATPADPpyruvateMg2+或Mn2+2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性糖酵解过程的第三个调节酶，也是第二次底物水平磷酸化反应glycerate-2-phosphate烯醇化酶⑼

4、无氧条件丙酮酸的去路有氧情况缺氧情况“三羧酸循环”“乙醛酸循环”

CO2+H2O“乳酸发酵”、“乙醇发酵”乳酸或乙醇丙酮酸4、无氧条件丙酮酸的去路有氧情况缺氧情况“三羧酸循环”（1）乳酸发酵其生物意义？消耗糖酵解脱下的H，保持细胞内的pH稳定。（1）乳酸发酵其生物意义？（2）乙醇发酵丙酮酸脱羧酶+TPP乙醇脱氢酶

乙醇（2）乙醇发酵丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶糖的无氧酵解途径糖的无氧酵解途径糖酵解小结：1、糖酵解过程的11个酶已糖激酶磷酸已糖异构酶磷酸果糖激酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶丙酮酸激酶乳酸脱氢酶磷酸化酶*磷酸葡萄糖变位酶*注:

磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。返回糖酵解途径糖酵解小结：1、糖酵解过程的11个酶已糖激酶磷酸已糖异构酶2、糖酵解过程的11步反应：⑴葡萄糖→6-磷酸葡萄糖⑵6-磷酸葡萄糖→6-磷酸果糖⑶6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖⑷1,6-二磷酸果糖→磷酸二羟丙酮+3-磷酸甘油醛⑸磷酸二羟丙酮→3-磷酸甘油醛⑹3-磷酸甘油醛→1,3-二磷酸甘油酸⑺1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸糖酵解途径2、糖酵解过程的11步反应：⑴葡萄糖→糖无氧酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为两分子乳酸（或乙醇），净生成两分子ATP。糖无氧酵解代谢途径有三个关键酶，即己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。糖无氧酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为两分子乳酸（或乙醇）糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质(水分子和被氧化的糖分子)，糖酵解途径也称分子内呼吸EMP的生理意义：

1.提供物质合成的中间产物；如甘油醛-3-磷酸是合成其他有机物质的重要原料；丙酮酸通过氨基化作用可生成丙氨酸；在有氧条件下，进入三羧酸循环和呼吸链，被彻底氧化成CO2和H20；在无氧条件下进行无氧呼吸，生成酒精或乳酸。

2.提供部分ATP和NADH。为生活细胞提供部分能量和还原力。糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的无氧呼吸高等植物在无氧条件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全过程。

植物在无氧条件下通常是进行酒精发酵(alcoholfermentation)。(细胞质)CH3COCOOHCO2+CH3CHOCH3CHO+NADH++H+CH3CH2OH+NAD+C6H12O6+2ADP+2Pi2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶无氧呼吸酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactatefermentation)。

进行部位：在细胞质中。CH3COCOOH+NADH+H+CH3CHOHCOOH+NAD+

乳酸发酵的总反应式如下：C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现NAD+的再生，使糖酵解得以继续进行。乳酸脱氢酶缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lactic三羧酸循环丙酮酸乙酰CoACoASHCO2草酰乙酸柠檬酸柠檬酸循环NADHNAD+3NAD+3NADHFADH2FADATPADP+PiCO2进行的部位：

细胞线粒体衬质

(mitochondrialstroma)三羧酸循环丙酮酸乙酰CoACoASHCO2草植物生理学经典课件04植物的呼吸作用TCA循环的意义和特点：

1.是有氧呼吸产生CO2的主要来源。当外界环境中CO2浓度增高时，脱羧反应受抑制，呼吸速率下降。

2.形成还原物质NADH+H+，经过电子传递链偶联ATP的形成。

3.提供物质合成的中间产物。如丙酮酸可以转变成丙氨酸，草酰乙酸可以转变成天冬氨酸等。TCA循环的意义和特点：戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径(Pentosephosphatepathway,PPP)，又称已糖磷酸途径(hexosemonophosphatepathway,HMP)

戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内进行的直接氧化降解的酶促反应过程。葡萄糖葡萄糖

-6-磷酸6-磷酸

葡萄糖酸核酮-5-磷酸6mol的核酮糖-5-磷酸5mol的葡萄糖-6-磷酸ATPADPNADP+NADPHNADP+NADPHCO2氧化阶段非氧化阶段C3-C7糖的异构戊糖磷酸途径葡萄糖葡萄糖

