生物入侵核心假说市公开课一等奖省名师优质课赛课一等奖课件

生物入侵关键假说生物入侵学为何只有少数外来种变成了入侵种？与非入侵种相比，入侵种是否含有特定生物学、生态学特征？与非入侵地相比，被入侵群落或生态系统是否含有特定结构和功效？

科学问题外来物种本身生物学特征或入侵性

Biologicalattributesorinvasiveness被入侵生境敏感性或可入侵性

SusceptibilityorInvasivibility二者相互作用

Bioticinteractions最早提出天敌逃逸假说最早生物入侵假说要追溯抵达尔文关于“物种起源”描述，经过“天敌逃逸”理论来解释为何有物种在一些地域数量稀少，而在其它地域却广泛分布现象，但当初这一理论并未包括“入侵”概念。CharlesSutherlandElton(1900–1991)

DepartmentofZoology,

UniversityofOxford.《The

ecologyofinvasionsbyanimalsandplants》1958生物入侵学由此建立。列举了许多生物入侵案例创建了生物入侵相关名词和概念提出了一些解释生物入侵主要理论和假设假说Hypotheses早期和近期参考文件Selectedearlyandrecentreferences生态假说Ecologicalhypotheses干扰Preadaptation/disturbanceBakerandStebbins,1965;SaxandBrown,内在优势InherentsuperiorityElton,1958;SaxandBrown,新式武器NovelweaponsCallawayandRidenour,

空余生态位

EmptynicheElton,1958;Hieroetal.,协同入侵/入侵压制Mutualistfacilitation/InvasionmeltdownSimberloffandVonHolle,1999Richardsonetal.,生物抗性BioticresistanceElton,1958;Levineetal.,天敌逃逸EnemyreleaseDawin,1859;TorchinandMitchell,进化假说Evolutionaryhypotheses杂交HybridizationEllstrandandSchierenbeck,快速进化EvolutionofincreasedcompetitiveabilityBlosseyandNötzold,1995奠基者效应FoundereventsMayr,1954遗传变异GeneticarchitectureLee,生态假说和进化假说（Nentwig，）

生物因子假说和非生物因子假说，Catford

etal.,假说1、天敌逃避假说（EnemiesReleaseHypothesis）

2、新式武器假说（NovelWeaponsHypothesis）

3、内在优势假说（InherentsuperiorityHypothesis）

4、入侵进化假说（EvolutionofInvasivenessHypothesis）

5、空余生态位假说（EmptyNicheHypothesis）

6、资源机遇假说（Resourcefluctuationhypothesis）

7、生态系统干扰假说（EcosystemDisturbanceHypothesis）

8、多样性阻抗假说（DiversityResistantHypothesis）

9、协同入侵假说（MutualistfacilitationHypothesis）10、繁殖压力假说（PropagulePressureHypothesis）入侵种入侵地入侵过程1、天敌逃逸假说

(EnemyReleaseHypothesis,ERH)

食草动物逃逸(HerbivoreEscape)

捕食者逃逸(PredatorEscape)

生态逃逸(EcologicalReleaseHypothesis)1、天敌逃逸假说--提出

(EnemyReleaseHypothesis,ERH)

最早是由Darwin(1859)在《物种起源》中提出，用于解释为何一些物种在其原产地较稀少，而在新入侵地却过多分布现象。Williams(1954)和Gillett(1962)对其研究内涵进行了扩充，并逐步发展成为一个完备理论。1、天敌逃逸假说—定义

(EnemyReleaseHypothesis,ERH)外来物种能够成功入侵到新生境，是因为脱离了原产地协同进化自然天敌(如捕食者和病原微生物)控制作用，而当地竞争种专性天敌几乎没有发生寄主转移，且入侵地广谱天敌对当地种影响大于对入侵种影响，形成了竞争释放，从而造成外来种分布范围扩大和数量增加。(Keane&Crawley,)1、天敌逃逸假说—入侵过程

