高级生态学种群课件

高级生态学中国矿业大学（北京）环境科学与工程系贾建丽高级生态学中国矿业大学（北京）1种群生态学(PopulationEcology)

__种群多度与种群波动种群生态学(PopulationEcology)__种群2提纲种群概念及其基本特征种群生活史种内与种间关系提纲种群概念及其基本特征3提纲种群概念及其基本特征

种群生活史种内与种间关系种群概念种群动态种群的空间格局种群的调节提纲种群概念及其基本特征种群概念4种群概念种群（Population）Population:人口

昆虫学：虫口、鱼口、鸟口

生态学：种群，居群、繁群、族群、个体群Populationgenetics:群体遗传学、种群遗传学种群概念种群（Population）5种群概念种群（Population）同时占据某一特定空间的，由同一种生物组成的个体群。是物种在自然界存在的基本单位，亦是自然界真实存在的一个演化单位。自然界中，门纲目科属等分类单元是按物种的特征及其在进化中的亲缘关系来划分的，唯有种(species)是真实存在的。种群是生态学上生物群落的基本组成单位。进化过程也就是种群中个体基因组成和频率从一个世代到另一个世代的变化过程。种群概念种群（Population）6种群概念种群（Population）种群概念的应用既抽象，也可具体当具体指某种群时其在时间和空间上的界限是随研究者的方便而划分；实验种群：实验室饲养的一群小家鼠种群：一定空间中

同种个体的组合种群概念种群（Population）种群：一定空间中

同种个7种群概念自然种群特征空间特征：种群具有一定的分布区域数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数量（密度）是变动的遗传特征：种群具有一定的基因组成，区别于其他物种，但基因组成也处于变动之中种群概念自然种群特征8种群概念种群生态学（Populationecology）研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他种群(捕食者与猎物、寄生物和宿主等)的相互作用。种群遗传学研究种群的遗传过程，包括选择、基因流、突变和遗传漂变等。种群生物学基于对种群生态学和种群遗传学的局限性，发现种群中个体数量和个体遗传特性动态有密切的关系，将两个独立的分支学科有机整合，提出种群生物学概念。种群概念种群生态学（Populationecology）9

物种（Species）物种是由内在因素（生殖、遗传、生理、生态、行为）联系起来的个体的集合，是自然界中一个基本进化单位和功能单位。种群概念物种（Species）种群概念10物种概念特点具有一定的分布区；种的性状：基因型与表型；形态相似；种内杂交可育，种间生殖隔离。Phenotype=Genotype+Environment种群概念物种概念特点种群概念11种群概念物种与种群的区别从生态学观点来说，种群是物种存在的基本单位。一个种可以包括多个种群，不同种群之间存在着明显的地理隔离，长期的分隔可以造成生殖隔离，形成不同的亚种。地理隔离与生殖隔离：长期的地理隔离可以形成生殖隔离，一旦生殖隔离形成，原来属于同一个物种的生物就成了不同的物种。地理隔离与生殖隔离不同，如果有两个物种只是在地理上隔开了，把它们放在一起依然可以彼此交配，因此它们仍属同一个物种。但如果由于地理隔离，两个物种它们的性状分歧发展到隔离后相遇已不能交配，即已无基因的交流时，便产生了生殖隔离，形成了不同的物种了。种群是物种在自然界的中存在的基本单位种群概念物种与种群的区别种群是物种在自然界的中存在的基本单位12分类学系统Pinuskoraiensis红松植物界kingdom裸子植物门division松杉纲class松杉目order松科family松属genus

种—红松speciesNelumbonucifera莲花

植物界Plantae被子植物门双子叶植物纲毛茛目睡莲科莲属

种—莲花分类学系统Pinuskoraiensis红松Nelu13种群的动态种群动态研究种群数量在时间和空间上的变动规律种群的数量或密度种群的分布种群数量变动和扩散迁移种群的调节种群动态是种群生态学的核心问题种群的动态种群动态研究种群数量在时间和空间上的变动规律种群动14种群的动态种群动态研究方法野外观察实验研究数学模型研究实验研究野外观察理论研究种群的动态种群动态研究方法实验研究野外观察理论研究15种群的密度和分布种群的数量统计确定被研究种群的边界数量统计（密度法）种群的密度和分布种群的数量统计16种群的密度和分布密度通常表示单位面积（或空间）上的个体数目，但也有用每片叶子、每个植株每个宿主为单位的绝对密度：单位面积或空间的实有个体数

10只/hm2黄鼠相对密度：表示数量高低的相对指标

10%捕获率直接指标：10%捕获率间接指标：鼠洞数//hm2种群的密度和分布密度通常表示单位面积（或空间）上的个体数目，17种群的密度和分布密度类型__根据种群密度的适宜程度分最适密度（optimaldensity）：种群增长处于最佳状况时的种群密度；饱和密度(saturatedensity)：特定环境所能允许的种群最大密度；最低密度：濒临灭绝前的种群密度。

在青海克鲁克湖，58年试放麝鼠200只，一直没有发

展，68年又放了400余只后，很快就发展起来了。对于经济动物，最适密度以上可以多捕，低于最适密

度控制猎捕，接近最低密度，禁捕。

对有害动物的防治则不同。种群的密度和分布密度类型__根据种群密度的适宜程度分18数量统计直接计数法种群计数最直接的统计方法，即计数种群中的每一个个体树林中所有的树繁殖基地上所有的海豹数用航空摄像计数所有移动中的羚羊，或间隔较远的大型仙人掌直接计数法适用于有限范围的种群直接计数法：样方法，样方必须有代表性，通过随机取样来保证结果可靠，并用数理统计法来估计变差和显著性种群的密度和分布数量统计种群的密度和分布19数量统计标志重捕法：对不断移动位置的动物，直接统计个体数很困难，适于应用标志重捕法假定：重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等

N:M=n:m→N=M×n/m

M－标志数n－重捕个体数m－重捕中标记数N－样地上个体总数

对大样本种群统计更为有效种群的密度和分布数量统计种群的密度和分布20单体生物和构件生物

unitaryorganism—modularorganism单体生物构件生物

↓

↓一个受精卵→一个个体合子→一套构件个体（动物）（高等植物、苔藓、珊瑚）种群的密度和分布单体生物和构件生物种群的密度和分布21种群的密度和分布单体生物：个体数即可反映种群大小构件生物：两层次数量统计从合子产生的个体数（与单体生物的个体数相当）组成每个个体的构件数水稻计数计算秆数比稻丛数更有意义研究植物种群动态必须重视个体水平以下的构件组成“种群”的重要意义种群的密度和分布单体生物：个体数即可反映种群大小22高级生态学-种群课件23种群统计学种群特征统计指标种群密度初级种群参数：出生率(natality)、死亡率(mortality)

