作物营养原理课件

项目八作物营养原理项目八作物营养原理1任务一作物营养成分一、植物的组成

75～95％水分

5～25％干物质影响植物物质组成的因素：1.遗传因素如：禾本科植物含Si多、块茎植物含K多、豆科植物含N较多等。超积累植物（国外500余种，Ni有318种，锰有11种，我国仅有3种，Zn—东南景天，Cd—龙葵，砷—蜈蚣草。

2.环境条件（生长环境）如：盐渍土上生长的植物含Na和Cl较多、沿海的植物含I较多、酸性红壤上的植物含Al和Fe较多等新鲜植株烘干95％以气体挥发（C、H、O、N)5％灰分元素(PKCaMgSFeMnZnCuMoBClSiAlNaCoSe等，几乎含有地壳中所有元素)

煅烧

任务一作物营养成分新鲜植株烘干95％以气体挥发（C2（一）判定标准1.该元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史。

—必要性2.这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。

—专一性3.这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。

—直接性二、作物生长必需的营养元素（一）判定标准二、作物生长必需的营养元素3（二）植物必需营养元素的种类：16种

目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16种。它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、钼、氯。MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMo（二）植物必需营养元素的种类：16种MnBFeSNCOHC4正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素符号mol/克（干重）mg/kg%Mo0.0010.1-Cu0.10.6-Zn0.3020-Mn1.050-Fe2.0100-B2.020-Cl3.0100-S3.0-0.1P60-0.2Mg80-0.2Ca125-0.5K250-1.0N1000-1.5O30000-45C40000-45H60000-6钼铜锌锰铁硼氯硫磷镁钙钾氮氧碳氢

微量元素大量元素正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素5（三）必需营养元素的分组和来源非矿质元素

C、H、O（天然营养元素）来自空气和水大量元素N、P、K－－肥料三要素或植物营养三要素，

来自土壤（部分N来自生物固氮）中量元素

Ca、Mg、S (0.1%以上)，来自土壤

微量元素

Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、(0.1%以下)，来自土壤 （三）必需营养元素的分组和来源6（四）植物必需营养元素的一般功能第一类：C、H、O、N、S 1.组成有机体的结构物质和生活物质 2.组成酶促反应的原子基团第二类：P、B 1.形成连接大分子的酯键 2.储存及转换能量第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl1.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等2.活化酶类3.稳定细胞壁和生物膜构型 （四）植物必需营养元素的一般功能7

第四类：Fe、Cu、Zn、Mo 1.组成酶辅基 2.组成电子转移系统植物必需营养元素的各种功能可通过植物的生长表现出来。当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症”，包括“营养元素缺乏症”和“元素毒害症”。第四类：Fe、Cu、Zn、Mo植物必需营养元8三、作物有益营养元素

非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所必需，这些元素称为有益元素。例：豆科作物—钴（Co）；藜科作物(糖用甜菜)—钠（Na）；水稻和硅藻—硅（Si）；

黄芪属（紫云英）—硒（Se）海生植物（海带）—碘（I）稀土元素（阿系、镧系17个元素）草莓—钛（Ti）茶树、绣球—铝（Al）钒、(V）、镍（Ni）三、作物有益营养元素9四、必需营养元素间的关系1.同等重要律－－植物必需营养元素在植物体内不论数量多少都是同等重要的。生产上要求：平衡供给养分2.不可代替律－－植物任何一种营养元素的特殊生理功能，都不能被其它元素所代替。3.“相互相似”作用如：B能消除亚麻缺铁症

Na可部分满足糖用甜菜对K的要求

Zn、Mn、Mg都可活化羧化酶、鉫代替K、锶代替钙等是暂时的，部分的，次要的，说明多样性、适应性 四、必需营养元素间的关系10营养时间短，养分供应不连续，总供应量少。类型：外生菌根、内生菌根缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。组成不同，吸收速率不同。050-吸收具有选择性，属主动吸收951.蕾期15～207.超积累植物（国外500余种，Ni有318种，锰有11种，我国仅有3种，Zn—东南景天，Cd—龙葵，砷—蜈蚣草。选择适宜的肥料品种第四类：Fe、Cu、Zn、Mo有机物：糖类、核酸、蛋白质及酶、外质连丝：不含原生质的纤维孔隙，和原生质膜相通。如：P素营养的临界期多出现在幼苗期；主要有：含氮物：尿素、氨基酸、酰胺等选择适宜的肥料品种

任务二作物对养分的吸收

作物的养分吸收－－是指养分进入植物体内的过程，是植物与环境之间物质交换的主要途径，包括：根部吸收矿质养分（离子和无机分子）为主 有机态养分（分子态）少部分根外吸收气态养分和喷施液体肥料

