李卫星二OO六年十二月

1、李卫星二OO六年十二月我 国 果 树 孢 粉 学 研 究 进 展1我国果树孢粉学研究进展 孢粉学(Palynology)是研究植物孢子和花粉的科学，是一门新兴的边缘科学。孢粉学的建立为孢粉的应用提供了广阔空间。 1、在植物的系统演化和分类，植物生理生态，古今植物的系统形成和发展，各地质时期植被的演替等理论研究方面； 2、是在地层的划分和对比，石油地质、煤炭地质、海洋地质、农业的起源，以及风靡世界的花粉食品、花粉药物及花粉化妆品等和人们生活息息相关的应用研究方面，孢粉都发挥了不可估量的作用。 广义上的孢粉学研究可以追溯到很久以前，由于研究手段的落后，只能作一些粗略的描述。随着显微镜的发明，特别是

2、自20世纪30年代电子显微镜的问世以后，广泛地采用了电子计算机、超薄切片、红外光谱、荧光分析、X光射线、同位素等新技术，使孢粉学研究出现了许多新的研究领域，获得了纵深的发展。 2 我国孢粉学研究开展较晚，1952年我国建立了第一个孢粉实验室，孢粉学才逐渐在我国发展起来。自从Fogle利用扫描电镜观察了几种果树花粉形态的差异，孢粉学在果树上逐渐得到了广泛的应用，有关方面的研究报道越来越多，国内在20世纪70年代末开始有这方面的报道，90年代前后形成了一股“花粉研究热”。迄今，已在苹果属、梨属、柑桔属、葡萄属、桃、李、杏、梅、樱桃、枣、龙眼、栗属、榛属植物和银杏等果树上进行了孢粉学研究。31.1

3、在果树分类上的应用 花粉的形态特征是在长期进化过程中不断演化、发展和形成的，受基因控制，具有极强的遗传保守性，并且随植物种类而不同，因此可为植物的系统分类提供依据。 根据花粉形态特征的差异，可进行果树种、品种的分类、鉴别和亲缘关系的分析等。贺超兴等用扫描电镜观察了苹果属26个种及5个杂种的花粉形态，描述了外壁纹饰特征的变化类型，并指出外壁纹饰类型具属内分组的意义。 黄礼森等采用扫描电镜观察了我国梨属植物14个种的130个类型、品种花粉粒的大小和外部形态。结果表明，同一类型或品种花粉粒的大小、形态和纹饰特征是比较稳定的，不同种或同一种内不同类型、品种之间花粉的大小、形态和外壁特征存在着差异，这些

4、差异可以作为梨属植物分类的主要依据之一。文章还根据梨属植物孢粉学研究结果，对东方梨与西洋梨之间、东方梨各品种群之间的亲缘关系进行了推测，并与形态学、遗传学等研究结果进行了比较。我国果树孢粉学研究现状41.2 在果树起源进化的应用 花粉形态结构演化规律可为研究果树植物的起源和品种演化提供依据。花粉形态上的演化主要反映在萌发器官和孢粉壁两个方面。花粉萌发孔(沟)特征的描述通常采用NPC分类系统，将萌发孔(沟)数目分为08九种，写成NN，将萌发孔(沟)位置分为06七种，写成P0P6，根据萌发孔(沟)之特性分为06七种，写成C0C6。如梅品种花粉为N3P4C3，则表示为三沟粒花粉(tricolpate

5、pollen)。萌发器官的演化大体可划分为四个阶段，即无固定萌发孔阶段、近极萌发孔阶段、远极萌发孔阶段和赤道萌发孔阶段，每个阶段均有其代表植物。我国果树孢粉学研究现状5 与萌发孔进化过程相对应，花粉壁表面形态特征和内部结构也不断地发生着变化。花粉壁通常可区分为外壁(exine)和内壁(intine)，而对于花粉外壁的细微结构，不同学者(Erdtman和Faegri)的观点不尽相同。花粉外壁包括覆盖层(tectum)、柱状层(bacula)和外壁内层(endexine)三个层次，形态特征往往变异较大，是花粉壁结构特征中最有代表性的部分。花粉壁超微结构特征及其不同果树种、品种间的差异，可为果树分类