-6-磷酸6-磷酸戊糖磷酸途径的意义：

(1)PPP是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，生成的NADPH通过氧化磷酸化作用生成ATP。

(2)该途径中脱氢酶的辅酶是NADP+，形成的NADPH+H+，用于脂肪酸和固醇等的合成。

(3)该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料。

植物在感病、受伤或干早情况下，PPP途径明显加强；植物组织衰老时，PPP所占比例上升水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升。

(4)将呼吸作用和光合作用联系起来。PEP莽草酸芳香族氮基酸生长素、木质素绿原酸、咖啡酸Ru5P核酸的原料；戊糖磷酸途径的意义：PEP莽草酸芳香族氮基酸生长素、木质素绿乙醛酸循环脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体(glyoxysome)内经催化生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的过程，称为乙醛酸循环(glyoxylicacidcycle，GAC)，又称“脂肪呼吸”。

GAC途径中形成的琥珀酸可转化为糖类，将脂肪代谢与糖类代谢联系起来。有利于油料种子的萌发以及光合产物向贮藏物质脂肪的转化。

GAC是油料种子特有的一种呼吸代谢途径乙醛酸循环植物生理学经典课件04植物的呼吸作用乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径(glycolicacidoxidationpathway,GAOP)是水稻根系特有的糖降解途径。参与乙醇酸氧化途径的关键酶是---乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)。乙醇酸氧化途径H2O2分解产生的新生态氧，可氧化各种还原性物质，抑制还原性物质对水稻根的毒害。H2O2分解产生的新生态氧，可氧化各种还原性物质，抑制还原性4.2.2电子传递途径的多样性

电子传递链(electrontransportchain)是指负责传递氢(H++e)或电子到分子氧的一系列传递体按一定顺序排列所组成的总轨道，又称呼吸链(respiratorychain)。呼吸传递体的类型：

(1)氢传递体--既传递电子，也传递质子；如NAD+、FMN(FAD)、UQ

(ubiquinone，泛醌）等

(2)电子传递体--只传递电子，不传递质子；如细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。4.2.2电子传递途径的多样性NADH等还原性物质中的电子经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程，称为氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)。每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，或每传递两个电子与产生的ATP数之比，称为P/O比，是衡量线粒体氧化磷酸化作用的活力指标。呼吸链的四个复合体中，复合体I、III和IV是ATP的形成偶联部位，复合体II不能偶联ATP的形成。NADH等还原性物质中的电子经电子传递链传递线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体解偶联作用(uncoupling)：有些化合物能消除跨膜的质子梯度或电位差，使ATP不能形成，从而解除电子传递与磷酸化的偶联作用。

解偶联剂(uncoupler)：如2,4-二硝基苯酚(2,4-dinitrophenol,DNP)，呈弱酸性和脂溶性，可结合H+并进入膜内，从而消除跨膜质子梯度，抑制ATP的形成。解偶联作用(uncoupling)：有些化合电子传递主路广泛存在于动物、植物及微生物中。电子传递主路电子传递支路电子传递主路：P/O=3

支路1：P/O=2

支路2：P/O=2

支路3：P/O=1

支路4：P/O=1(交替途径(AP)，

又称抗氰支路)鱼藤酮抗霉素A氰化物电子传递支路鱼藤酮抗霉素A氰化物4.2.3未端氧化系统的多样性

末端氧化酶(terminaloxidase)是指处于呼吸链的末端将电子传给O2，使其活化并形成H2O或H2O2的酶类。细胞色素氧化酶(cytochromeoxidase)

在植物组织中普遍存在，位于线粒体中，该酶包括Cyta和Cyta3,，含有铁和铜(各两个)。是植物体内主要的末端氧化酶，承担细胞内约80%的耗O2量。与氧的亲和力极高，受氰化物、CO抑制4.2.3未端氧化系统的多样性交替氧化酶(alternativeoxidase，AO)

又称抗氰氧化酶(cyanide-resistantoxidase)该酶含有Fe2+。对氧的亲和力高，对氰化物不敏感，易被水杨基氧肟酸(SHAM)抑制。抗氰呼吸最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多(形成的ATP少)，使组织温度比环境温度高出10-20℃。抗氰呼吸又称放热呼吸(thermogenicrespiration)交替氧化酶(alternativeoxid抗氰呼吸的生理意义：