营养时间短，养分供应不连续，总供应量少。任务二11a.须根系（根广）b.直根系（根深）

直根系和须根系示意图一、土壤中的养分到达根表面的途径（一）根吸收养分部位1.根系生长与养分吸收1）

根的类型a.须根系（根广）122）根的数量—反映根系的营养特性

用单位体积或面积土壤中根的总长表示（LV，cm/cm3或LA，

cm/cm2

）一般：须根系的Lv>直根系的LvLv越大，总表面积越大，根与养分接触的概率高根据作物对养分利用的能力，可将作物分为高效型（番茄）、中效型（小麦）和低效型（洋葱）3）根的分布

分布太浅或过密：养分利用不充分空间分布合理：可提高养分吸收效率2）根的数量—反映根系的营养特性13作物营养原理课件142.植物分泌物与养分吸收

根际的概念：由于植物根系的影响而使其理化、生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤，距离根1～几mm范围。远离根的土壤称为非根际土壤。

1）根系分泌物

a.种类无机物：CO2、矿质盐类有机物：糖类、核酸、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸

b.作用：①活化土壤养分，增加养分的有效性；

②

提供微生物营养源。

2.植物分泌物与养分吸收152）根际微生物

a.非侵染微生物对植物吸收养分的影响①矿化有机物，释放CO2和无机养分②产生和分泌有机酸，促进养分的有效性③固定和转化大气中的养分④产生和释放生理活性物质b.菌根：土壤真菌侵染植物根系后形成的联合共生体类型：外生菌根、内生菌根作用：促进植物对养分的吸收，如VA菌根（丛枝菌根）2）根际微生物16维茨效应：Ca2+能促进K+、NH4+、Rb+、Br-的吸收，因为Ca2+影响质膜，并非影响代谢。四、植物根部对有机态养分的吸收如:NO3-、SO42-、等对阳离子的吸收有利1）质外体－－指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。载体转运离子的过程目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16种。茶树、绣球—铝（Al）包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。（2）作用：影响养分的有效性2）水分自由空间－－是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域。3）胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。N—加快营养生长，促进分蘖;P—促进早熟；使用适宜浓度并调节酸碱度缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。OH－+ADP作物营养临界期：在作物的营养期中，有一段时期对某种养分要求特别迫切而敏感，需要的绝对数量不一定多，但缺乏时造成的损失是以后补施这一养分难于弥补的。050-如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史。但尿素进入表皮细胞的速度与浓度无关，比一般离子快10-20倍，并可提高其他离子的进入速度。3）根际pH值（1）影响因素：根系分泌的有机酸养分吸收阳离子>阴离子pH?

阴离子>阳离子pH?呼吸作用

（2）作用：影响养分的有效性维茨效应：Ca2+能促进K+、NH4+、Rb+、Br17（二）养分进入根表面根系对养分吸收的过程包括：离子接触交换离子扩散质流养分：土壤 根表 根内

迁移吸收质流扩散 被动主动（二）养分进入根表面迁移18

1.离子接触交换（1）接触交换（截获）定义：是指植物根系在生长过程中直接接触土壤养分而使养分转移至根表的过程，实质是根与土粒上离子的直接交换。数量：约占1％，远小于植物的需要1.离子接触交换19⑵根与土壤溶液中离子的交换⑵根与土壤溶液中离子的交换20⑶根与粘粒上离子的非接触交换⑶根与粘粒上离子的非接触交换21

2.离子扩散定义：由于根际养分亏缺区养分浓度梯度（浓度差），使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表移动的过程影响因素：沿X轴上养分浓度陡度 养分离子的扩散系数迁移的离子：磷、钾、氮

2.离子扩散223.质流定义：当土壤水分含量在土体中能够形成连续运动的情况下，由于蒸腾拉力而引起的溶质（养分）随水流向根表移动的过程。影响因素：与蒸腾作用强度（蒸腾率）呈正相关 与土壤溶液养分浓度呈正相关迁移的主要离子：氮(硝态氮)、钙、镁、硫

水分多、距离远时，易溶性和移动性强的养分靠质流供应多；干旱短距离时，养分靠扩散供应为主。旱作农业土壤多呈干旱或半干旱状况，多数时间以扩散供应为主，扩散距离慢而短（3-4cm）所以，要注意施肥位置。3.质流23二、土壤中的养分到达根内部的途径1.被动吸收定义：利用浓度梯度，但不消耗任何能量，使养分子进入根系细胞内的过程称为养分的被动吸收。杜南平衡：杜南平衡是一种特殊的积累离子的现象。杜南平衡的结果是膜两侧某离子的浓度不相等，但也达到了平衡。二、土壤中的养分到达根内部的途径24不可再利用元素：铁、锰、铜三是土壤养分的形态和有效性。影响因素：沿X轴上养分浓度陡度(1)叶片类型双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收藜科作物(糖用甜菜)—钠（Na）；维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等任务一作物营养成分角质膜 角质层 分子间隙四、植物根部对有机态养分的吸收四、植物根部对有机态养分的吸收有机物：糖类、核酸、蛋白质及酶、（七）离子间的相互作用主要分布在叶毛基部周围、孔道细胞中、叶脉的上下表皮细胞中。干旱短距离时，养分靠扩散供应为主。如：I、Br、F、Al、Cr、Pb、Cd、Hg、砷等。③固定和转化大气中的养分同时影响土壤养分的有效性。影响植物根系的生长发育缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。干旱短距离时，养分靠扩散供应为主。0-0.2.主动吸收定义：养分离子逆着浓度梯度（或电化学势梯度）、有选择性地通过原生质膜进入根细胞内，这个过程是需要消耗能量的代谢过程，也称代谢吸收。基础概念：1）自由空间－－是指植物某些组织或器官（根部）能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域。包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。又可分为水分自由空间和杜南自由空间2）水分自由空间－－是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域。3）杜南自由空间－－是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动的那部分区域。