6、、亲缘关系分析及其品种演化研究提供孢粉学依据。Walker的研究揭示了由蕨类植物、裸子植物到被子植物的花粉壁演化规律，并详细地研究了被子植物花粉壁结构的演化。1.2 在果树起源进化的应用6花粉形态特征的演化还反映在花粉形状和花粉大小等方面，前者包括极轴长(polaraxies)、赤道轴长(equatorialdiams)和PE比。VanCampo认为现代被子植物的花粉类型绝大部分可以归入两个形态系列，即连续式系列和短轴式系列。连续式系列用以描述三沟-周沟-周孔的一系列花粉类型。所谓连续式是因为这些各异的花粉类型常常连续出现在同一种、甚至同一朵花中。短轴式是指花粉极轴长度逐渐变短的一系列形态变异

7、。其系统进化的趋向为极轴缩短的扁球形三孔类型，极面观三角形圆三角形，萌发孔位于角端。短轴式类型花粉一般不可能同时存在于属一级以下的分类单元中。另外，花粉大小的变化规律对研究植物的演化具有一定的意义。Walker研究指出花粉体积大的是原始的，体积小的是进化的。1.2 在果树起源进化的应用7 凌裕平等2003年对银杏雄株花粉扫描和透射电子显微镜观测发现，银杏花粉粒在干燥条件下为舟形，吸水后为椭圆形，由薄壁萌发区和具覆盖层外壁区域(约占总面积的60%)两部分组成，两者交界处有明显的瘤状突起，分类上属于NPC系统中类型；花粉的表面纹饰为瘤状纹饰，有光滑型、粗糙型和中间型；花粉外壁为具覆盖层外壁和薄壁萌

8、发区域，基粒棒之间有空隙，与微孔相连，吸水后覆盖层部分的厚壁组织伸展，暴露萌发区，失水收缩时覆盖层覆盖萌发区域，对薄壁萌发区有保护作用；生殖细胞肥大，单个，长约10.3211.28 fort，坐落赤道轴附近，排列方向与赤道轴平行，为2一细胞型花粉。花粉为具多环孔，属于内萌发器。1.2 在果树起源进化的应用8 在果树品种鉴别方面，孢粉学方法是主要的方法之一。一些品种具有独特的花粉形态，这些特征可用于对该品种的鉴定。花粉壁上的微细网状和穴状纹饰是分类和区分品种的一个主要依据。例如在山葡萄上根据花粉壁纹饰的差异可以作为区别葡萄种与种、二倍体与四倍体、品种之间的一个主要依据。桃的外壁文饰多为条纹饰状，

9、而西庄1号桃则为穴状纹饰，这样若发现某未知桃品种也为穴状纹饰，则它可能为西庄1号桃。核果类绝大多数品种条纹脊走向均与极轴相平行，唯崂山杏与极轴垂直，若某未知杏品种的条纹脊也与极轴垂直，则它可能为崂山杏，当然还应该结合其他方法进行鉴定。当两品种花粉形态相同，则可能为同物异名，例如红玉杏与玉杏、大麦黄与小麦黄等品种之间的类距离最小，作为认为它们的亲缘关系甚近或可能是同物异名。1.3 在品种鉴定上的应用9 应用花粉分析预报果品及农作物产量是近年国际孢粉学界新兴的应用分支，机理是：空气中花粉的含量经常和各种生物现象有关，而某些气象数据和空气花粉含量之间又存在非常紧密的联系。除了气候灾变之外，农作物收成

10、的年变化情况，常常决定于传粉期的气象因素（积温、降水、平均风速）。由于气象因素直接影响传粉速度，而传粉强度又直接反映作物的收成。空气中花粉含量与产量之间存在良好的线性关系。以法国埃罗的葡萄园为例，1973-1977年间，葡萄树最大授粉期的1周内花粉浓度与葡萄酒产量的线性关系非常密切，相关系数达到0.940.97。通过空气花粉含量的测定预报当年产量，其误差不超过5%。我国许清海等在19941996年河北省研究大气中板栗花粉散布特征表明，不同年份板栗花期有早有晚，大气中的花粉浓度变化悬殊。大气中板栗花粉浓度受花期气温和盛花末期前降水影响较大，受日照影响较小。盛花期花粉浓度与板栗产量的相关系数为0.