(1)放热效应：有利于早春时节植物的开花或种子萌发。

(2)促进果实成熟：在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，与抗氰呼吸速率增强有关。

(3)增强抗病力：抗黑斑病的甘薯块根组织的抗氰呼吸速率明显高于感病品种。抗氰呼吸的生理意义：酚氧化酶(phenoloxidase)在植物体内普遍存在，定位于质体和微体中，含铜；催化酚氧化成醌。

(1)单元酚氧化酶(monopheoloxidase)，如酪氨酸酶(tyrosinase)；

(2)多元酚氧化酶(polyphenoloxidase)，如儿茶酚氧化酶(catecholoxidase)。

酚氧化酶对氧的亲和力中等，易受氰化物和CO的抑制。酚氧化酶(phenoloxidase)酚氧化酶在生活中的应用：马铃薯、苹果、梨等受伤后出现伤口褐变，就是酚氧化酶作用的结果，形成的醌对微生物有毒，可对植物组织起到保护作用。

植物组织受伤后因酚氧化酶的活性加强而使呼吸增强的部分称为伤呼吸(woundrespiration)。制红茶时，采用短时发酵，利用多酚氧化酶将茶叶中的酚类氧化，并聚合成红褐色的色素，使茶色更艳。制绿茶时，要及时杀青，抑制多酚氧化酶的活性，使茶色更绿。酚氧化酶在生活中的应用：酚氧化酶与电子传递酚氧化酶与电子传递抗坏血酸氧化酶(ascorbicacidoxidase)

在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定位于细胞质中，含Cu。该酶对氧的亲和力低，受氰化物抑制，对CO不敏感。抗坏血酸氧化酶(ascorbicacid乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)

存在于过氧化物体内，是一种黄素蛋白酶(含FMN)，不含金属。该酶与氧的亲和力极低，不受氰化物和CO抑制。黄素氧化酶(黄酶，乙醛酸体)

辅基中不含金属(含FAD)，把脂肪分解，最后形成H2O2，对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。此外还有CAT、POD等乙醇酸氧化酶(glycolateoxida植物呼吸代谢的概括图解植物呼吸代谢的概括图解4.2.4呼吸代谢多样性的生理意义

呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和能量。4.2.4呼吸代谢多样性的生理意义4.3呼吸作用的指标及影响因素4.3.1呼吸作用的指标(1)呼吸速率(respiratoryrate)/呼吸强度以单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的量或吸收O2的量来表示。

单位：μmolCO2·g-1(FW或DW)·h-1，

μmolO2·g-1(FW或DW)·h-1等。4.3呼吸作用的指标及影响因素4.3.1呼吸作用的指标(2)呼吸商(respiratoryquotient,RQ)又称呼吸系数(respiratorycoefficient)

是指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量(V或mol)之比。(2)呼吸商(respiratoryquo4.3.2呼吸商的影响因素底物类型完全氧化时RQ葡萄糖 =IC6H12O6+6O2→6CO2+6H2ORQ=6/6=1.0富含氢的脂肪、蛋白质<1(耗O2多，释放的CO2相对较少)有机酸(含氧较多)>1如苹果酸，C4H6O5+3O2→4CO2+3H2ORQ=4/3=1.334.3.2呼吸商的影响因素