不可再利用元素：铁、锰、铜2.主动吸收25养分进入共质体

养分通过原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输，对植物而言，习惯上也叫吸收。养分进入共质体26生物膜的流动镶嵌模型：蛋白质磷脂双分子生物膜的流动镶嵌模型：蛋白质磷脂双分子27机理:

1）载体解说

①载体：指生物膜上能携带离子通过质膜的蛋白体。也称运输酶。

载体转运离子的过程2）离子泵解说离子泵假说：位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞外。

机理:28

线粒体磷酸激酶磷酸酯酶活化载体-离子复合体载体活化载体离子外内质膜ATPADP离子PiATP活化载体假说示意图载体+离子外+ATP载体+离子内+ADP+Pi转运1）载体解说线粒体磷酸激酶磷酸酯酶活化载体-离292）离子泵解说

离子运输过程

离子泵假说图示ATP酶阴离子载体ATPH2PO3＋＋ADP－

+H2OOH－+ADPK＋、Na＋H＋OH－阴离子＋H2OH＋＋H3PO42）离子泵解说离子运输过程 离30三、养分在作物体内的运输和分配（一）短距离运输养分的横向运输：养分从表皮细胞进入皮层到达中柱的迁移过程称为养分的横向运输。又称短距离运输。

1）质外体－－指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2）共质体－－指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。3）胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。三、养分在作物体内的运输和分配31（二）长距离运输

养分的纵向运输：养分经木质部输导组织向地上部的运输，称为养分的纵向运输，又称为长距离运输。

长距离运输动力：蒸腾拉力（阶段性）、根压（连续性）（三）养分的再利用

a.可再利用元素：氮、磷、钾

b.不可再利用元素：铁、锰、铜（二）长距离运输32四、植物根部对有机态养分的吸收（一）植物可直接吸收利用有机态物质主要有：含氮物：尿素、氨基酸、酰胺等含磷物：磷酸葡糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸其它：RNA、DNA、核苷酸等

（二）有机养分吸收机制研究结果认为：

1.有机物质分子大小与吸收难易有关，越小越易吸收

2.有机物质脂溶性大小与吸收难易有关，脂溶性有利透过质膜

3.溶于脂相的极大分子不易透过质膜；不亲脂的极小分子易被吸收

4.吸收具有选择性，属主动吸收

5.“胞饮作用”是吸收有机养分的特殊方式四、植物根部对有机态养分的吸收33作物营养原理课件34五、环境条件对根系吸收养分的影响

（一）光照1.影响光合作用→光合磷酸化→ATP→吸收2.光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。五、环境条件对根系吸收养分的影响（一）光照些酶的活性、气孔35养分含量（相对%）照度指数NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100100100100100585876781071038555640334164684665517151349402235光照对水稻吸收养分的影响养分含量（相对%）照度指数NH4+H2PO4-K+Ca2+M3630252015105吸收P2O5毫克×10/天

日12345678光照对玉米吸收磷的影响

光暗光30252015105吸收P2O5毫37

（二）温度

影响呼吸作用→氧化磷酸化→ATP→吸收

一般6~38ºC的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过高（超过40ºC）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往是植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。低温对P、Ca吸收影响最大