迁入率（immigrationrate）和迁出率（emigraitonrate）次级种群参数：性比(sexratio)、年龄分布(agedistribution)和种群增长率等种群统计学种群特征统计指标24种群统计学种群统计学就是对种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等进行的统计学研究最初出现在人口统计上，现用于一切生物种群统计学种群统计学就是对种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄25种群结构种群年龄结构指不同年龄的个体在种群内的比例和配置情况以年龄锥体图（年龄金字塔agepyramid）表增长型种群稳定型种群下降型种群种群结构种群年龄结构增长型种群26种群的年龄结构图繁殖前期繁殖中期繁殖后期增长型种群稳定型种群下降型种群种群结构种群的年龄结构图繁殖前期繁殖中期繁殖后期增长型种群稳定型种群271982年河北省

人口的年龄结构图种群结构人口增长基本上是增长型的1972-1982年的计划生育有成效1962-1972年计划生育的放松1937-1947年战争期间出生人口减少1982年河北省

人口的年龄结构图种群结构人口增长基本上是增28种群结构年龄结构的应用：判断动物濒危状况的一个重要标志。经济鱼类的捕捞标志----捕捞种群年龄的低龄化和小型化现象。研究人口的有用工具。种群结构年龄结构的应用：29种群性比（Populationsexratio）

种群中雄性个体与雌性个体数目的比例对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大影响，是野生种群自然调节的方式之一。第一性比第二性比第三性比种群结构种群性比（Populationsexratio）第一性比30种群性比（Populationsexratio）第一性比：种群中受精卵的♂(雄)/♀(雌)大致是50：50第二性比：幼体成长到性成熟时间内，♂/♀继续变化，直至个体成熟第三性比：充分成熟的个体性比种群结构种群性比（Populationsexratio）种群结构31构件生物种群的年龄结构个体的年龄组成个体的构件年龄例：苔草(Carexarenaria)的无性系的月龄结构图种群结构构件生物种群的年龄结构种群结构32种群生命表(lifetable)：记载某一种群或一定数量的同一时间出生的个体，经过一段时间后由于个体死亡而逐渐减少的统计表。是描述种群数量减少过程的有用工具简单的生命表只是根据各年龄组的存活或死亡数据编制，而综合生命表则包括出生数据，从而能估计种群的增长。种群生命表种群生命表(lifetable)：记载某一种群或一定数量33种群生命表分类动态生命表(同生群生命表)：根据对同年出生的所有个体进行存活数动态监测资料编制－藤壶生命表静态生命表：根据某一特定时间对种群作年龄结构调查资料编制－假设种群所经历的环境没有变化结合生命表：同时包括出生率和存活率－猕猴生命表，净生殖率昆虫生命表：分析死亡的关键因子或关键时刻，进行预测图解生命表：清晰直观，假定没有迁入迁出，适用于世代不相重叠的一年生生物－高等植物种群生命表种群生命表分类种群生命表34种群存活曲线种群存活曲线(survivalcurve)：直观表达该同生群(cohort)的存活过程在各年龄阶段种群的存活率曲线基本类型Ι型（凸型，A型）：接近生理寿命前只有少数个体死亡－哺乳动物、人Π型（直线型，B型）：各年龄死亡率相等－鸟类、爬行动物、啮齿类Ш型（凹型，C型）：幼年期死亡率很高－低等动物，鱼类、两栖类、海洋无脊椎动物、寄生虫等种群存活曲线种群存活曲线(survivalcurve)：35存活率年龄凸型（I）存活曲线直线型（II）存活曲线年龄存活率凹型（III）存活曲线年龄存活率

lgxlgxlgxxxx存活率年龄凸型（I）存活曲线直线型（II）存活曲线年龄存活率36种群存活曲线种群存活曲线37种群增长模型种群增长率＝

（出生率+迁入率）-（死亡率+迁出率）种群增长模型种群增长率＝

（出生率+迁入率）-（38种群增长模型种群增长率

r=lnR0/Tr－种群增长率T－世代时间R0－世代净增殖率 种群增长模型种群增长率39种群增长率 计划生育降低种群增长率(r)的途径降低世代增殖率(R0)，即限制每对夫妇的子女数提高T值，即推迟首次生育时间或提倡晚婚种群增长模型种群增长率 种群增长模型40内在（内禀）增长率(rm) -瞬时增长率生物在没有任何限制的环境中增长的潜在速率，又称生物潜能或生殖潜能。环境阻力：环境对生物增长速率的限制因素，为rm与实际增长率之差值。对rm概念的理解抽象：潜伏在种群中的固有生殖能力（不会实现）。具体：在比较理想的条件下，种群的最大增长能力，如最大产卵量、种子量或孢子量等。

种群增长模型内在（内禀）增长率(rm) -瞬时增长率种群增长模型41种群增长模型周限增长率λ(finiterateofincrease)

种群增长模型周限增长率λ(finiterateofin42种群增长模型：阐明自然种群动态的规律及其调节机制，帮助理解各种生物的和非生物的因素对种群动态的影响方式和途径。与密度无关的种群增长模型：离散增长和连续增长模型与密度有关的种群增长模型：离散、连续(Logistic模型)种群增长模型种群增长模型：阐明自然种群动态的规律及其调节机制，帮助理解各43与密度无关的种群增长模型(density-independent)（指数增长）与密度无关的增长:假定环境中空间、食物等资源是无限的，增长率不随种群本身的密度而变化，通常呈指数式增长，或称为非密度制约型增长世代彼此不重叠，不连续，分步__离散增长，差分方程世代彼此重叠__种群连续增长，微分方程种群增长模型与密度无关的种群增长模型(density-independ44与密度无关的种群增长模型种群离散增长模型(单种群增长数学模型)（几何级数增长，J型增长曲线）

Nt+1=λNtNt=N0λt

N－种群大小t－时间

λ

－种群的周限增长率种群增长模型与密度无关的种群增长模型种群增长模型45J型增长模型___例：一年生生物种群，开始时10个雌体，到第二年成为200个，即N0＝10，N1＝200，一年增长20倍，则λ代表两个世代的比率

λ＝N1/N0=20

如果种群在无限环境下以此速率增长，则N0=10N1=N0×λ1=10×201N2=N0×λ2=10×202……….

Nt=N0λt种群增长模型J型增长模型___例：种群增长模型46J型增长模型___例：

Nt=N0λtlgNt=lgN0+tlgλλ＞1，种群上升λ＝1，种群稳定0＜λ＜1，种群下降λ＝0，种群将在下一代灭亡种群增长模型0tlgNtlgN0λ

>1λ

=10<λ

<1J型增长模型___例：

种群增长模型0tlgNtlgN0λ47与密度无关的种群增长模型种群连续增长模型(恒定的每员增长率r，与密度无关)

种群增长模型dN/dt=rNNt=N0ert

与密度无关的种群增长模型种群增长模型dN/dt=rNNt=N48与密度无关的种群增长模型例：初始种群N0＝100，r为0.5/a，则一年后种群数量为

100e0.5=165,二年后为100e1.0=272……….