(EnemyReleaseHypothesis,ERH)传入定殖潜伏扩散暴发天敌逃逸假说（Keane&Crawley,）（a）本土群落包含外来入侵种、本土竞争种、专食性天敌和广食性天敌，箭头表示影响外来种数量直接和间接作用。（b）入侵地群落中，天敌逃逸假说预测仅有极少数专食性天敌攻击外来种，当地专一性天敌几乎不发生寄主转移，且广食性天敌对当地竞争种影响大于对外来种影响，从而降低了对外来种竞争。简化群落系统中天敌逃逸现象1、天敌逃逸假说—成立条件天敌是入侵种种群主要调控者天敌对土著种影响要大于入侵种入侵种能够从天敌降低中获益，从而造成种群增加验证天敌逃逸假说方法与案例研究方法：

野外调查(fieldsurveys)

样地天敌排除试验(enemyexclusionexperiment)

同质种植园栽培试验(commongardenexperiment)依据其研究地域范围：

生物地理学研究

群落学研究（1）生物地理学研究经过比较外来种在入侵地和原产地生长情况、多度，天敌多样性及其对外来种个体作用强度等，直接检验外来种是否发生天敌逃逸。其中许多案例采取比较学方法进行研究。藤壶（Sacculinacarcini）寄生于岸蟹（Carcinusmaenas）腹部生活于本土被藤壶寄生岸蟹（左）与生活于入侵地没有被寄生岸蟹（右）个体大小比较Torchinetal.，

研究案例—岸蟹Carcinusmaenas研究案例—毛叶野牡丹Clidemiahirta

原产地波多黎各入侵地夏威夷DeWaltetal.,天敌排除试验DeWaltetal.,天敌排除试验关联法采取关联法比较了473种入侵植物在其原产地欧洲和入侵地美国病原菌种类及数量，研究表明入侵植物在入侵地逃避了原产地绝大部分真菌（84％）和病毒病原体（24%）攻击；对入侵鸟类、昆虫、鱼类和软体动物、甲壳动物、鱼类、鸟类、哺乳动物、两栖动物和爬行动物研究揭示外来动物也逃离了绝大部分原产地寄生性天敌。(Mitchell&Power,;Dobson&May,1986;Cornell&Hawkins,1993;Kennedy&Bush,1994;Torchinetal.,)入侵种能够在入侵地积累一些新寄生天敌种类，只是还远远不足以赔偿其逃避原产地天敌。平均来说，入侵种重新累积天敌还不到其逃避天敌数量二分之一。

Mitchell&Power,();Torchinetal.,()

入侵种在本土和入侵地寄生性天敌平均种类数量蓝色柱代表源自入侵种本土寄生性天敌；红色柱代表入侵种在入侵地新积累寄生性天敌。

案例（2）群落学研究以入侵地同一群落入侵种和当地近缘种为研究对象，比较二者生长情况、受天敌影响情况等，分析天敌对当地种和外来种相对作用，能够间接地检验天敌逃逸假说。比较植食性天敌对39种外来植物和30种当地植物叶部取食危害Carpenter和Cappuccino()采取野外调查方法对渥太华地域39种入侵植物和30种当地植物植食性天敌进行了比较研究，结果表明入侵种受天敌取食强度显著低于当地种。研究案例柽柳

Chinesetamarisk

内华达州柽柳条叶甲

diorhabdaelongata天敌逃逸假说应用ERH认为，外来入侵生物种群数量暴发是因为脱离了原产地栖境中自然天敌平衡状态而造成。所以，依据ERH假设，在新栖息地引入原产地生防作用物，针对特定生态位，重新构建自然生态平衡，就能够有效降低并连续控制入侵生物种群数量。这也是传统生物防治(classicalbiologicalcontrol)内涵。天敌逃逸假说应用在杂草生防史上，最出色例子是20世纪20～30年代，澳大利亚从阿根廷引进鳞翅目昆虫穿孔螟(Cactoblastiscactorum)成功地防治了2400万hm2土地上仙人掌(Opuntiaspp.)；直至，澳大利亚已对60各种杂草开展了生防研究，其中40%取得了成功(Briese,)我国于19自美国加利福尼亚和夏威夷引进两批澳洲瓢虫到台湾省，在当地建立起种群控制了柑橘吹绵蚧危害，这是我国最早利用传统生物防治外来入侵生物成功统计。入侵生物引入天敌天敌引入时间生防成功度苹果绵蚜日光蜂1955***温室粉虱丽蚜小蜂1978*****小黑瓢虫1996、烟粉虱丽蚜小蜂1978*********小黑瓢虫1996、海氏桨角蚜小蜂浅黄恩蚜小蜂松突圆蚧花角蚜小蜂1987****螺旋粉虱海地恩蚜小蜂1995****哥德恩蚜小蜂1995湿地松粉蚧短索跳小蜂1997******迪氏跳小蜂1997广腹细蜂1997椰心叶甲椰心叶甲啮小蜂1983********椰甲截脉姬小蜂桔小实蝇前裂长管茧蜂1985、**西花蓟马胡瓜钝绥螨1980s**紫茎泽兰泽兰实蝇