养分吸收最适宜根际土温大麦18℃烟草22℃

黄瓜20℃马铃薯20℃

番茄25℃水稻30～32℃

棉花28～30℃

玉米25～30℃（二）温度养分吸收最适宜根际土温38土壤水分作用：1.影响植物根系的生长发育

2.影响土壤养分的浓度、有效性和迁移

3.影响土壤通气性、土壤微生物活性、土壤温度等，从而影响养分形态转化及有效性适宜的土壤含水量：田间持水量的60~80%（三）水分土壤水分作用：（三）水分39土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产生；三是土壤养分的形态和有效性。良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。（四）通气状况土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼40pH对离子吸收的影响主要是通过根表面，特别是细胞壁上的电荷变化及其与K+、Cu2+、Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的。同时影响土壤养分的有效性。（五）土壤反应（pH）pH对离子吸收的影响主要是通过根表面，特别是细胞壁上的电荷变41营养元素 土壤中有效含量 较多时的pH范围氮 5.5～8.0磷 6.5～7.5硫 >5.5铁、锰、锌 铜、钴 <6.0钼 >6.5硼 5.0～7.0总的来说，pH5.5～7.0时，各种养分的有效性均较高pH值土壤反应和植物有效养分含量的关系钙、镁、钾6.5～8.5营养元素 土壤中有效含量 p42（六）养分浓度要求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生长的水平。浓度过小，吸收养分总量少，浓度过大，吸收速率明显减慢，浪费肥料。（六）养分浓度43浓度（mmol/L）吸收率（µmol/g鲜重/h）0246823451K+Na+KCl和NaCl浓度对离体大麦根吸收K+和Na+速率的影响化肥不宜一次大量施用，要分次施用浓度（mmol/L）吸收率（µmol/g鲜重/h）0246844养分：土壤 根表 根内(1)叶片类型双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收养分：土壤 根表 根内⑶根与粘粒上离子的非接触交换较多时的pH范围OH－+ADP水分多、距离远时，易溶性和移动性强的养分靠质流供应多；Mn1.定义：由于根际养分亏缺区养分浓度梯度（浓度差），使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表移动的过程养分：土壤 根表 根内N一般在营养生长向生殖生长过渡期。该元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。K—促进有机物运输，调节渗透势，提高逆病性促进酶活性b.一、作物营养的共性和多样性低温对P、Ca吸收影响最大植物修复植物开矿毒性较大的元素30252015105+H2O+H2O（七）离子间的相互作用离子间的拮抗作用1.定义：某一离子的存在能抑制另一离子的吸收。2.表现：阳离子与阳离子之间，如一价与一价之间：K+、Rb+、Cs+之间二价与二价之间：Ca2+、Mg2+、Ba2+之间一价与二价之间：NH4+和H+对Ca2+

，K+对Fe2+养分：土壤 根表 根内（七45离子间的相助作用1.定义：某一离子的存在能够促进另一离子的吸收。2.表现：阴离子与阳离子之间如:NO3-、

SO42-、等对阳离子的吸收有利3.维茨效应：Ca2+能促进K+、

NH4+、Rb+、Br-的吸收，因为Ca2+影响质膜，并非影响代谢。离子间的相助作用46六、作物的根外营养根外营养(或叶部营养)：指植物通过叶部或非根系部分吸收养分（一）叶部吸收养分的机理（叶部吸收途径）气孔保卫细胞角质膜上表皮细胞栅栏组织海绵组织

维管束下表皮细胞叶片的结构示意图六、作物的根外营养气孔保卫细胞角质膜上表皮细胞叶片的结构示意471.表皮细胞途径

养分通过角质膜分子间隙靠扩散、渗透进入表皮细胞，由于角质膜中脂肪酸、果胶的羧基解离，使叶子表面常带负电荷，阳离子通透有利。进入表皮细胞的速度与浓度成正比，似乎是被动吸收。但尿素进入表皮细胞的速度与浓度无关，比一般离子快10-20倍，并可提高其他离子的进入速度。 腊质层 分子间隙角质膜 角质层 分子间隙(通透性差)

角化层 借助果胶 1.表皮细胞途径482.气孔途径

气态养分（如CO2、SO2）进入的必经之路，一些离子态养分也可通过扩散进入，然后被毗邻气孔的叶肉细胞吸收，但进入有限。3.外质连丝途径

外质连丝：不含原生质的纤维孔隙，和原生质膜相通。主要分布在叶毛基部周围、孔道细胞中、叶脉的上下表皮细胞中。4.养分从表皮细胞进入叶肉组织细胞的速度明显减慢，是否主动吸收尚不清楚。2.气孔途径49（二）叶部营养的特点1.叶部营养吸收转化速率比根部快，能及时满足植物对养分的需要。用于及时防治某些缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良。2.叶部营养直接促进植物体内的代谢作用，促进根部营养。从而提高产量、改善品质。

a.促进酶活性b.促进早熟c.提高抗逆性d.提高光合和呼吸作用3.叶部喷施可以防止养分在土壤中固定对于微量元素，是经济有效的施肥手段。4.营养时间短，养分供应不连续，总供应量少。对于大量元素，只能作为辅助手段。（二）叶部营养的特点50（三）影响叶部营养的条件（因素）1.溶液的组成

组成不同，吸收速率不同。如：氮肥：尿素>硝酸盐>铵盐钾肥：氯化钾>硝酸钾>磷酸二氢钾组成不同，营养作用不同。如：

N—加快营养生长，促进分蘖;P—促进早熟；

K—促进有机物运输，调节渗透势，提高逆病性2.溶液浓度和酸碱反应

在一定浓度范围内吸收速率和数量随浓度增加而增加，微素一般使用浓度0.05%～0.5％，尿素达2%。

酸性：有利于阴离子吸收中性～微碱性：有利于阳离子吸收（三）影响叶部营养的条件（因素）513.湿润时间及附着能力（0.5～1小时）

保持叶片湿润时间越长，附着越多，养分吸收就越多。一般可加入“润湿剂”：0.1～0.2％洗涤剂或中性皂水；喷施时间：清晨、傍晚或阴天4.叶片形态结构（作物种类）(1)叶片类型双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收(2)叶的年龄：幼叶比老叶吸收能力强(3)叶的正反面：叶背面比叶表面吸收效果好 3.湿润时间及附着能力（0.5～1小时）525.元素移动性（再利用能力）移动强：N＞