J型曲线

时间/aNt种群增长模型与密度无关的种群增长模型时间/aNt种群增长模型49与密度无关的种群增长模型种群连续增长模型

r=(lnNt-lnN0)/tr－种群瞬时增长率t－时间

r＞0，种群上升r＝0，种群稳定r＜0，种群下降种群增长模型与密度无关的种群增长模型种群增长模型50与密度无关的种群增长模型例：1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿，以与密度无关的连续指数模型求29年来人口的增长率

Nt=N0ert

lnNt=lnN0+rt

r=(lnNt-lnN0)/t

=(ln9.5-ln5.4)/29

=0.0195即我国的人口自然增长率为19.5‰则此时周限增长率λ=er=1.0196，即每年人口是前一年的1.0196倍种群增长模型与密度无关的种群增长模型种群增长模型51与密度有关的种群增长模型离散增长模型连续增长模型种群增长模型与密度有关的种群增长模型种群增长模型52与密度有关的种群增长模型离散增长模型连续增长模型有一个环境容量（通常以K表示）增长率随密度上升而降低的变化是按比例的种群增长模型与密度有关的种群增长模型种群增长模型53与密度有关的种群增长模型S型曲线曲线渐近于K值，即平衡密度曲线平滑上升

逻辑斯谛方程(logisticequation)，阻滞方程

dN/dt=rN(K-N)/KNt=K/(1+ea-rt)

r可表示物种的潜在增殖能力K则表示环境容量（carryingcapacity）：种群所在的环境条件所允许某一物种的种群增长所能达到的最大数量值。其数值一方面取决于环境条件，另一方面也取决于具体的生物物种种群增长模型与密度有关的种群增长模型种群增长模型54与密度有关的种群增长模型

逻辑斯谛方程(logisticequation)，阻滞方程

dN/dt=rN(K-N)/KNt=K/(1+ea-rt)

（K-N）/K为修正项，称剩余空间或增长率的可实现程度生物学含义：随着种群数量增大，环境容量当中种群尚未利用的剩余空间逐渐减少，拥挤效应等环境阻力加大，因此种群增长率的可实现程度逐渐降低1/K，拥挤效应（crowdingeffect）：种群每增加一个个体，对教务长率的抑制作用种群增长模型与密度有关的种群增长模型种群增长模型55与密度有关的种群增长模型连续增长模型开始期（潜伏期）－密度增长缓慢加速期：随个体数增加，密度增长逐渐加快转折期：当个体数达到饱和密度一半（K/2)，密度增长最快减速期：个体数超过K/2后，密度增长逐渐变慢饱和期：种群个体数达到K值而饱和种群增长模型tK与密度有关的种群增长模型种群增长模型tK56与密度有关的种群增长模型Logistic方程的意义为许多两个相互作用种群增长模型的基础是渔捞、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型模型中的r、K参数已成为生物进化对策理论中的重要概念种群增长模型与密度有关的种群增长模型种群增长模型57自然种群的数量变动（种群波动）种群数量变动的方式种群增长，建立种群不规则或规则的（即周期性的）波动；或较长期保持相对稳定；一些种群数量猛增（大爆发），随后又是大崩溃；有时种群出现长时期下降，即衰落，甚至灭亡。自然种群的数量变动（种群波动）种群数量变动的方式58自然种群的数量变动（种群波动）种群增长自然种群数量变动中“J”型和“S”型增长均可见到，亦常表现为中间过渡类型“J”型与“S”型并存－果园中蓟马种群自然种群的数量变动（种群波动）种群增长59自然种群的数量变动（种群波动）蓟马种群的数量变化环境条件较好的年份，种群数量迅速增加，繁殖时突然停止增加，“J”型增长；环境不好的年份呈“S”型增长；许多中间过渡类型存在；“J”型增长可被视为一种不完全的“S”型增长，即环境的限制作用突然发生，在此之前，种群增长不受限制。自然种群的数量变动（种群波动）蓟马种群的数量变化环境条件较好60自然种群的数量变动（种群波动）季节消长季节消长是年内的种群数量变动种群消长与气候相关－棉盲蝽、温带湖泊浮游植物（硅藻）、春天小麦秋天玉米、北点地梅种群个体数量的明显季节消长自然种群的数量变动（种群波动）季节消长61自然种群的数量变动（种群波动）自然种群的数量变动（种群波动）62自然种群的数量变动（种群波动）陕西关中棉区棉盲蝽种群数量的季节消长自然种群的数量变动（种群波动）陕西关中棉区棉盲蝽种群数量的季63自然种群的数量变动（种群波动）不规则波动没有周期性现象－东亚飞蝗鳕鱼(英国)的数量变动受捕捞强度的影响,在两次世界大战期间,种群数量都有所上升。自然种群的数量变动（种群波动）不规则波动64自然种群的数量变动（种群波动）1913-1961年东亚飞蝗洪湖蝗区

的种群动态曲线自然种群的数量变动（种群波动）1913-1961年东亚飞蝗洪65自然种群的数量变动（种群波动）周期性波动旅鼠、北极狐的3~4a周期美洲兔、加拿大猞猁的9~10a周期种间关系与种群周期性波动红松→棕背鼠→黄鼬（黑龙江伊春）3~4a周期鼠↓革蜱→（阿穆尔洲森林脑炎）自然种群的数量变动（种群波动）周期性波动→（阿穆尔洲森林脑炎66自然种群的数量变动（种群波动）种群暴发蝗灾、鼠害、赤潮赤潮（浮游生物爆发）－水中一些浮游生物暴发性增殖引起的水色异常现象，主要发生在近海，又称红潮、水华。内陆湖泊（太湖、巢湖、滇池、鄱阳湖）近海海域（渤海、东海、大连海域）赤潮危害：消耗大量溶解氧，使鱼贝类窒息而死；产生毒素杀害鱼贝，危害人类。自然种群的数量变动（种群波动）种群暴发67自然种群的数量变动（种群波动）种群暴发水生植物暴发槐叶萍（Salviniamolesta)1952年在澳大利亚出现，1978年覆盖昆士兰一个湖泊的400hm2的面积，对交通、灌溉和渔业产生严重危害；生物控制：1980年由巴西引进专食槐叶萍的象鼻虫（Cyrtobagoussp.)控制危害自然种群的数量变动（种群波动）种群暴发68自然种群的数量变动（种群波动）种群平衡种群较长时间维持在同一水平大型有蹄类、食肉类、蝙蝠类动物具良好种内调节机制的营社会性昆虫（红蚁、黄墩蚁）、蜻蜓成虫种群的变化或变动性与种群的平衡和稳定性是对立统一的变动性：种群中始终有出生和死亡，处在永恒不断的变化中，即使是具周期性的种群其周期性也不是绝对严格的；稳定性：种群一般均有一平均密度和平衡水平，当种群数量偏离时，就有一新返回原有水平的倾向。自然种群的数量变动（种群波动）种群平衡69自然种群的数量变动（种群波动）种群濒危与灭绝种群处于不利条件下，数量出现持久性下降个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物（鲸鱼、华南虎、人参、红豆杉）人类过度捕杀、栖息地被破坏自然种群的数量变动（种群波动）种群濒危与灭绝70自然种群的数量变动（种群波动）生态入侵某种生物进入其他适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展过程称为生态入侵。自然种群的数量变动（种群波动）生态入侵71自然种群的数量变动（种群波动）生态入侵外来种（Alienspecies或Exoticspecies）本来不属于某一生态系统、但通过人为或非人为的方式进入到这一特定的生态系统中的物种。入侵种（Invasivespecies）