1984**泽兰尾孢菌1988豚草豚草条纹叶甲1987、1988********豚草卷蛾1990豚草实蝇1991豚草夜蛾1991豚草象甲1992豚草蓟马1992空心莲子草(水生、陆生)莲草直胸跳甲1986***水生型*陆生型*难以有效控制**部分控制—

引进生防作用物发挥了一定作用，但仍需要其它方法进行控害***主要控制—

因为生防作用物较大作用，对其它防治方法依赖大为减小****完全控制

—

无需其它防治方法，只靠引进生防作用物就控制住了入侵生物危害

中国主要外来入侵生物传统生物防治工作情况近义假说生物因子失控假说(Biologicalfactorsuncontrolledhypothesis)

该假说认为，外来入侵种在新区域得以生存和繁殖，不是外来种本身含有特征所致，而是它们偶然抵达了不具备天敌和其它生物限制新环境，因则快速扩散，对生态系统造成威胁。不足全部引入种，不论其影响怎样，都会在携带、运输和引入过程中会丢失一些天敌，而并非全部引入种都能成功入侵。假如外来种竞争力不如当地种，或无法适应新环境，尽管天敌对当地种影响更大，外来种依然可能无法利用天敌逃逸条件。在生态系统中测量和量化天敌作用非常困难。杂草

铺散矢车菊(Centaureadiffusa)严重入侵北美发觉其对原产地和入侵地植物含有不一样影响，将铺散矢车菊与两地伴生植物配对栽培，发觉由铺散矢车菊根分泌化感物质影响了几个植物对资源竞争2、新式武器假说

（NovelWeaponsHypothesis，NWH）一些外来入侵植物能产生一些化学物质，它们能够发挥较强化感作用或者成为植物和土壤微生物之间相互作用调整者，因为不一样区域植物群落共同进化轨迹不一样，被入侵群落植物对这些化学物质缺乏适应性，所以，这些物质就成了外来植物入侵新式武器。(CallawayandAschehoug，；CallawayandRidenou，；CallawayandMaron，)传入定殖潜伏扩散暴发新式武器假说2、新式武器假说

（NovelWeaponsHypothesis，NWH）植物化感物质水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮简单不饱和内酯长链脂肪酸和多炔醌类苯甲酸及其衍生物肉桂酸及其衍生物香豆素类内黄酮类单宁内萜氨基酸和多肽生物碱和氰醇硫化物和芥子油苷嘌呤和核苷几乎都是植物次生代谢物质,普通分子量较小,结构较简单,大致分为14类，其中,最常见是低分子量有机酸、酚类和内萜类化合物。植物排出分泌物方式或路径挥发一些挥发性化感物质经过植物体表进入环境而发挥作用。淋溶因为雨水或雾滴作用，一些有机酸、氨基酸、萜类和酚类等水溶性化合物易被从植株表面淋溶下来，对周围植物产生影响。根系分泌很多化感物质是从根中分泌出来影响环境中植物。植物残株腐烂释放植物及其器官死亡以后，其中复合物或聚合物被微生物分解而释放出一些化合物，对周围植物产生影响。2、新式武器假说

（NovelWeaponsHypothesis，NWH）NWH作为生物入侵机制研究主要集中在植物方面，对象包括菊科、禾本科、十字花科、豆科、马鞭草科、莎草科、忍冬科、胡颓子科等多个科属，化感作用靶标则包含当地植物、动物和微生物。案例