呼吸商的大小与呼吸底物的性质关系密切，根据呼吸商的大小可大致推测呼吸底物的类型。植物材料的呼吸商也往往来自多种呼吸底物的平均值。

氧气：对呼吸商影响很大，如无氧条件下发生的酒精发酵只有CO2释放，无O2的吸收，则R.Q.远大于1。

C6H12O6+3O2→C4H6O5+2CO2+3H2OR.Q.=0.67呼吸商的大小与呼吸底物的性质关系密切，根据呼4.3.3呼吸速率的影响因素内部因素植物种类：生长快的植物呼吸速率也高植物种类呼吸速率(μLO2·g-1FW·h-1)仙人掌3.00蚕豆96.60小麦251.00细菌10000.004.3.3呼吸速率的影响因素植物种类呼吸速率(μLO2·不同器官或组织：生殖器官>营养器官；生长旺盛的>生长缓慢的；幼嫩器官>成熟器官等。植物种类器官呼吸速率(μLO2·g-1FW·h-1)胡萝卜根25叶440苹果果肉30果皮95大麦种子(浸泡15h)胚715胚乳76不同器官或组织：生殖器官>营养器官；生长旺盛的外界条件的影响(1)温度呼吸速率随温度变化的曲线呈钟罩形。在0~35℃范围内温度系数(Q10)2~2.5(温度每升高10℃反应速率增加的倍数)。呼吸作用最适温度：是指能长期维持较高呼吸速率的温度。呼吸作用最适温度是25℃~35℃，最高温度是35℃~45℃，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。外界条件的影响温度与处理时间对豌豆幼苗呼吸速率的影响25℃，4d时的呼吸速率为10，再放到不同温度下3h后测定相对呼吸速率的变化温度与处理时间对豌豆幼苗呼吸速率的影响

(2)氧气

氧浓度影响呼吸速率和呼吸类型：氧浓度10~20%，无氧呼吸不进行，全部是有氧呼吸；氧浓度<10%时，无氧呼吸出现，有氧呼吸迅速下降。无氧呼吸停止时环境中的最低氧含量(~10%)称为无氧呼吸消失点(anaerobicrespirationextinctionpoint)。呼吸速率一般随氧浓度的增大而增强。但当氧浓度增至一定程度时，呼吸速率不再增加，这一氧浓度为氧饱和点(oxygensaturationpoint)。

氧饱和点与温度密切相关，一般是温度升高，氧饱和点也相应提高。(2)氧气

(3)二氧化碳环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。如二氧化碳浓度>5%时，呼吸速率明显下降。因此，土壤板结，引起通气不良，影响根系的呼吸和生长。(适时中耕松土、开沟排水，减少CO2，增加O2)

(4)水分整体植物组织的含水量增加，其呼吸速率也升高除环境因素影响呼吸强度外，机械损伤可促使呼吸加强；一些矿质元素(如磷、铁、铜、锰等)也影响呼吸；内部因素如呼吸底物的多少也会使呼吸作用加强或减弱。(3)二氧化碳4.4呼吸作用与农业生产

呼吸效率(生长效率)：1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数(=合成生物大分子的克数/g葡萄糖(%))。

幼嫩、生长旺盛和生理活性高的部位呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为60~65%。

维持呼吸(maintenancerespiration)：提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分。效率低，随植物种类、温度不同而表现出显著差异。4.4呼吸作用与农业生产呼吸效率(生长效率)：

生长呼吸(growthrespiration)：提供植物生长发育所需能量和物质，包括结构大分子合成、离子吸收等。植株幼嫩生长活跃时，生长呼吸是呼吸的主要部分。

模拟表明：马铃薯的维持呼吸消耗占光合作用的21%，而生长呼吸占20%。生长呼吸(growthrespiration4.4.1种子的呼吸与贮藏种子形成与呼吸种子形成过程中，贮藏物质累积最快的时候，呼吸速率也最大。在种子成熟过程中，呼吸途径也发生变化。水稻开花初期的籽粒呼吸以EMP-TCA为主，随着籽粒成熟，PPP加强。4.4.1种子的呼吸与贮藏种子的安全贮藏与呼吸作用种子安全贮藏时所允许的最大含水量称为安全含水量。

一般油料种子的安全含水量在8%~9%；淀粉种子在12%~14%。

安全含水量与温度有关：如东北的玉米含水量在14%~15%时可在当地贮藏，运往温度较高、湿度较大的南方地区时很快就会霉变。

种子安全贮藏的措施：控制进仓种子的含水量(≤安全含水量)；注意库房通风(以便散热和水分蒸发)；降低贮藏温度；减少粮仓中的氧含量(充入氮气或CO2)。种子的安全贮藏与呼吸作用4.4.2果实的呼吸作用与贮藏

呼吸跃变(respiratoryclimacteric)：果实成熟中出现呼吸速率突然增高的高峰。

(1)呼吸跃变型：如苹果、香蕉、番茄等；

(2)非呼吸跃变型：如柑桔、橙、菠萝等。呼吸跃变型果实其内含物一般较为复杂，成熟过程中发生内含物的强烈水解而导致呼吸增强。呼吸跃变与温度关系很大，如苹果在22.5℃贮藏时，呼吸跃变出现早而显著，在10℃下就不显著且出现稍迟，而在2.5℃下几乎看不出来。4.4.2果实的呼吸作用与贮藏