对当地生态环境、生物多样性、人类健康和经济发展造成

或可能造成危害的外来种称为入侵种，有时候也叫做“外

来入侵种”。对于入侵种而言，特指那些有害的外来种。自然种群的数量变动（种群波动）生态入侵72自然种群的数量变动（种群波动）生态入侵生态入侵途径人为传播有意引进（农作物、畜禽优良品种、观赏植物、天敌昆虫）无意传入（通过货物、交通工具及其他载体，国家或地区之间的贸易和旅游活动）非人为传播借助自然因子传播到达新的区域（全球变化、风雨、气流、江河、动物迁移）自然种群的数量变动（种群波动）生态入侵73自然种群的数量变动（种群波动）生态入侵入侵生物类型从脊椎动物（哺乳类、鸟类、两栖爬行类、鱼类都有），无脊椎动物（昆虫、甲壳类、软体动物），高、低等植物，小到细菌、微生物、病毒都能够找到例证。脊椎动物：獭狸、褐家鼠、爪哇禾雀、四大家鱼、小型鱼类麦穗鱼、食蚊鱼无脊椎动物：克氏螯虾、福寿螺、非洲大蜗牛、白蚁、美国白蛾、蔗扁蛾、美洲斑潜蝇、松材线虫植物：豚草、紫茎泽兰、大米草、水葫芦微生物：甘薯长喙壳菌、流感病毒、艾滋病、SARS自然种群的数量变动（种群波动）生态入侵74薇甘菊互花米草薇甘菊互花米草75米草中国入侵物种大米草米草中国入侵物种大米草76福寿螺中国入侵物种福寿螺中国入侵物种77中国入侵物种三叶豚中国入侵物种三叶豚78中国入侵物种喜旱莲子草（水花生）中国入侵物种喜旱莲子草（水花生）79中国入侵物种中国入侵物种80中国入侵物种马缨丹中国入侵物种马缨丹81中国入侵物种牛蛙中国入侵物种牛蛙82中国入侵物种加拿大一枝黄花中国入侵物种加拿大一枝黄花83种群的空间格局种群空间格局(spatialpattern)或内分布型（internaldistributionpattern)：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局均匀型（uniform)随机型（random)成群型（clumped)（集群分布）种群的空间格局种群空间格局(spatialpattern)84成群型均匀型随机型种群分布的类型成群型均匀型随机型种群分布的类型85种群的空间格局均匀型（uniform）：种群内个体间的竞争－森林中植物竞争阳光；沙漠中植物竞争水分；分泌有毒物质于土壤中以阻止同种植物籽苗的生长S2/M=0随机型每个个体在种群领域中各个点上出现的机会相等，且某一个体的存在不影响其他个体的分布随机分布较少见，主要出现在种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况森林地被层中的蜘蛛，面粉中的黄粉虫S2/M=1种群的空间格局均匀型（uniform）：86种群的空间格局成群型（集群分布）最常见的内分布型形成原因环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌；植物传播种子的方式（以母株为扩散中心）动物的社会行为：群居S2/M>1种群的空间格局成群型（集群分布）87种群的空间格局成群分布的成因植物：①繁殖特性所致：无性繁殖，种子在附近发芽。②微域差异：适于某一小区域生活；③天然障碍：如种子分布障碍；④动物和人类活动（啃食和破坏等）。动物：①局部生境差异（集中于资源丰富区）；②气候的节律性变化（越冬集群、迁移等）；③配偶和生殖的结果（成窝、繁殖集群等）；④社会关系（社群结构、优势种等）种群的空间格局成群分布的成因88种群的空间格局种群空间格局检验方法等级方差分析法三项轨迹方差法谱分析法二维网函数插值法方差/平均数比率(s2/m)种群的空间格局种群空间格局检验方法89种群的空间格局种群空间格局检验方法等级方差分析法三项轨迹方差法谱分析法二维网函数插值法方差/平均数比率(s2/m)种群的空间格局种群空间格局检验方法90种群调节种群的数量变动，反映着两组相互矛盾的过程（出生和死亡、迁入和迁出）相互作用的综合结果。影响出生率、死亡率和迁移率的的一切因素，都同时影响种群的数量动态种群调节种群的数量变动，反映着两组相互矛盾的过程（出生和死亡91种群调节气候学派：种群参数受天气条件强烈影响，强调变动，否定稳定性生物学派：捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用食物因素：动物数量与食物的产量关系自动调节学说：行为、生理或遗传特性上的差异是由种内成员的异质性的表现外源说内源说种群调节气候学派：种群参数受天气条件强烈影响，强调变动，否定92种群调节行为调节：动物社群行为是调节种群的

一种机制内分泌调节：哺乳动物的周期性数量变动遗传调节：种群中的遗传双态现象或遗传

多态现象自动调节学说种群调节行为调节：动物社群行为是调节种群的

一种机93提纲种群概念及其基本特征种群生活史种内与种间关系生活史概述种群的进化与选择繁殖策略提纲种群概念及其基本特征生活史概述94种群生活史生活史(lifehistory)或生活周期（lifecycle)：一个生物从出生到死亡所经历的全部过程。生物的生活史为其遗传物质所决定，但受到外界条件的影响，在一定范围内某些性状具有可塑性，但生活史格局保持稳定。生活史中的一些遗传特性常为另一些遗传特性所制约。寿命长的生物其生殖期往往开始较迟，个体小的生物其寿命常常较短等种群生活史生活史(lifehistory)或生活周期（li95种群生活史生活史典型阶段出生生长发育繁殖扩散死亡大小、生长率、