——外来植物对当地植物化感作用斑点矢车菊(Centaureastoebemicranthos,syn.Centaureamaculosa)：入侵北美欧亚杂草；从根系分泌物中分离取得了(-)-catechin(外消旋儿茶素或外消旋儿茶酚)；该物质在北美土壤中浓度要比其源发地欧亚高两倍；能够引发根部细胞质浓缩和细胞凋亡，且欧亚植物对该物质含有较高抗性。案例

——外来植物对当地动物化感作用马缨丹(Lantanacamara)原产热带美洲，在印度大多数地域和亚洲部分地域扩张蔓延；叶片中含有毒素四环三萜A和B，能造成牛、马、绵羊和狗等动物中毒甚至死亡；叶片挥发油对黄曲跳甲(Phyllotretastriolata)成虫有很强趋避作用；对柑桔潜叶蛾(Phyllocnistiscitrella)成虫产卵有显著干扰作用；能驱避美洲斑潜蝇(Liriomyza

sativae)成虫产卵案例

——外来植物对当地微生物化感作用病原菌是控制植物种群一个主要原因，入侵植物分泌一些次生代谢物和生物活性蛋白能够保护植物抵抗病原菌侵蚀，使自己取得防御优势而成功入侵。胜红蓟化感物质包含胜红蓟素及其衍生物，单萜和倍半萜类化合物等，对植物致病真菌抑制活性非常显著入侵北美杂草葱芥能释放出一个化学物质，该物质可杀死本土树木赖以生存土壤菌类，进而使葱芥取得竞争优势。深入研究发觉，葱芥是利用该化感物质来破坏本土植物和菌根真菌(AMF)之间联络并妨碍其生长。支持争论焦点质疑研究方法儿茶素作用利用添加活性碳除去化感物质，促进伴生植物生长，证实入侵植物化感作用存在(CallawayandAschehoug，)。添加活性碳会改变土壤营养情况和植物生长，有研究表明添加活性碳能促进植物生长(Lauetal.,；Blairetal.,)。“新式武器”假说争论热点在野外斑点矢车菊生长土壤中能检测到高浓度儿茶素，足够杀死受体植物(Baisetal.,；Weiretal.,，)儿茶素经过造成造成受体植物氧化损伤(Baisetal.,；Weiretal.,)。儿茶素化感作用生物地理学差异(Vivancoetal.,；CallawayandRidenour,)。野外土壤中儿茶素浓度较低或未检测不到，不足以造成受体植物损伤(Blairetal.,，)。推测野外土壤样本中检测到高浓度是由污染造成(Lauetal.,)儿茶素极不稳定，在pH大于5环境易发生降解(Blairetal.,，；Chobotetal.,)。儿茶素是一个抗氧化剂，其在植物体内增加和积累能增强植物抗性(Almajanoetal.；Dukeetal.,b；Chobotetal.,)。3、空余生态位假说

（EmptyNicheHypothesis）

在生态系统中，某一物种所占据生态位(Ecologicalniche)能够在空间、营养、功效、多维超体积等不一样层面上进行划分。生态位空间生态位(spatialniche):

恰被一个物种或亚种所占据最终分布单元，在这个最终分布单元中，每个物种生态位因其结构和功效上界限而得以保持，即在同一动物区系中定居2个物种不可能含有完全相同生态位。这个定义强调是物种空间分布，所以被称为“空间生态位”。功效生态位(functionalniche):物种在生物环境中位置，以及与食物和天敌关系。营养生态位(trophicniche):依据营养情况划分生态位，等同于资源利用谱。多维超体积生态位(n-dimensionalhypervolumeniche):影响有机体环境变量作为一系列维，多维变量便是n-维空间，称多维生态位空间，或n-维超体积(n-diensionalhypervolume)生态位。生态位功效生态位(functionalniche):物种在生物环境中位置，以及与食物和天敌关系。营养生态位(trophicniche):依据营养情况划分生态位，等同于资源利用谱。多维超体积生态位(n-dimensionalhypervolumeniche):影响有机体环境变量作为一系列维，多维变量便是n-维空间，称多维生态位空间，或n-维超体积(n-diensionalhypervolume)生态位。生态位3、空余生态位假说提出达尔文在《物种起源》中曾提出“移入假说”(Naturalizationhypothesis)，指出当入侵地含有与外来种生态位重合当地种时，外来种将极难入侵，因为同一生态位当地种将对外来种形成巨大竞争压力，而且外来种还可能成为当地昆虫或病原体寄主(Darwin,1859)。Elton(1958)深入提出了“空余生态位假说”(VacantNicheHypothesis,VNH)，认为成功入侵原因在于外来种恰好占据了生态系统中空余生态位。传入定殖潜伏扩散暴发空余生态位假说3、空余生态位假说