呼吸跃变产生的原因：果实内产生乙烯导致细胞透氧量增加。乙烯利处理可促进呼吸跃变，催熟果实。

推迟呼吸跃变措施：

(1)降温：香蕉贮藏的最适温度是11~14℃，苹果4℃。

(2)降低氧浓度：增加环境的二化碳和N2的浓度。利用果实、块根、块茎的自体呼吸降低储藏室内O2，增加CO2浓度，即所谓“自体保藏法”。呼吸跃变产生的原因：果实内产生乙烯导致细胞透氧4.4.3呼吸作用与作物栽培

早稻浸种催芽：换水、翻堆、温水淋种(控制温度和保证氧气供应)；

秧苗期：薄膜覆盖、适时排水、灌水护秧(预防寒潮)；

水稻栽培：中耕除草、勤灌浅灌、适时晒田(增加土壤中的氧气供应，促进根系呼吸和生长，促进对养分和水分的吸收)；

旱地栽培：合理密植、中耕松土、开沟排水等(改善作物根际的氧气供应，保证根系正常呼吸)。4.4.3呼吸作用与作物栽培思考题植物呼吸代谢多条路线有何生物学意义?油料种子呼吸作用有何特点?长时间无氧呼吸为什么会使植物受到伤害?以化学渗透假说说明氧化磷酸化的机理。呼吸作用与谷物种子、果蔬贮藏有何关系?呼吸作用与作物栽培关系如何?思考题植物呼吸代谢多条路线有何生物学意义?自测题高等植物的无氧呼吸随环境中O2的增加而

，当无氧呼吸停止时，这时环境中的O2浓度称为无氧呼吸

。在完全有氧呼吸的条件下，C6H12O6的呼吸商为

。若以脂肪作为呼吸底物时呼吸商则

。许多肉质果实在成熟时其呼吸作用

，这一现象称为

现象，植物激素中的

与这一过程有密切的关系。种子从吸胀到萌发阶段，由于种皮尚未突破，此时以

呼吸为主，RQ值

，而从萌发到胚部真叶长出，此时转为以

呼吸为主，RQ值降到1。自测题高等植物的无氧呼吸随环境中O2的增加而

天南星科植物的佛焰花序放热较多，这是由于进行

呼吸的结果。把采下的茶叶立即杀青可以破坏

酶的活性，保持茶叶绿色。淀粉种子的安全水分约在

，油料种子的安全水分大约

。超出这一范围后，种子的呼吸速率很快提高。就同一植物而言，呼吸作用的最适温度总是

于光合作用的最适温度。气调法贮藏粮食是将粮仓中空气抽出，充入

，达到

呼吸，安全贮藏的目的。天南星科植物的佛焰花序放热较多，这是由于进行

植物生理学（PlantPhysiology）主讲教师：路运才luyuncai@

植物生理学（PlantPhysiology）主讲教师：路植物生理学经典课件04植物的呼吸作用黑龙江大学农业资源与环境学院

植物生理学（PlantPhysiology）第四章

植物的呼吸作用

植物生理学（PlantPhysiology）第四章植物的一个重要特征就是新陈代谢（metabolism）进行物质与能量的转变,新陈代谢包括许多物质与能量的同化（assimilation）与异化（disassimilation)过程。植物呼吸代谢集物质代谢与能量代谢为一体，是植物生长发育得以顺利进行的物质、能量和信息的源泉，是代谢的中心枢纽，没有呼吸就没有生命。因此，了解呼吸作用的规律，对于调控植物的生长发育，指导农业生产有着重要的理论意义和实践意义。第四章植物的呼吸代谢（RespirationMetabolisminPlants)植物的一个重要特征就是新陈代谢（metabolism）进行物植物生理学经典课件04植物的呼吸作用本章内容4.1呼吸作用的概念及生理意义4.2呼吸代谢的多样性*4.3呼吸作用的指标及影响因素*4.4呼吸作用与农业生产*本章内容4.1呼吸作用的概念及生理意义4.1呼吸作用的概念及生理意义代谢(metabolism)是指维持生命活动过程中各种化学变化的总称。从性质上分：物质代谢和能量代谢；从方向上分：同化(合成)和异化(分解)。绿色植物代谢的一个最大特点是其自养性(autotropism)，能进行光合作用，这是植物代谢生理研究的一个重点领域。4.1呼吸作用的概念及生理意义代谢(meta4.1.1呼吸作用的概念及类型