繁殖、寿命种群生活史生活史典型阶段大小、生长率、

繁殖、寿命96种群生活史个体大小有机体最明显的表面形状，不但在不同类群间大小各异，即使是同一种群的不同个体之间，个体大小都有或大或小的变化，特别在生物构件中更是显而易见。个体大小也与生物的不同生长阶段有关，并具较大的生态可塑性大的个体可增加其在种间和种内的竞争力，增加其捕食的成功率，减少捕食者对其袭击伤害，可以繁殖更多的子代较大个体的存活率更高较大个体也会增加危险：大树易被电击中或在大风中受伤个体大小只有与生长发育、繁殖、行为及其相关的生理特征相联系才有实际意义种群生活史个体大小97种群生活史个体大小：个体小→寿命短→世代更新快→进化速度快→变异快种群生活史个体大小：个体小→寿命短→世代更新快→进化速度98种群生活史生长与发育速度生长(growth)：生物体生物物质的增加、生物细胞数量的增加发育(developmemt)：伴随着生长过程，生物体的结构和功能从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的性成熟的个体。“S”型生长曲线停滞期：生物体准备生长期－幼株个体小、分裂细胞少、器官尚未完全形成指数期：生长期－内外因素都达到最有利状态静止期：细胞死亡－细胞分裂和组织形成减慢，直至停止种群生活史生长与发育速度99种群生活史生物体的S型生长曲线种群生活史生物体的S型生长曲线100种群生活史异速生长生物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长异速生长是将生长中的整体与部分，或部分与部分之间作对应研究动植物的异速生长定量关系大多数可以用幂函数较好地表达种群生活史异速生长101种群生活史繁殖繁殖阶段是生活史的主要组分之一繁殖是指有机体生产出与自己相似后代的现象营养繁殖（vegetativepropagation)孢子繁殖(sporereproduction)有性生殖(sexualreproduction)生物繁殖方式的生态学意义现存环境条件下的扩展性对多变环境的适应性繁殖速度繁殖潜力在自然选择压力下的进化速度无性生殖繁殖是生活史研究的核心种群生活史繁殖无性生殖繁殖是生活史研究的核心102种群生活史扩散扩散是有机体扩展种群空间的行为过程，在生活史动态中具有重要的生物学和生态学内涵；扩散是指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中；扩散形式：迁出、迁入、迁移扩散方式主动扩散被动扩散有的生物仅有一种扩散方式，有的则同时具有两种扩散方式种群生活史扩散103种群生活史扩散植物的扩散－被动扩散除水生浮游植物外，其他植物个体均为固着生长，繁殖体具可动性繁殖体：孢子、种子、果实、鳞茎、块根、块茎、根茎等繁殖体传播的决定因素：繁殖体数量、繁殖体传播距离繁殖体传播距离的决定因素：可动性：繁殖体对扩散的适应性，决定于繁殖体自身的重量、大小、体积、有无特殊构造（翅、冠毛、刺钩等）；传播因子：传播繁殖体的媒介和动力。风力（蕨类植物孢子、兰科植物的种子等）、水力（具气囊、气室的繁殖体）、动物和人力（表面具粘液、有钩刺芒、具坚硬种皮的种子或浆果）、自力传播（种子弹射，豆科植物）；地形条件：对传播具间接影响种群生活史扩散104种群生活史种群生活史105种群生活史扩散动物的扩散－主动扩散除小型动物的扩散有时具偶然性外，其他幼体和繁殖成体都可能表现出离开原栖息地的行为动物扩散的原因食物资源不足；在社会结构和领域性处于低等级地位的个体常被逐出；幼仔长大被亲代驱逐；自然环境与气候的季节性变化；躲避天敌；追寻配偶；生境灾变；环境污染。种群生活史扩散106种群生活史扩散动物的扩散－主动扩散扩散形式：迁入(immiigration)、迁出(enigration)、迁移(migration)迁入：分离出去不再归来迁出：进入的单方向移动迁移：周期性的离开和返回（回游、迁徙）种群生活史扩散107种群生活史扩散动植物扩散的生物学和生态学意义逃避不利条件避免竞争逃避捕食者调节种群数量改变分布范围有利于物种进化种群生活史扩散108繁殖成效和繁殖格局有机体在生活史中的各种生命活动都要消耗资源，只有对有限能量和资源协调利用，才能促进自身的有效生存和繁殖。繁殖成效和繁殖格局有机体在生活史中的各种生命活动都要消耗资源109繁殖成效和繁殖格局繁殖成效(reproductiveeffort)：个体现时的繁殖输出与未来繁殖输出的总和繁殖成效是衡量个体在生产子代方面对未来世代生存与发展的贡献；繁殖成效是物种固有的遗传特性，但在变化的环境中也有一定的生态可塑性。繁殖成效和繁殖格局繁殖成效(reproductiveeff110繁殖成效和繁殖格局亲本投资(parentalinvestment)：有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量雌雄个体之间投资比例悬殊不同物种投资方式多样产生较少子代，大部分能量投资于对子代的抚育上，确保子代有较高的存活率；产生较多子代，把较少能量投资于子代的抚育上高等植物种子的大小种子小有利于种子传播，数量多既可以增加种子的存活概率，也可减少被动物取食的概率种子大有利于种子的定居，种子内贮存的营养物多可以增加苗的竞争力。繁殖成效和繁殖格局亲本投资(parentalinvestm111繁殖成效和繁殖格局繁殖成本(reproductivecosts)：有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消费Cody分配原理：增加某一生命环节的能量分配，必然要以减少其他环节的能量分配为代价成功的生活史是使能量协调作用的结果繁殖成效和繁殖格局繁殖成本(reproductivecos112繁殖成效和繁殖格局运动与繁殖在不同生命环节的得失繁殖和生长的关系图4-4不同生物的繁殖成本（a)花旗松的球果生产与木材生长的关系繁殖成效和繁殖格局运动与繁殖在不同生命环节的得失图4-4不113繁殖成效和繁殖格局运动与繁殖在不同生命环节的得失繁殖与存活的关系图4-4不同生物的繁殖成本（b)哺乳期雌鹿与同龄待生育雌鹿死亡率比较繁殖成效和繁殖格局运动与繁殖在不同生命环节的得失图4-4不114繁殖成效和繁殖格局运动与繁殖在不同生命环节的得失繁殖与存活的关系图4-4不同生物的繁殖成本（c)轮虫的现时生育力与未来存活的关系繁殖成效和繁殖格局运动与繁殖在不同生命环节的得失图4-4不115繁殖成效和繁殖格局运动与繁殖在不同生命环节的得失果蝇飞行对繁殖的影响图4-4不同生物的繁殖成本（d)果蝇飞行对生育力的影响繁殖成效和繁殖格局运动与繁殖在不同生命环节的得失图4-4不116繁殖成效和繁殖格局繁殖格局一次繁殖和多次繁殖生活史中只繁殖一次就死亡的生物为一次繁殖生物(semelparity)：整个生活史中每个阶段只循序出现一次，没有重复过程，包括所有一年生植物和二年生植物、绝大多数昆虫种类以及多年生植物中的竹类、某些具有顶生花序的棕榈科植物一生中能繁殖多次的生物为多次繁殖生物(iteroparity)：性成熟以前的各阶段只出现一次，但在繁殖阶段却要多次重复繁殖过程，个体发育的各个阶段，特别是衰老阶段都较长，包括大多数多年生草本植物、全部乔木和灌木树种、高等动物如哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类，以及鱼类的绝大多数种类。繁殖成效和繁殖格局繁殖格局117繁殖成效和繁殖格局繁殖格局不同生境条件下拥有不同繁殖格局类型的植物不利于生物生长或生存的恶劣条件下，多以一次结实的草本植物占优势；有利于生长和生存的良好环境条件下，则是以多次结实的草本植物或木本植物占优势。繁殖成效和繁殖格局繁殖格局118繁殖成效和繁殖格局繁殖格局生活年限与繁殖具有充分生长空间且生态条件不利的生境：提前繁殖和一次繁殖更获成功；生态空间已被占据且生态条件有利的生境：延迟繁殖和多次繁殖更为有利。繁殖成效和繁殖格局繁殖格局119繁殖策略进化策略

各种生物所特有的生活史（种群生态特征：如出生率、寿命、大小和存活率等）被视为进化过程中获得的生存对策----进化对策。该对策称为生态策略（bionomicstrategy）或生活史策略(lifehistorystrategy)。进化策略包括生殖策略、取食策略、逃避捕食策略、扩散策略等。