（EmptyNicheHypothesis）空余生态位假说理论依据（1）—生态位竞争竞争排斥(高斯原理)：

在一个稳定环境中，两个以上受资源限制但含有相同资源利用方式物种，不能长久共存一处，即完全竞争者不能共存(Gause,1934)。W.L.BrownandE.O.Wilson(1956).Characterdisplacement.SystematicZoology5:49-65."Twocloselyrelatedspecieshaveoverlappingranges.Inthepartsoftherangeswhereonespeciesoccursalone,thepopulationsofthatspeciesaresimilartotheotherspeciesandmayevenbeverydifficulttodistinguishfromit.Intheareaofoverlap,wherethetwospeciesoccurtogether,thepopulationsaremoredivergentandeasilydistinguished,i.e.,they'displace'

oneanotherinoneormorecharacters.Thecharactersinvolvedcanbemorphological,ecological,behavioral,orphysiological;theyareassumedtobegeneticallybased."试验材料双核小草履虫（Parameciumaurelia）大草履虫（P.Caudatum）大草履虫单独培养小草履虫单独培养混合培养Gause试验空余生态位假说理论依据（2）—生态位反应生物原因（食物资源、天敌）和物理原因（如温度、湿度）决定入侵种增加率它们在某一特定时空点结合决定了“生态位空间（nichespace）”一个点“生态位空间”随时间和空间而改变，一个物种对这些原因时空改变反应怎样决定了它入侵力空余生态位假说理论依据（3）

—生态位非饱和性(1)种群不会到达一个平衡点，而且种群内竞争依然不停出现，这说明更多物种能在相同资源上协同共存；(2)种群是随机改变，但种群灭绝需要一段相当长时间，所以种群内竞争替换是迟缓，物种可能经过其它有效方式改变种群结构，如发掘空余生态位；(3)种群密度改变或是环境干扰，如火灾、水灾等，反应了生态位不平衡特点，并造成了更多空余生态位产生。空余生态位假说理论依据（3）

—生态位非饱和性

需要指出非平衡状态产生并非仅仅因为环境干扰，而大多是因为生态空间非饱和性。在这种情况下，新物种经过占领空余生态空间而进入，换句话说，被现有物种占领生态位并不会因为新物种进入而缩小。研究案例在水资源受限加利福尼一年生草地群落中，当地物种无法存活，物种多样性低(Rochéetal.1994)研究案例矢车菊Centaureaccyanus仍能凭借其发达根系，利用距土壤表层60cm以下水资源，从而使其在该区域内中成功定殖。(Rochéetal.1994)外来种经过利用当地物种不能利用资源而成功入侵空余生态位假说应用生态修复

全球改变和人类活动使得生态系统受到了不一样程度破坏，致使空余生态位出现。当群落中空间生态位、功效生态位与营养生态位被充分利用时，入侵生物就极难在该群落中定殖，所以经过种植当地种、与入侵种性状相同以及适应该生态系统优势物种等，能够增强该生态系统抵抗能力，从而进行有效生态修复。空余生态位假说应用—案例（猫爪藤）

生态修复

在我国厦门鼓浪屿，入侵植物猫爪藤Macfadyenaunguiscati已使一些百年大树死亡，破坏了鼓浪屿生态环境，而采取生长快速、适应性强、性质相同植物白蝶合果芋(Syngoniumpodophllum)与细叶萼距花(Cupheahyssopifolia)，能够经过空间占据方式有效控制外来入侵植物猫爪藤萌生和生长。空余生态位假说应用—案例（紫茎泽兰）替换控制：