呼吸作用(respiration)是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。4.1.1呼吸作用的概念及类型有氧呼吸

有氧呼吸(aerobicrespiration)是指生活细胞利用氧(O2)，将某些有机物质彻底氧化分解，生成CO2和H2O，并释放能量的过程。如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示：C6H12O6+6H2O+6O2

→

6CO2+12H2O+△GO’△GO’=-2870KJ·mol-1△GO’表示在pH7下标准自由能的变化有氧呼吸有氧呼吸的特点：

1.底物分解完全(逐步被分解)；2.释放能量多。在正常情祝下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。有氧呼吸的特点：无氧呼吸

无氧呼吸(anaerobicrespiration)指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出部分能量的过程。

微生物中称为发酵(fermentation)酒精发酵(酵母菌)：C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+△GO'△GO'=-226KJ·mol-1乳酸发酵(乳酸菌)：

C6H1206→

2CH3CHOHCOOH+△GO'△GO'=-197KJ·mol-无氧呼吸无氧呼吸的特点：

1.底物分解不彻底；2.释放的能量少。

有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，便是酒精发酵的结果；胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储藏时也会产生乳酸等。动物组织中也会进行乳酸发酵。无氧呼吸的特点：4.1.2呼吸作用的生理意义1.为生命活动提供能量。

呼吸作用释放出能量以ATP形式贮存起来，来满足植物体内各种生理过程。需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运输、种子萌发等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。4.1.2呼吸作用的生理意义

2.为重要有机物质提供合成原料。呼吸作用的中间产物如，

呼吸作用是有机物质代谢的中心。α-酮戊二酸苹果酸磷酸甘油醛糖类、脂类、氨基酸、蛋白质、酶、核酸、色素、激素、维生素合成2.为重要有机物质提供合成原料。α-酮戊二酸

3.为代谢活动提供还原力。在呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH,FADH2等可为脂肪、蛋白质的生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。3.为代谢活动提供还原力。4.增强植物抗病免疫能力。植物受到病菌侵染时，受侵染部位呼吸速率急剧升高，以通过生物氧化分解有毒物质；受伤时，通过旺盛的呼吸作用，促进伤口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成。4.增强植物抗病免疫能力。植物生理学经典课件04植物的呼吸作用

植物呼吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下，底物的氧化降解可走不同的途径。

呼吸代谢多条路线观点(汤佩松，1965)：

阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间控制和被控制的相互制约的关系。4.2呼吸代谢的多样性植物呼吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物的不同器

基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因的表达。基因酶代谢功能

性状

结构基因有序表达时间进程生长发育基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理4.2.1化学途径的多样性糖酵解无氧呼吸三羧酸循环戊糖磷酸途径乙醛酸循环乙醇酸氧化途径4.2.1化学途径的多样性糖酵解