繁殖策略进化策略

各种生物所特有的生活史（种群生态特征：如出120繁殖策略r选择和K选择（MacArthur,Wilson,1976)r-strategist：有利于增大内禀增长率的选择环境不稳定的地方和自然灾害经常发生的地方，较高繁殖力补偿灾害造成的损失，即不稳定环境中倾向于增大内禀增长率的选择

昆虫、鹫、鹰、信天翁；农田杂草、先锋物种K-strategist－－有利于竞争能力增加的选择稳定环境对能更好利用环境承载力，达到更高的K值的物种更为有利

脊椎动物、山雀、虎皮鹦鹉、森林树种繁殖策略r选择和K选择（MacArthur,Wilson,121繁殖策略R.H.MacArthur和E.O.Wilson(1976)r-策略者：r-选择的物种新生境的开拓者、机会主义者，容易出现突然的爆发和猛烈的破产K-策略者：K-选择的物种稳定环境的维护者、保守主义者，生境发生灾变时很难迅速恢复，再有竞争者抑制可能趋向灭绝繁殖策略R.H.MacArthur和E.O.Wils122r-K选择（Pianka,1970）r-strategist气候：多变、不确定、难预测死亡：具灾变性、无规律非密度制约存活：幼体存活率低数量：变动大、不稳定远远低于环境承载力种内、种间竞争：多变、不紧张选择倾向：发育快增长力高提前生育体形小一次繁殖寿命：短、通常少于一年最终结果：高繁殖力K-strategist气候：稳定、较确定、可预测死亡：有规律密度制约存活：幼体存活率高数量：变动不大、稳定通常接近K值种内、种间竞争：经常保持紧张选择倾向：发育慢

竞争力高

延迟生育

体形大

多次繁殖寿命：长、通常大于一年最终结果：高存活力r-K选择（Pianka,1970）r-strategis123繁殖策略r选择和K选择同一地区、同一生态条件下都能找到不同选择类型的物种，大多数物种则是以一个、几个或大部分特征居于r-K选择之间；r-K选择是连续变化的两个极端；生物界的“r-K策略连续统”云彬在低海拔为偏r-选择、中海拔为K-选择、中高海拔为偏K-选择、高海拔为r-选择；各大小类群内、物种内也可以找到r-K连续统。繁殖策略r选择和K选择124繁殖策略R-、C-和S-选择的生活史式样（J.P.Grime)r-和K-选择基础上的生活史式样的有益补充繁殖策略R-、C-和S-选择的生活史式样（J.P.Gri125繁殖策略R-、C-和S-选择的生活史式样（J.P.Grime)生活史选择式样分类干扰型（R-）：资源丰富的临时生境中的选择，主要分配给生殖；来源于杂草(Rederal），为临时性经常受干扰的生境，其选择适应等同于r-选择的物种；竞争型（C-）：资源丰富的可预测生境中的选择，主要分配给生长。来源于竞争(Competition)，大部分可利用的资源分配给最佳的竞争者，这类物种存在于资源仅便于竞争种利用的生境；胁迫忍耐型（S-）：资源胁迫生境中的选择，主要分配给维持。来源于胁迫（Stress），在资源有限或由于生理胁迫限制了资源利用的的生境中，植物将主要的资源用于维持存活，即胁迫忍耐种。繁殖策略R-、C-和S-选择的生活史式样（J.P.Gri126繁殖策略生活史类型的三角型模型（Grime,1979）繁殖策略生活史类型的三角型模型（Grime,1979）127繁殖策略波动与稳定r-策略与K-策略繁衍的波动性与稳定性物种资源面临威胁时，对K-策略者的保护比r-策略者更困难、更紧迫、更重要灭绝点最大环境容量K繁殖策略波动与稳定物种资源面临威胁时，对K-策略者的保护比r128性选择性选择理论用以解释与动物生存无关，只与求偶有关的不同性别间以及同一性别不同个体间的一些行为特征。性选择性选择理论129性选择植物性选择选择受精selectivefertilization具有特定遗传基础的精核（精子）与卵细胞优先受精的现象。自交不亲和性、远源杂交不亲和性、花粉精核间竞争。选择受精的生物学意义：同种：保证最适两性细胞高度融合，增强后代存活能力异种：种间生殖隔离，保证各个种相对稳定性性选择植物性选择130动物性选择—sexualselection

主要以异性的外表和行为作为选择的依据

雌雄二形性（sexualdimorphism）：适合于异性选择的变异

修饰、颜色、行为、声音等鸟类最为明显性选择动物性选择—sexualselection

主要以异性的外131动物性选择—sexualselection

主要以异性的外表和行为作为选择的依据雄性：求偶美丽有装饰物好斗行为特征雌性：择偶敏锐的洞察力孔雀：尾羽大而漂亮、眼状斑纹大—后代大而强壮、野外生存力强(一雄多雌制)北美朱雀：羽毛颜色浓—运送食饵能力强，提高雌鸟的繁殖成效(单配偶制)性选择动物性选择—sexualselection

主要以异性的外132性选择性选择133性选择性选择134提纲种群概念及其基本特征种群生活史种内与种间关系种内关系种间相互作用提纲种群概念及其基本特征种内关系135存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关系称为种内关系（intraspecificrelationship)

植物：密度效应、性别系统动物：婚配制度、等级性、领域性、集群分散行为

生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系称为种间关系(interspecificrelationship)9种相互作用类型：正相互作用－－促进、有利负相互作用－－抑制、有害种内与种间关系存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关系称为种内关系（i136种内与种间关系生物种间相互作用关系基本类型类型种1种2特征1.偏利作用＋Ο种群1偏利者，种群2无影响2.原始合作＋＋对两物种都有利，但非必然3.互利共生＋＋对两物种都必然有利4.中性作用ΟΟ两物种彼此无影响5.竞争：直接干涉型－－－物种直接抑制另一种6.竞争：资源利用型－－资源缺乏时的间接抑制7.偏害作用－Ο种群1受抑制，种群2无影响8.寄生作用＋－种群1寄生者，通常较宿主2的个体小9.捕食作用＋－种群1捕食者，通常较猎物2的个体大种内与种间关系生物种间相互作用关系基本类型类型种1种2特征1137种群间的相互作用类型在普通的生物群落中随处可见，对于两个具体的物种，相互作用的类型可能在不同的条件下有所变化，也可能在其生命史的不同阶段中有不同类型两个物种在某一时间可能是寄生作用，另一时间则成为偏利作用，接下来还可能是中性作用；在种间关系研究中，利用野外调查和室内实验方法研究简化群落有助于区分各种相互作用类型和定量研究。种内与种间关系种群间的相互作用类型在普通的生物群落中随处可见，对于两个具体138种内关系密度效应（densityeffect）或邻接效应（theeffectofneighbours)：邻接个体之间的相互影响密度制约(densitydependent)：物种间的捕食、寄生、食物、竞争等为密度制约因素；非密度制约(densityindependent)：气候因素、大气CO2浓度等随机因素为非密度制约因素。种内关系密度效应（densityeffect）或邻接效应139种内关系种内关系140种内关系密度效应内源性作用因素：内因，种群自身内部的作用因素，包括种内竞争所产生的各种作用因素(如遗传效应、病理效应和领域性效应等)；外源性作用因素：外因，即种群外的作用因素，包括种间竞争、食物和气候等外部作用因素所引起的密度效应。种内关系密度效应141种内关系密度效应最后产量恒定法则(C.M.Donald,1951)：在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群密度如何，最后产量恒定—水稻