选择一个适应性强，生长快，含有较强经济价值，在短时间内能够到达到较高郁闭度植物，种植在有入侵杂草大面积危害地方，取代紫茎泽兰种群优势。难点：替换植物必须含有强大竞争优势（如光竞争、地下部分竞争）或特殊他感作用（异株克生）。替换植物必须含有一定生态和经济价值，能够自我维持种群发展并建立起良性演替生态群落。空余生态位假说应用—案例（紫茎泽兰）利用紫茎泽兰喜光不耐荫特征，在紫茎泽兰已占优势地方密植耐荫力强植物，造成植物间相互竞争，用一个或各种竞争力强植物来进行抑制。当前主要采取替换植物有：澳大利亚：臂形草、非洲狗尾草四川、贵州：皇竹草、象草、狼尾草其它可能替换植物：菊苣、鸭茅、木豆、羊草、狗牙根等。一株被紫茎泽兰绞杀枯死当地植物拉锯战，替换植物和紫茎泽兰缠斗突出重围，和紫茎泽兰争夺阳光

空余生态位假说应用—案例（紫茎泽兰）替换效果替换植被能够控制紫茎泽兰种子萌发及成苗，覆盖植物密度越大，抑制紫茎泽兰种子萌发和成苗效果越好。在高郁闭度下，紫茎泽兰种子萌发实生苗生长受到显著抑制，营养生长和有性繁殖均受到显著影响。

4、资源机遇假说—提出

（ResourceOpportunityHypothesis,ROH）

资源对入侵主要作用早已引发人们重视，其相关研究也取得了许多互补观点，如可利用营养、可利用水分、可利用土壤营养、湿度、温度及其相互作用、环境因子(大气中CO2、光和土壤营养或循环燃火等）对外来物种入侵过程主要性早已被证实。然而先前研究只是强调了影响入侵性某一个或某几个资源原因，并没有形成系统理论。直到20世纪末，Stohlgren等(1999)得出了普遍性结论，即“群落可入侵性与可利用资源多少紧密相关”，同时Davis等()对大量观察数据和试验数据进行综合分析，经过整合可利用资源、干扰和环境波动原因与群落可入侵性之间关系，提出了资源机遇假说，形成了“定量、分析、系统”入侵机制理论。(Elton,1958;Crawley,1987)(HobbsandAtkins,1988；BurkeandGrime,1996)(HobbsandMooney,1991))(HustonandDeAngelis,1994)(Thompsonetal.,1995)

4、资源机遇假说—定义

（ResourceOpportunityHypothesis,ROH）

指生态系统中恰好含有入侵种必须生态资源，包含养分、光照、水、土壤、互惠共生对象等等，而这些生态资源多为当地种不能有效利用。

传入定殖潜伏扩散资源机遇假说

4、资源机遇假说—入侵过程

暴发

4、近义假说

环境发生化学改变假说（Chemicalchangehypothesis;Pianaroetal.,）:环境化学性质发生改变后造成入侵，比如富营养化。这种假说能够很好地解释水生植物入侵，如水葫芦(Eichhorniacrassipes)。富营养化使云南滇池水葫芦暴发成灾资源波动假说(ResourceFluctuatingHypothesis)，认为资源波动为外来生物尤其是外来植物入侵创造了条件，而这种波动能够经过两种方式实现：当地植被资源利用下降，或者是资源以大于当地植被利用速率增加(Davisetal.,)。

4、近义假说

4、资源机遇假说—群落可入侵性关系

4、资源机遇假说—理论依据

（a）指数增加模型（含有没有限资源）

4、资源机遇假说—理论依据

（b）Logistic增加模型K/2N0{NttK1838年比利时数学生物学家Verhulst引入负荷量(carryingcapacity）或环境容纳量K概念。

“竞争强度与未被利用净资源量是负相关”理论

4、资源机遇假说—理论依据

该模型是Davis于提出支持ROH理论依据。群落可入侵性伴随可利用资源增加(资源总供给与消耗差值)而增加，资源总供给增加(AB)、群落中物种对资源消耗降低(AC)、或者二种效应叠加(AD)都会增加群落可利用资源，从而增强群落可入侵性，而且三种情况程度越深，如图中随曲线向右或(和)在供给—消耗等值线下方时，群落可入侵性便越强。ROH解释群落入侵敏感性理论依据