糖酵解(glycolysis)指葡萄糖在无氧条件下被酶降解为丙酮酸，并释放能量的过程。也称之为EMP途径(Embden,Meyerhof,Parnas)。

进行的部位：细胞质淀粉(Starch)磷酸已糖

(Hexosephosphate)丙酮酸(Pyruvate)磷酸丙糖

(Triosephosphate)ATPADPATPADPATPADPNAD+NADH糖酵解淀粉(Starch)磷酸已糖

(Hex糖的分解代谢糖的无氧分解途径，亦称为EMP途径:E：Embden；M:Meyerhof；P:Parnas糖的无氧氧化的过程及产物:丙酮酸葡萄糖乙醇：酵母菌、植物EMP途径乳酸：动物肌肉、乳酸菌无氧有氧乙酰CoACO2+H2O糖的分解代谢糖的无氧分解途径，亦称为EMP途径:E：Emb无氧酵解的全部反应过程在细胞质(cytoplasm)中进行，共11步，无氧酵解代谢的终产物是乳酸（lactate），一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成2分子ATP。无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放能和还原四个阶段。其中，活化、裂解、放能三个阶段又可合称为糖酵解途径（glycolyticpathway)。一、糖酵解的反应过程无氧酵解的全部反应过程在细胞质(cytoplasm)中进行，糖酵解途径11个酶催化的11步反应第一阶段：磷酸已糖的生成(活化)四个阶段第二阶段：磷酸丙糖的生成(裂解)第三阶段：3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并释放能量(氧化、转能)第四阶段：丙酮酸还原为乳酸(还原)糖酵解途径11个酶催化的11步反应第一阶段：磷酸已糖的生成1.活化(activation)——己糖磷酸酯的生成：活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应生成1,6-二磷酸果糖（F-1,6-BP，FDP）的反应过程。活化阶段由3步化学反应组成。1.活化(activation)——己糖磷酸酯的生成：活⑴葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)；⑵G-6-P异构为6-磷酸果糖（fructose-6-phosphate,F-6-P）；⑶F-6-P再磷酸化为1,6-二磷酸果糖（fructose-1,6-bisphosphate,F-1,6-BP）。⑴葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glu无氧酵解的活化阶段glucose

(1)己糖激酶/葡萄糖激酶ATPADP*glucose-6-phosphate

磷酸己糖异构酶(2)fructose-6-phosphate

磷酸果糖激酶ATPADP*(3)fructose-1,6-bisphosphate

这是酵解过程中的第一个调节酶糖酵解过程的第二个调节酶也是酵解中的限速酶无氧酵解的活化阶段glucose(1)己糖激酶/葡葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意义：1.葡萄糖磷酸化后容易参与反应2.磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制糖酵解途径葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意义：1.葡萄糖磷酸化后容易限速酶/关键酶

(rate-limitingenzyme/keyenzyme)1.催化非可逆反应特点2.催化效率低3.受激素或代谢物的调节4.常是在整条途径中催化初始反应的酶5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向糖酵解途径EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶限速酶/关键酶

(rate-limitingenzym磷酸果糖激酶(phosphofructokinase)

磷酸果糖激酶是糖酵解三个调节酶中催化效率最低的酶,因此是糖酵解作用限速酶。变构激活剂：2,6-二磷酸果糖（BPF）变构抑制剂：ATP、柠檬酸、长链脂肪酸糖酵解途径AMP、ADP磷酸果糖激酶(phosphofructokinase)2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成：

一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷酸丙糖（triosephosphate)，包括两步反应：⑷F-1,6-BP裂解为3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)和磷酸二羟丙酮(dihydroxy-acetonephosphate)；⑸磷酸二羟丙酮异构为3-磷酸甘油醛。2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成：一分子F-1,6fructose-1,6-bisphosphate

无氧酵解的裂解阶段磷酸丙糖异构酶(5)醛缩酶(4)dihydroxyacetonephosphate

glyceraldehyde-3-phosphate

磷酸二羟丙酮96％3-磷酸甘油醛4％1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛fructose-1,6-bisphosphate无3.放能(releasingenergy)——丙酮酸的生成：3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸，包括五步反应。⑹3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸（glycerate-1,3-diphosphate)；⑺1,3-二磷酸甘油酸脱磷酸，将其交给ADP生成ATP

；3.放能(releasingenergy)——丙酮酸的生成⑻3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸；

⑼2-磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate)脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)；⑽磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）将高能磷酸基交给ADP生成ATP。⑻3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸；glyceraldehyde-3-phosphate

(6)3-磷酸甘油醛脱氢酶NAD++PiNADH+H+glycerate-1,3-diphosphate

(7)ATPADP磷酸甘油酸激酶glycerate-3-phosphate

(8)磷酸甘油酸变位酶glycerate-2-phosphate

无氧酵解的放能阶段糖酵解中唯一的脱氢反应3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应2-磷酸甘油酸glyceraldehyde-3-phosphate3-磷酸甘油醛脱氢酶作用机理：

NAD+

酶

SH

NAD+

酶

S-

NADH+H+

酶

S～

NAD+

酶

S～NADH+H+Pi+此酶含巯基，碘乙酸可强烈抑制其活性NAD+3-磷酸甘油醛脱氢酶作用机理：NAD+glycerate-2-phosphate

烯醇化酶⑼H2Ophosphoenolpyruvate丙酮酸激酶⑽*ATPADPpyruvateMg2+或Mn2+2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性糖酵解过程的第三个调节酶，也是第二次底物水平磷酸化反应glycerate-2-phosphate烯醇化酶⑼