K能移动：P＞

Cl＞

S部分移动：Zn＞

Cu＞

Mn＞

Fe＞

Mo＞

Mg不移动：B、Ca

移动性差的元素要适当增加喷施次数，要喷在生长点、新生叶片上。（四）叶面施肥技术及注意事项1.选择适宜的肥料品种2.使用适宜浓度并调节酸碱度3.选择适宜喷施时间和使用湿润剂4.注意喷施部位5.确定喷施次数5.元素移动性（再利用能力）53任务三作物营养特性一、作物营养的共性和多样性（一）共性：所有高等植物都需要16种必需营养元素（二）多样性

1.有益元素

2.植物的超积累吸收及其利用

超积累植物（国外500余种，Ni有318种，锰有11种，我国仅有3种，Zn—东南景天，Cd—龙葵，砷—蜈蚣草。植物修复植物开矿毒性较大的元素 如：I、Br、F、Al、Cr、Pb、Cd、Hg、砷等。任务三作物营养特性一、作物营养的共性和多样性54二、作物营养的阶段性

（一）植物阶段营养特性：植物在一定的生长发育阶段，对养分的种类、数量及比例其要求不同，这种阶段性差异称为植物阶段营养特性。如：棉花对N、P、K的吸收；

苗期5～

82.02.8（轻）蕾期15～207.99.0（稳）花铃期50～6024.236.5（重）吐絮期15～2065.951.7（补）N%P2O5%

K2O%二、作物营养的阶段性（一）植物阶段营养特性：植物在一定的生55三、作物营养的几个关键时期

作物营养临界期：在作物的营养期中，有一段时期对某种养分要求特别迫切而敏感，需要的绝对数量不一定多，但缺乏时造成的损失是以后补施这一养分难于弥补的。不同作物、不同养分临界期不同如：P素营养的临界期多出现在幼苗期；（出苗后两周）N一般在营养生长向生殖生长过渡期。（小麦分蘖--幼穗分化期）棉花在现蕾期，水稻三叶期等三、作物营养的几个关键时期56作物营养最大效率期：营养物质能够发挥最大增产效能的时期。或者说作物需要养分最多，施肥增产最显著的时期，如：N素小麦：拔节-抽穗；玉米：喇叭口-抽雄初期；棉花：盛花始铃期P素：多数作物在开花---灌浆期（N肥后移）作物营养最大效率期：营养物质能够发挥最大增产效能的时期。或57蕾期15～207.长距离运输动力：蒸腾拉力（阶段性）、根压（连续性）N—加快营养生长，促进分蘖;P—促进早熟；些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。氨基酸、有机酸离子运输过程化肥不宜一次大量施用，要分次施用促进酶活性b.迁移吸收角质膜 角质层 分子间隙②提供微生物营养源。良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。根外吸收气态养分和喷施液体肥料Fe2.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16种。干旱短距离时，养分靠扩散供应为主。任务一作物营养成分第四类：Fe、Cu、Zn、Mo维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等光照对玉米吸收磷的影响四、作物营养的遗传特性

不同种类或同一种类不同品种的植物：（1）对元素的种类和数量需要不同如：禾本科→NP多，K少；豆科→PK多，N少；薯类和糖用→K多，NP少；叶菜类→N多，PK少；油料→NPK均多（2）对肥料的需要量不同如：小麦冬小麦→耐肥春小麦大麦不耐肥高产品种耐肥低产品种不耐肥蕾期15～207.四、58光照对玉米吸收磷的影响不可代替律－－植物任何一种营养元素的特殊生理功能，都不能被其它元素所代替。种类无机物：CO2、矿质盐类1%以下)，来自土壤②产生和分泌有机酸，促进养分的有效性进入表皮细胞的速度与浓度成正比，似乎是被动吸收。K—促进有机物运输，调节渗透势，提高逆病性影响呼吸作用→氧化磷酸化→ATP→吸收使用适宜浓度并调节酸碱度角化层 借助果胶移动性差的元素要适当增加喷施次数，要喷在生长点、新生养分：土壤 根表 根内遗传因素如：禾本科植物含Si多、块茎植物含K多、豆科植物含N较多等。2）根的数量—反映根系的营养特性如：B能消除亚麻缺铁症海生植物（海带）—碘（I）微量元素大量元素如：I、Br、F、Al、Cr、Pb、Cd、Hg、砷等。组成不同，营养作用不同。谢谢观看！光照对玉米吸收磷的影响谢谢观看！59项目八作物营养原理项目八作物营养原理60任务一作物营养成分一、植物的组成