(1)环境中资源供给波动，能够经过周期性获取外部资源或者是当地生物释放资源得以实现。与含有较稳定资源供给速率环境相比，资源供给速率波动环境其入侵敏感性更高(Rejmánek,1989)。(2)突然增加供给速率或降低有限资源消耗速率之后一段时间，环境对入侵会变得愈加敏感。(3)对可利用资源增加干扰、疾病或者害虫暴发后，资源供给增加或者是当地植被捕捉资源速率降低，群落可入侵性增高。

4、资源机遇假说推论

(4)当增加资源供给同当地植被最终捕捉资源(或者是重新捕捉资源)之间存在一个较长间隔时，群落可入侵性将会增加。(5)群落中引入食草动物会增加入侵敏感性，尤其是对于营养丰富群落，作用更显著(Walkeretal.,1981；Archeretal.,1988；OlffandRitchie,1998；ProulxandMazumder,1998)。(6)植物群落物种多样性与其可入侵敏感性之间没有必定联络。(7)植物群落平均生产性能与其可入侵敏感性之间没有常规联络。

4、资源机遇假说推论

4、研究案例—土壤营养

在全球整个生态环境中，磷和氮通常是植被限制性资源，土壤营养水平，如C、N、P含量，对决定植物群落可入侵性高低起着主要作用(Davisetal.,)。C、N、P含量升高能使当地植物密度、生物量甚至物种多样性降低，有利于外来植物入侵和扩散(Bashkinetal.,；Brooks,)。在加利福尼亚营养贫乏蛇纹岩草原增加氮肥，促成了各种外来杂草成功入侵(Huennekeetal.,1990)，蛇纹岩草原较低可入侵性恰恰是归因于较低土壤营养水平(Harrison,1999)。在可利用性P较少区域，施加P和N+P能够增加外来灌木树莓属植物Rubusargutus密度(OstertagandVerville,)。

4、研究案例—水分资源

支持ROH直接引入繁殖体试验注：W－湿润D－干旱UWD－未除草WD－除草Davis和Pelsor于进行了支持ROH直接引入繁殖体试验，验证了水分和干扰(物种间竞争)及其互作对植物入侵影响。湿润情况显著增加了黑心金光菊Rudbeckiahirta和北美舞草Desmodiumcanadense入侵成功性。在干旱情况下，入侵性都较低，除草和未除草所表达干扰作用对入侵性没有显著影响。然而干扰却显著影响了紫雏菊Daleapurpurea在干旱情况下入侵性，除草降低了原群落中其它植物对水分竞争，从而显著增加了紫雏菊入侵性，但这种效应在湿润情况下不显著。所以当总资源供给水平比较低时(旱地块)，干扰对可利用资源影响更大，降低当地植物资源摄取而造成可利用资源增加，从而增加了可入侵性。

4、研究案例—CO2资源

大气中CO2是植物进行光合作用必需物质，当其它资源不受限制时候，植物生长伴随其浓度增加而增强，生物量增加加速了燃料累积。早雀麦Bromustectorum入侵过程中可能就是得益于CO2增加，加速了燃火状态而促成入侵(Idso,1992)。提升大气中CO2浓度，会优化莫哈伟沙漠生态系统中入侵物种红雀麦草Bromusmadritensis光合活性，从而显著降低用于地上生物量生长可用资源消耗，所以，入侵物种生长更加快更大，而且伴随大气CO2增多，比当地植被产生更多种子。浓度CO2降低了特定生态系统中植物蒸腾作用，增加了这些群落中土壤可利用水分(DukesandMooney,1999)