4、无氧条件丙酮酸的去路有氧情况缺氧情况“三羧酸循环”“乙醛酸循环”

CO2+H2O“乳酸发酵”、“乙醇发酵”乳酸或乙醇丙酮酸4、无氧条件丙酮酸的去路有氧情况缺氧情况“三羧酸循环”（1）乳酸发酵其生物意义？消耗糖酵解脱下的H，保持细胞内的pH稳定。（1）乳酸发酵其生物意义？（2）乙醇发酵丙酮酸脱羧酶+TPP乙醇脱氢酶

乙醇（2）乙醇发酵丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶糖的无氧酵解途径糖的无氧酵解途径糖酵解小结：1、糖酵解过程的11个酶已糖激酶磷酸已糖异构酶磷酸果糖激酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶丙酮酸激酶乳酸脱氢酶磷酸化酶*磷酸葡萄糖变位酶*注:

磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。返回糖酵解途径糖酵解小结：1、糖酵解过程的11个酶已糖激酶磷酸已糖异构酶2、糖酵解过程的11步反应：⑴葡萄糖→6-磷酸葡萄糖⑵6-磷酸葡萄糖→6-磷酸果糖⑶6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖⑷1,6-二磷酸果糖→磷酸二羟丙酮+3-磷酸甘油醛⑸磷酸二羟丙酮→3-磷酸甘油醛⑹3-磷酸甘油醛→1,3-二磷酸甘油酸⑺1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸糖酵解途径2、糖酵解过程的11步反应：⑴葡萄糖→糖无氧酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为两分子乳酸（或乙醇），净生成两分子ATP。糖无氧酵解代谢途径有三个关键酶，即己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。糖无氧酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为两分子乳酸（或乙醇）糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质(水分子和被氧化的糖分子)，糖酵解途径也称分子内呼吸EMP的生理意义：

1.提供物质合成的中间产物；如甘油醛-3-磷酸是合成其他有机物质的重要原料；丙酮酸通过氨基化作用可生成丙氨酸；在有氧条件下，进入三羧酸循环和呼吸链，被彻底氧化成CO2和H20；在无氧条件下进行无氧呼吸，生成酒精或乳酸。

2.提供部分ATP和NADH。为生活细胞提供部分能量和还原力。糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的无氧呼吸高等植物在无氧条件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全过程。

植物在无氧条件下通常是进行酒精发酵(alcoholfermentation)。(细胞质)CH3COCOOHCO2+CH3CHOCH3CHO+NADH++H+CH3CH2OH+NAD+C6H12O6+2ADP+2Pi2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶无氧呼吸酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactatefermentation)。

进行部位：在细胞质中。CH3COCOOH+NADH+H+CH3CHOHCOOH+NAD+

乳酸发酵的总反应式如下：C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现NAD+的再生，使糖酵解得以继续进行。乳酸脱氢酶缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lactic三羧酸循环丙酮酸乙酰CoACoASHCO2草酰乙酸柠檬酸柠檬酸循环NADHNAD+3NAD+3NADHFADH2FADATPADP+PiCO2进行的部位：

细胞线粒体衬质

(mitochondrialstroma)三羧酸循环丙酮酸乙酰CoACoASHCO2草植物生理学经典课件04植物的呼吸作用TCA循环的意义和特点：

1.是有氧呼吸产生CO2的主要来源。当外界环境中CO2浓度增高时，脱羧反应受抑制，呼吸速率下降。

2.形成还原物质NADH+H+，经过电子传递链偶联ATP的形成。

3.提供物质合成的中间产物。如丙酮酸可以转变成丙氨酸，草酰乙酸可以转变成天冬氨酸等。TCA循环的意义和特点：戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径(Pentosephosphatepathway,PPP)，又称已糖磷酸途径(hexosemonophosphatepathway,HMP)

戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内进行的直接氧化降解的酶促反应过程。葡萄糖葡萄糖

-6-磷酸6-磷酸

葡萄糖酸核酮-5-磷酸6mol的核酮糖-5-磷酸5mol的葡萄糖-6-磷酸ATPADPNADP+NADPHNADP+NADPHCO2氧化阶段非氧化阶段C3-C7糖的异构戊糖磷酸途径葡萄糖葡萄糖

-6-磷酸6-磷酸戊糖磷酸途径的意义：

(1)PPP是一个