75～95％水分

5～25％干物质影响植物物质组成的因素：1.遗传因素如：禾本科植物含Si多、块茎植物含K多、豆科植物含N较多等。超积累植物（国外500余种，Ni有318种，锰有11种，我国仅有3种，Zn—东南景天，Cd—龙葵，砷—蜈蚣草。

2.环境条件（生长环境）如：盐渍土上生长的植物含Na和Cl较多、沿海的植物含I较多、酸性红壤上的植物含Al和Fe较多等新鲜植株烘干95％以气体挥发（C、H、O、N)5％灰分元素(PKCaMgSFeMnZnCuMoBClSiAlNaCoSe等，几乎含有地壳中所有元素)

煅烧

任务一作物营养成分新鲜植株烘干95％以气体挥发（C61（一）判定标准1.该元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史。

—必要性2.这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。

—专一性3.这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。

—直接性二、作物生长必需的营养元素（一）判定标准二、作物生长必需的营养元素62（二）植物必需营养元素的种类：16种

目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16种。它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、钼、氯。MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMo（二）植物必需营养元素的种类：16种MnBFeSNCOHC63正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素符号mol/克（干重）mg/kg%Mo0.0010.1-Cu0.10.6-Zn0.3020-Mn1.050-Fe2.0100-B2.020-Cl3.0100-S3.0-0.1P60-0.2Mg80-0.2Ca125-0.5K250-1.0N1000-1.5O30000-45C40000-45H60000-6钼铜锌锰铁硼氯硫磷镁钙钾氮氧碳氢

微量元素大量元素正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素64（三）必需营养元素的分组和来源非矿质元素

C、H、O（天然营养元素）来自空气和水大量元素N、P、K－－肥料三要素或植物营养三要素，

来自土壤（部分N来自生物固氮）中量元素

Ca、Mg、S (0.1%以上)，来自土壤

微量元素

Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、(0.1%以下)，来自土壤 （三）必需营养元素的分组和来源65（四）植物必需营养元素的一般功能第一类：C、H、O、N、S 1.组成有机体的结构物质和生活物质 2.组成酶促反应的原子基团第二类：P、B 1.形成连接大分子的酯键 2.储存及转换能量第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl1.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等2.活化酶类3.稳定细胞壁和生物膜构型 （四）植物必需营养元素的一般功能66

第四类：Fe、Cu、Zn、Mo 1.组成酶辅基 2.组成电子转移系统植物必需营养元素的各种功能可通过植物的生长表现出来。当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症”，包括“营养元素缺乏症”和“元素毒害症”。第四类：Fe、Cu、Zn、Mo植物必需营养元67三、作物有益营养元素

非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所必需，这些元素称为有益元素。例：豆科作物—钴（Co）；藜科作物(糖用甜菜)—钠（Na）；水稻和硅藻—硅（Si）；

黄芪属（紫云英）—硒（Se）海生植物（海带）—碘（I）稀土元素（阿系、镧系17个元素）草莓—钛（Ti）茶树、绣球—铝（Al）钒、(V）、镍（Ni）三、作物有益营养元素68四、必需营养元素间的关系1.同等重要律－－植物必需营养元素在植物体内不论数量多少都是同等重要的。生产上要求：平衡供给养分2.不可代替律－－植物任何一种营养元素的特殊生理功能，都不能被其它元素所代替。3.“相互相似”作用如：B能消除亚麻缺铁症

Na可部分满足糖用甜菜对K的要求

Zn、Mn、Mg都可活化羧化酶、鉫代替K、锶代替钙等是暂时的，部分的，次要的，说明多样性、适应性 四、必需营养元素间的关系69营养时间短，养分供应不连续，总供应量少。类型：外生菌根、内生菌根缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。组成不同，吸收速率不同。050-吸收具有选择性，属主动吸收951.蕾期15～207.超积累植物（国外500余种，Ni有318种，锰有11种，我国仅有3种，Zn—东南景天，Cd—龙葵，砷—蜈蚣草。选择适宜的肥料品种第四类：Fe、Cu、Zn、Mo有机物：糖类、核酸、蛋白质及酶、外质连丝：不含原生质的纤维孔隙，和原生质膜相通。如：P素营养的临界期多出现在幼苗期；主要有：含氮物：尿素、氨基酸、酰胺等选择适宜的肥料品种

任务二作物对养分的吸收

作物的养分吸收－－是指养分进入植物体内的过程，是植物与环境之间物质交换的主要途径，包括：根部吸收矿质养分（离子和无机分子）为主 有机态养分（分子态）少部分根外吸收气态养分和喷施液体肥料

营养时间短，养分供应不连续，总供应量少。任务二70a.须根系（根广）b.直根系（根深）

直根系和须根系示意图一、土壤中的养分到达根表面的途径（一）根吸收养分部位1.根系生长与养分吸收1）

根的类型a.须根系（根广）712）根的数量—反映根系的营养特性

用单位体积或面积土壤中根的总长表示（LV，cm/cm3或LA，

cm/cm2

）一般：须根系的Lv>直根系的LvLv越大，总表面积越大，根与养分接触的概率高根据作物对养分利用的能力，可将作物分为高效型（番茄）、中效型（小麦）和低效型（洋葱）3）根的分布