4、研究案例—光照资源

光照供给是有限且单向，当生物量很高时，到达地面光照就会降低，这时不耐阴物种就会遭到耐阴物种竞争性排斥，共存物种数量将显著性降低(Grossetal.,)Duggin和Gentle(1998)发觉森林上层稀疏将造成可用光增加，继而促进了一个灌木对森林入侵。而入侵到美国日本小檗Berberisthunbergii在生长速度、生物量方面及其对土著种抑制程度均与光照亲密相关，即伴随光照可利用率增高，日本小檗对当地群落入侵程度显著加强(SilanderandKlepeis,1999)。基于资源机遇假说修复策略增加土壤中碳浓度，降低入侵种对有效氮利用；种植枝叶茂盛数目，降低入侵种对光照获取。5、协同入侵假说—提出

（Mutualistfacilitation

Hypothesis）1958，Elton《TheecologyofinvasionbyAnimalsandPlants》

美国加利福尼亚，当入侵种阿根廷蚁Linepithemahumile存在时，另一个入侵昆虫红肾圆盾蚧Aonidiellaaurantii种群数量将成倍增加，深入研究发觉阿根廷蚁会驱赶亚洲红圆蚧天敌，保护其免受天敌危害。5、协同入侵假说—定义

（Mutualistfacilitation

Hypothesis）

多个物种以各种方式促进彼此入侵，提升其在入侵地生存概率或加剧对入侵地生态环境等方面影响，从而潜在加紧入侵种数量增加。（SimberloffandVonHolle,1999;Richardsonetal.,；Simberloff,）Mutualistfacilitation，Simberloff&vonHolle1999InvaderEffectsthatreduceaninvader’senemiesorenhanceitsprey

Effectsthatbenefitanotherinvader(e.g.morenutrients,shelter)DirectfacilitationIndirectfacilitation5、协同入侵假说传入定殖潜伏扩散暴发协同入侵假说5、协同入侵假说

（Mutualistfacilitation

Hypothesis）入侵鸟类取食植物果实迁飞植物种子传输植物入侵

植物与鸟类协同入侵以植物为食鸟类，充当了植物种子传输者角色。因为鸟类含有很强机动性，轻易入侵至不一样地域，当它们取食植物果实后，在其入侵同时，就会将取食植物种子也携带到入侵地。红耳鹎与破布木属杂草，马斯克林群岛

破布木属杂草红耳鹎Cheke,1987

植物与鸟类协同入侵植物与植物协同入侵植物之间协同入侵，多是因为植物作为生产者，能够改变入侵地土壤微生物群落结构、理化性质，以及入侵地微观环境及食草动物种群动态，从而在抑制土著种同时促进其它外来植物入侵。入侵植物固氮土壤中可用氮含量提升抑制土著植物帮助本身定殖与扩散有利于二次入侵植物与植物协同入侵山扁豆短叶决明与羽绒狼尾草，夏威夷

VS羽绒狼尾草扭黄茅灌草入侵种土著种扭黄茅灌草植物与植物协同入侵VS羽绒狼尾草山扁豆短叶决明入侵种土著种山扁豆短叶决明羽绒狼尾草VanRiper&Larson,

扭黄茅灌草

榕树与榕小蜂，美国佛罗里达南部

超出60种榕树被引入3种榕树广泛分布榕小蜂（3种）-专性传粉Ricciardi,

植物与传粉昆虫协同入侵烟粉虱与双生病毒，中国浙江B型烟粉虱ZHJ1烟粉虱番茄黄化曲叶病毒危害番茄症状烟草曲茎病毒危害症状昆虫与病毒协同入侵

B型烟粉虱ZHJ1烟粉虱生殖力提升11~17倍不变寿命延长5~6倍不变种群数量提升2~13倍不变

Jiuetal.,

烟粉虱在感病植株上取食后：昆虫与病毒协同入侵水生生物协同入侵入侵浮游生物能够作为入侵性鱼类食物从而促进鱼类入侵(Ricciardi,)一些寄生菌寄生在水生生物体内，与寄主一同入侵（Rolbiecki,）淡水棒螅虫与斑马贝，美国密歇根湖

Olenin&Leppäkoski,1999;Ricciardi,

淡水棒螅虫斑马贝水生生物协同入侵基于协同入侵假说控制策略原理：