Y=W•d=Ki

式中：W—植物个体平均重量；d—密度；Y—单位面积产量；Ki—常数。种内关系密度效应142高级生态学-种群课件143种内关系密度效应倒数产量法则：植物单株平均重量（w）的倒数与密度（d）呈线性关系。

1/w=Ad+BA,B为系数，这一方程适合许多农作物。种内关系密度效应144种内关系密度效应自疏现象（self-thining)：高密度样方中出现的植株死亡的现象-3/2自疏法则(self-thinningrule)：高密度→个体死亡

W=C•d-3/2一般地，C=3.5—4.3。黑麦草藓类、草本和木本植物种内关系密度效应145种内关系密度效应密度制约和非密度制约之间，存在将这两种理论综合起来的学说，即密度制约与非密度制约同时起作用，如红松鼠种群与松树球果产量的关系是食物在起决定性因素，但气候控制食物的量。种内关系密度效应146种内关系种内关系147种内关系密度效应密度与死亡率动物的死亡率有的与密度有关（K选择者多见），有的与密度无关（如气候引起的死亡，r对策者多见）。而植物的死亡率一般都与密度有关。同种植物的密度引起的死亡称为自疏（self-thining），由其它伴生植物密度引起的死亡称为他疏(alien-thinning)（种间关系）。种内关系密度效应148种内关系实例单一的麦仙翁种群，播种密度与收获时的密度呈线性关系，死亡率恒为77%（自疏）。当混播他种作物（如小麦、甜菜）后，死亡率有不同程度的增加（他疏）。种内关系实例149种内关系婚配制度动物在繁殖期，某一性别个体占有异性配偶的数目。多雌多雄制（混交制）：如鱼类。性比多不稳定，对后代照顾少。一雌一雄制（单配偶制）：如晚成鸟：鸳鸯、天鹅、丹顶鹤；狐、鼬、河狸。性比稳定，亲体照顾较多。一雄多雌制：如鸡、马、盘羊、海狗等。性比不稳定，较强壮的雄性拥有交配权，其基因易被保留，繁殖力强。一雌多雄制：如螳螂、大鸨、距翅水雉等，少见。性比不稳定。种内关系婚配制度150种内关系社会等级（socialhierarchy）社会等级指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的现象：鱼类、爬行类、鸟类、昆虫类、兽类等。社会等级的优越性：（1）种群稳定、少争斗；生长快，生产率高。（2）优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，有利于种族的保存和延续。种内关系社会等级（socialhierarchy）151种内关系社会等级（socialhierarchy）灵长类的社会组织：灵长类的社会组织与食性生态学有关。一般地，在条件较差的环境中，灵长类的敌害少、资源贫乏，只具一头雄性的小群体（独霸式）。食物条件丰富时，敌害多，多呈大群，雄性间有协作的社会行为，以保护雌性和幼体（循环式等级为主）。种内关系社会等级（socialhierarchy）152种内关系社会等级（socialhierarchy）昆虫的社会组织昆虫的社会组织高度发达，重要特点是分工与合作。分工表现在行为、生理和形态上，使社会中的成员在职责、行为和形态上分为各异的“等级”。如蚂蚁，有专司繁殖的蚁后（膨大的生殖腺、特异的性行为），专司保卫的兵蚁（性腺退化的雌蚁，个体较工蚁大，具强大的口器），专司采食、养育后代、修筑巢穴的工蚁（雄）。蜂皇（雌）、工蜂（雌）、雄蜂（雄）。种内关系社会等级（socialhierarchy）153种内关系社会等级（socialhierarchy）昆虫的社会组织伴随昆虫社会分工的发展，社会内个体间的联系和合作必然同时发展。分化的种群只有通过整合作用（integration），才能形成社会整体。这种整合包括行为上（相互识别、交换信息）、生理上和遗传上的。高度社会化的昆虫的分工合作，使种群在生存竞争中获得高度的适应，同时每个个体失去了其独立性。种内关系社会等级（socialhierarchy）154种内关系隔离与领域性（Isolation&Territoriality）在种群内部个体间、配偶间或某种方式结合的小群间常保留有一定的空间距离，这种现象称为隔离。而领域性指生物保持隔离的任何积极（主动）机制（行为或化学物质的竞争等）。（领域是动物的活动区，领域性是为保卫活动区所采取的措施）领域性是引起隔离的原因之一。隔离的原因：（1）环境资源不足；（2）直接对抗隔离意义：减少竞争，防止因密度过大耗尽环境资源，使空间利用（更加）趋于合理化。种内关系隔离与领域性（Isolation&Territo155种内关系隔离与领域性（Isolation&Territoriality）植物：植物太密时，因竞争阳光、水分、无机盐等而导致自疏（self-thinning）。高等动物：许多动物占有一定的空间，经常在某一区域内活动，该区域称为其（个体或家族）巢区或家区（homerange）。在家区中，受到严格保护、禁止其它同种个体侵入的核心部分称为领域。种内关系隔离与领域性（Isolation&Territo156种内关系群聚与分散（aggregation&dispersal）群聚和分散是生物种群对空间资源的两种利用方式。群聚（集群、群集）：指种群内部个体朝向一起集中的现象或趋势。群聚的生态意义：（1）有利于改变小气候条件（企鹅）；（2）群聚以共同取食（乌鸦）；（3）共同防御天敌（斑马）；（4）有利于动物的繁殖和幼体发育（鸡类春季集群，鱼类生殖洄游）；（5）有利于迁移（蝗虫群居）。阿利规律(Allee’slaw):生物种群都有一个最适密度，过疏和过密都可能产生限制性影响。种内关系群聚与分散（aggregation&disper157种内关系群聚与分散（aggregation&dispersal）分散：指种群的一部分个体离开本种群栖息区域向外扩展的现象。分散的生态意义：（1）保证种群的食物需要；（2）保证生活和繁殖的空间；（3）调节种群密度。种内关系群聚与分散（aggregation&disper158种内关系利他作用利他行为是另一种社会性相互作用。利他行为是指一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。如白蚁：巢穴打开时，工蚁和幼虫向里移动，兵蚁向外移动围堵缺口。蜜蜂：工蜂保卫巢时放出毒刺而自杀。种内关系利他作用159种内关系通讯通讯是指某一个体发送信号，另一个体（种内其它个体）接受信号，并引起后者反应的过程。通讯可以通过视觉（行为）、化学（气味和外激素）和听觉（鸣叫、超声）等多种途径来完成。信息传递（通讯）的目的很多，如：个体的识别（识别同种、同社群、同家族个体等）；亲代和幼仔之间的通讯；两性之间的求偶；威吓、顺从、妥协；相互警报；标记领域。种内关系通讯160种间相互作用种间相互作用是构成生物群落的基础，是种群生态学和群落生态学的界面研究。种间相互作用包括：（1）相互动态（co-dynamics）：两个或多个物种在种群动态上的相互影响。（2）协同进化（co-evolution）：在进化过程和进化方向上的相互作用。在某一地区（生境或群落）中有许多种群生活在一起，种群间存在相互作用，相互作用的形式即有对抗性的，也有互助互利的，还有二者间过渡形式的。种间相互作用种间相互作用是构成生物群落的基础，是种群生态学和161种间相互作用同一群落中两个种群间的相互作用方式中立：两个种群彼此不受影响，和平共存。00竞争：直接或间接的抑制性影响。--偏害：一种群受抑制，另一种群无利、无害。-0寄生：一种群个体生活于另一种群个体中，寄生者得利，宿主受害。+-捕食：一种被另一种所食。+-偏利共生（共栖）：一种有利，另一种无害也无利。+0原始合作：两种都有利，但不是必然的，可分开。++互利共生：两种都有利，是必然的，不可分开。++种间相互作用同一群落中两个种群间的相互作用方式162生态位理论生态位（niche）是生态学中的重要概念，主要指自然系统中一个物种在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。生态位理论的形成与发展过程spatialniche（J.Grinell,1917）－空间生态位物种栖息地再划分的空间单位（具体的居住区域）trophicniche（C.Elton,1927）－营养生态位物种在生物群落中的地位与功能作用（能量关系）种间竞争生态位理论种间竞争163生态位理论生态位理论的形成与发展过程n-dimensionalniche(G.E.Hutchinson,1957)物种在多维空间中的适合性大小基础生态位（fundamentalniche）实际生态位（realizedniche）种间竞争生态位理论种间竞争164生态位理论生态位理论的形成与发展过程niche(R.H.Whittaker,1970)每个种在一定生境的群落中都有不同于其他种的自己的时间、空间位置，包括在生物群落中的功能地位。niche(E.P.Odum,1971)物种在哪里生活，如何生活，以及如何受其他生物约束。包括生物占有的物理空间、功能地位及在环境变化梯度中位置。种间竞争生态位理论种间竞争165生态位生境生态位功能生态位超体积生态位种间竞争生态位种间竞争166种间竞争种间竞争具有相似要求的物种（种群）（两种或多种）为了争夺空间和资源，相互抑制，给对方带来不利影响，被称为竞争。种间竞争的结果有两个：（1）一个种群被另一个种群完全排挤掉；（2）一个种群迫使另一种群占有不同的空间（空间分隔）；食性特化；其他生态习性分化，如时间分隔等。种间竞争种间竞争167高斯假说Gausehypothesis生态习性相近（食物、利用资源的方式等相同）的两个不同种群不能在同一地区长期共存。即生态位相同的两个种群不能永久共存。这一假说被称为高斯假说，又称为竞争排斥原理（competitiveexclusionprinciple）。种间竞争高斯假说Gausehypothesis种间竞争168种间竞争种间竞争实例一个种群被另一个种群完全排挤掉冰草是美国的土著种，引入欧洲的雀麦后，由于雀麦的根系在冬季生长速度较快，根系比较发达，到7-9月旱季来临时，土壤上层变干，冰草先受其害，死亡率较高，致使雀麦逐年增加，最终排挤了冰草。高斯（Gause）用一种杆菌培养双小核草履虫和大草履虫。单种培养时，都呈“S”型增长。等量混合培养时，因竞争食物资源，增长快的双小核草履虫排挤了大草履虫，二种培养期间未分泌有害物质。种间竞争种间竞争实例169大草履虫单独培养小草履虫单独培养混合培养种群密度高