分布太浅或过密：养分利用不充分空间分布合理：可提高养分吸收效率2）根的数量—反映根系的营养特性72作物营养原理课件732.植物分泌物与养分吸收

根际的概念：由于植物根系的影响而使其理化、生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤，距离根1～几mm范围。远离根的土壤称为非根际土壤。

1）根系分泌物

a.种类无机物：CO2、矿质盐类有机物：糖类、核酸、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸

b.作用：①活化土壤养分，增加养分的有效性；

②

提供微生物营养源。

2.植物分泌物与养分吸收742）根际微生物

a.非侵染微生物对植物吸收养分的影响①矿化有机物，释放CO2和无机养分②产生和分泌有机酸，促进养分的有效性③固定和转化大气中的养分④产生和释放生理活性物质b.菌根：土壤真菌侵染植物根系后形成的联合共生体类型：外生菌根、内生菌根作用：促进植物对养分的吸收，如VA菌根（丛枝菌根）2）根际微生物75维茨效应：Ca2+能促进K+、NH4+、Rb+、Br-的吸收，因为Ca2+影响质膜，并非影响代谢。四、植物根部对有机态养分的吸收如:NO3-、SO42-、等对阳离子的吸收有利1）质外体－－指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。载体转运离子的过程目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16种。茶树、绣球—铝（Al）包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。（2）作用：影响养分的有效性2）水分自由空间－－是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域。3）胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。N—加快营养生长，促进分蘖;P—促进早熟；使用适宜浓度并调节酸碱度缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。OH－+ADP作物营养临界期：在作物的营养期中，有一段时期对某种养分要求特别迫切而敏感，需要的绝对数量不一定多，但缺乏时造成的损失是以后补施这一养分难于弥补的。050-如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史。但尿素进入表皮细胞的速度与浓度无关，比一般离子快10-20倍，并可提高其他离子的进入速度。3）根际pH值（1）影响因素：根系分泌的有机酸养分吸收阳离子>阴离子pH?

阴离子>阳离子pH?呼吸作用

（2）作用：影响养分的有效性维茨效应：Ca2+能促进K+、NH4+、Rb+、Br76（二）养分进入根表面根系对养分吸收的过程包括：离子接触交换离子扩散质流养分：土壤 根表 根内

迁移吸收质流扩散 被动主动（二）养分进入根表面迁移77

1.离子接触交换（1）接触交换（截获）定义：是指植物根系在生长过程中直接接触土壤养分而使养分转移至根表的过程，实质是根与土粒上离子的直接交换。数量：约占1％，远小于植物的需要1.离子接触交换78⑵根与土壤溶液中离子的交换⑵根与土壤溶液中离子的交换79⑶根与粘粒上离子的非接触交换⑶根与粘粒上离子的非接触交换80

2.离子扩散定义：由于根际养分亏缺区养分浓度梯度（浓度差），使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表移动的过程影响因素：沿X轴上养分浓度陡度 养分离子的扩散系数迁移的离子：磷、钾、氮

2.离子扩散813.质流定义：当土壤水分含量在土体中能够形成连续运动的情况下，由于蒸腾拉力而引起的溶质（养分）随水流向根表移动的过程。影响因素：与蒸腾作用强度（蒸腾率）呈正相关 与土壤溶液养分浓度呈正相关迁移的主要离子：氮(硝态氮)、钙、镁、硫

水分多、距离远时，易溶性和移动性强的养分靠质流供应多；干旱短距离时，养分靠扩散供应为主。旱作农业土壤多呈干旱或半干旱状况，多数时间以扩散供应为主，扩散距离慢而短（3-4cm）所以，要注意施肥位置。3.质流82二、土壤中的养分到达根内部的途径1.被动吸收定义：利用浓度梯度，但不消耗任何能量，使养分子进入根系细胞内的过程称为养分的被动吸收。杜南平衡：杜南平衡是一种特殊的积累离子的现象。杜南平衡的结果是膜两侧某离子的浓度不相等，但也达到了平衡。二、土壤中的养分到达根内部的途径83不可再利用元素：铁、锰、铜三是土壤养分的形态和有效性。影响因素：沿X轴上养分浓度陡度(1)叶片类型双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收藜科作物(糖用甜菜)—钠（Na）；维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等任务一作物营养成分角质膜 角质层 分子间隙四、植物根部对有机态养分的吸收四、植物根部对有机态养分的吸收有机物：糖类、核酸、蛋白质及酶、（七）离子间的相互作用主要分布在叶毛基部周围、孔道细胞中、叶脉的上下表皮细胞中。干旱短距离时，养分靠扩散供应为主。如：I、Br、F、Al、Cr、Pb、Cd、Hg、砷等。③固定和转化大气中的养分同时影响土壤养分的有效性。影响植物根系的生长发育缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。干旱短距离时，养分靠扩散供应为主。0-0.2.主动吸收定义：养分离子逆着浓度梯度（或电化学势梯度）、有选择性地通过原生质膜进入根细胞内，这个过程是需要消耗能量的代谢过程，也称代谢吸收。基础概念：1）自由空间－－是指植物某些组织或器官（根部）能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域。包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。又可分为水分自由空间和杜南自由空间2）水分自由空间－－是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域。3）杜南自由空间－－是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动的那部分区域。

不可再利用元素：铁、锰、铜2.主动吸收84养分进入共质体

养分通过原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输，对植物而言，习惯上也叫吸收。养分进入共质体85生物膜的流动镶嵌模型：蛋白质磷脂双分子生物膜的流动镶嵌模型：蛋白质磷脂双分子86机理:

1）载体解说

①载体：指生物膜上能携带离子通过质膜的蛋白体。也称运输酶。

载体转运离子的过程2）离子泵解说离子泵假说：位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞外。

机理:87

线粒体磷酸激酶磷酸酯酶活化载体-离子复合体载体活化载体离子外内质膜ATPADP离子PiATP活化载体假说示意图载体+离子外+ATP载体+离子内+ADP+Pi转运1）载体解说线粒体磷酸激酶磷酸酯酶活化载体-离882）离子泵解说

离子运输过程

离子泵假说图示ATP酶阴离子载体ATPH2PO3＋＋ADP－

+H2OOH－+ADPK＋、Na＋H＋OH－阴离子＋H2OH＋＋H3PO42）离子泵解说离子运输过程 离89三、养分在作物体内的运输和分配（一）短距离运输养分的横向运输：养分从表皮细胞进入皮层到达中柱的迁移过程称为养分的横向运输。又称短距离运输。

1）质外体－－指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2）共质体－－指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。3）胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。三、养分在作物体内的运输和分配90（二）长距离运输

养分的纵向运输：养分经木质部输导组织向地上部的运输，称为养分的纵向运输，又称为长距离运输。

长距离运输动力：蒸腾拉力（阶段性）、根压（连续性）（三）养分的再利用

a.可再利用元素：氮、磷、钾

b.不可再利用元素：铁、锰、铜（二）长距离运输91四、植物根部对有机态养分的吸收（一）植物可直接吸收利用有机态物质主要有：含氮物：尿素、氨基酸、酰胺等含磷物：磷酸葡糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸其它：RNA、DNA、核苷酸等

（二）有机养分吸收机制研究结果认为：

1.有机物质分子大小与吸收难易有关，越小越易吸收

2.有机物质脂溶性大小与吸收难易有关，脂溶性有利透过质膜

3.溶于脂相的极大分子不易透过质膜；不亲脂的极小分子易被吸收

4.吸收具有选择性，属主动吸收

5.“胞饮作用”是吸收有机养分的特殊方式四、植物根部对有机态养分的吸收92作物营养原理课件93五、环境条件对根系吸收养分的影响

（一）光照1.影响光合作用→光合磷酸化→ATP→吸收2.光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。五、环境条件对根系吸收养分的影响（一）光照些酶的活性、气孔94养分含量（相对%）照度指数NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100100100100100585876781071038555640334164684665517151349402235光照对水稻吸收养分的影响养分含量（相对%）照度指数NH4+H2PO4-K+Ca2+M9530252015105吸收P2O5毫克×10/天

日12345678光照对玉米吸收磷的影响

光暗光30252015105吸收P2O5毫96

（二）温度

影响呼吸作用→氧化磷酸化→ATP→吸收

一般6~38ºC的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过高（超过40ºC）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往是植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。低温对P、Ca吸收影响最大

养分吸收最适宜根际土温大麦18℃烟草22℃

黄瓜20℃马铃薯20℃

番茄25℃水稻30～32℃

棉花28～30℃

玉米25～30℃（二）温度养分吸收最适宜根际土温97土壤水分作用：1.影响植物根系的生长发育

2.影响土壤养分的浓度、有效性和迁移

3.影响土壤通气性、土壤微生物活性、土壤温度等，从而影响养分形态转化及有效性适宜的土壤含水量：田间持水量的60~80%（三）水分土壤水分作用：（三）水分98土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产生；三是土壤养分的形态和有效性。良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。（四）通气状况土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼99pH对离子吸收的影响主要是通过根表面，特别是细胞壁上的电荷变化及其与K+、Cu2+、Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的。同时影响土壤养分的有效性。（五）土壤反应（pH）pH对离子吸收的影响主要是通过根表面，特别是细胞壁上的电荷变100营养元素 土壤中有效含量 较多时的pH范围氮 5.5～8.0磷 6.5～7.5硫 >5.5铁、锰、锌 铜、钴 <6.0钼 >6.5硼 5.0～7.0总的来说，p