低天天

天

种间竞争大草履虫单独培养小草履虫单独培养混合培养种群密度高170种间竞争种间竞争实例空间隔离和食性分化在一个试管中培养双小核草履虫和袋状草履虫，结果双小核草履虫生活于试管的中上部，主要以细菌为食。袋状草履虫生活于试管底部，主要以酵母菌为食。生态习性的分离（如时间分隔）均以啮齿动物为主要食物的猛禽类，分为昼行性（隼形目）和夜行性（鸮形目）两大类。种间竞争种间竞争实例171种间竞争种间竞争模型美国学者Lotka(1925)和意大利学者Volterra(1926)分别提出描述种间竞争的模型，为Logistic模型的引申。种间竞争种间竞争模型172Lotka-VolterraModel(种间竞争模型)

单种群:sp1:dN1/dt=r1N1(1-N1/K1)sp2:dN2/dt=r2N2(1-N2/K2)两个种群：sp1:dN1/dt=r1N1(1-N1/K1-αN2

/K1)sp2:dN2/dt=r2N2(1-N2/K2-βN1

/K2)式中：N1、

N2分别为物种1和物种2的种群数量K1、KN2分别物种1和物种2种群的环境容量α、β分别为两物种的竞争系数Logistic模型种间竞争Lotka-VolterraModel(种间竞争模型)Lo173Lotka-VolterraModel(种间竞争模型)

种1停止增长:dN1/dt=r1N1(1-N1/K1-αN2

/K1)＝0(1-N1/K1-αN2

/K1)＝0K1=N1+αN2

种间竞争Lotka-VolterraModel(种间竞争模型)种间174种间竞争模型分析1/K1和1/K2分别为种群1和2的种内竞争强度，K1越大，种群1的种内竞争强度越小，反之亦然。而α/K1是种群2对种群1的种间竞争强度的指标；β/K2称为种群1对种群2的种间竞争强度的指标。α越大，种群1对资源或空间的需要量越大，种间竞争能力越弱，K1越小，种群1的可利用资源越小，种间竞争力越弱，那么α/K1越大，种群1的种间竞争力越弱。种间竞争种间竞争模型分析种间竞争175种间竞争模型分析A.种群1取胜，种群2被排挤掉。K1>K2/β,即1/K1<β/K2,种群1的种内竞争强度小于种间竞争强度。K2<K1/α，即1/K2>α/K1,种群2的种内竞争强度大于种间竞争强度。B.种群2取胜，种群1被排挤掉。K1<K2/β,K2>K1/α，与A情况相反。种间竞争种间竞争模型分析种间竞争176种间竞争模型分析C.两种群稳定地共存。K1<K2/β,即1/K1>β/K2,K2<K1/α，即1/K2>α/K1,两种群的种内竞争强度都大于种间竞争。D.两种群不稳定地共存。K1>K2/β，即1/K1<β/K2，K2>K1/α，即1/K2<α/K1与C情况相反，二者种间竞争剧烈，表现为不稳定。种间竞争种间竞争模型分析种间竞争177种间竞争结果：

A.种群1取胜，种群2被排挤掉。K1>K2/β,K2<K1/αB.种群2取胜，种群1被排挤掉。K1<K2/β,K2>K1/αC.两种群稳定地共存。K1<K2/β,K2<K1/αD.两种群不稳定地共存。K1>K2/β,K2>K1/α种间竞争种间竞争结果：种间竞争178种间竞争的生态学含义：两竞争物种的种内竞争比种间竞争激烈，则可能稳定共存；若种间竞争比种内竞争激烈，则不稳定共存。胜者特征：种间竞争强度＞种内竞争强度败者特征：种间竞争强度＜种内竞争强度种间竞争种间竞争的生态学含义：种间竞