11、9980.999。根据两年相关关系建立的预报模式对第三年产量进行了预报，预报期比收获期提前2个月，预报结果最大误差5.7%，最小误差1.13%。多数误差均低于4%。 1.4 在果树收成预报上的应用102.1 研究目的单一 从现有的文献报道来看，国内绝大多数孢粉学研究工作都集中在果树种质资源的分类上，对果树起源、进化的研究探讨不够。这种状况的形成，一方面与我国果树种质资源丰富的情形有关；另一方面，孢粉学应用于果树研究的时间不长，对于某一科、属、种的果树而言，阐明其分类、与近缘植物的亲缘关系以及在进化中的地位尚需一个过程。因此，在将来的研究中，需进一步加强研究的深度和连续性，增加参试材料的数量；同

12、时，在进行果树种质资源的分类、起源、品种演化研究时，注意增强与其他研究方法的比较，相互印证，相互促进。 另外，果树品种在特定环境条件的长期影响下，形成对某些生态因子的特定需要或适应能力；并由相似生态型的许多品种组成了不同的品种群。澄清相同生态型品种的亲缘关系，对于果树杂交育种中的亲本选配、防止品种退化以及种质资源的合理利用等都将具有重要意义。因此，如何利用果树花粉形态特征的区别与联系，进行生态型与亲缘关系的分析研究，也将是值得探讨的问题。我国果树孢粉学研究的问题与建议112.2 研究方法单一 国内有关果树孢粉学的研究，大多采用扫描电镜观察花粉表面形貌，用透射电镜观察花粉内部结构特征的报道较少，

13、这可能与透射电镜超薄切片制样的烦琐有关。但花粉的内部结构特征往往包含着与物种分类、起源进化有关的十分丰富的信息；同时，透射电镜在揭示花粉壁结构层次和萌发器官特征方面具有很多扫描电镜所不具备的优点。如果在进行孢粉学研究时，把眼光仅仅局限在花粉外部形态的描述上，忽视了花粉壁内部结构特征的揭示，将会造成花粉形态特征信息的丢失，给试验结果分析带来不利的影响。我国果树孢粉学研究的问题与建议122.3 结果分析的主观性 因为主客观条件的局限，大多数研究者对花粉形态特征信息的观察和搜集不够全面，往往容易造成结果分析的主观性。花粉的形态结构特征包括花粉的大小、形状、表面纹饰、花粉壁层次和结构及萌发孔(沟)的数

14、目、结构等指标，在对花粉的形态结构特征进行分析时，忽视任何一项指标都有失偏颇。汪祖华等用扫描电镜观察了15个核果类种及110份桃种质的花粉粒。认为花粉的极轴长(P)、赤道轴长(E)、PE比、极面区萌发沟延伸程度、外壁纹饰、条纹宽度、穿孔等都是核果类种的桃和种质分类以及探讨演化亲缘关系很好的形态指标。Matsuta N等利用多变量分析对日本梨花粉的12个形态指标作了全面的分析，较充分地利用了花粉的信息，避免了人为的主观性和盲目性。我国果树孢粉学研究的问题与建议132.3 结果分析的主观性 同时，在利用这些指标进行果树种、品种的分类、演化等研究时，可能在重要性方面存在着差异，并非等量齐观。表面纹饰

15、、花粉壁结构和萌发器官等方面的特征受外界条件的影响小，表现较为稳定。而花粉的大小、形状往往受试验条件影响较大。另外，当分类单元为科、属、种时，花粉的大小和形状差异较大，对于物种分类、演化研究及其亲缘关系分析，往往具有一定的参考价值。而品种间这些特征的差异较小。因此，在具体指标形态的选择上，应视不同情况而定。我国果树孢粉学研究的问题与建议142.4 实验条件不一致 采用新鲜花粉直接粘样，有的用自然风干花粉，有的用戊二醛固定处理后的花粉，有的用醋酸分解后再酒精系列脱水干燥的方法。在采用透射电镜进行花粉壁结构特征的观察时，往往须事先对花粉予以化学处理，经处理的花粉因其内部物质的溶解和抽提，对花粉的内

16、部构造有一定程度的破坏和影响。这些实验条件的差异，使观察的花粉大小、体积、形状等形态特征发生变化，造成实验结果难以比较。 陈学森等以苹果、梨、桃等果树为试材，结果表明不同处理方法对花粉形状和大小均有不同程度的影响。类似的研究在果梅上有见报道。我国果树孢粉学研究的问题与建议153.1 孢粉学是进行果树种质资源研究的重要方法和有力工具 花粉形态结构特征带有大量有关演化的信息，对研究果树分类、起源和品种演化都具有重要意义。同时，在实际运用中，孢粉学因研究手段、实验条件、试验材料以及适用的分类等级的差异和限制，尚存在相当的局限性。因此，必须与果树形态学、遗传学、细胞学、分子生物学以及生物化学等研究结果结合起来，相互补充，全面分析。我国果树孢粉学研究的展望16 3.2 果树孢粉学研究领域的拓展 孢粉学与电子计算机技术结合起来，可以建立起花粉形态结构数据库和花粉检索专家系统，将大量的果树花粉形态结构数据有效地保存和管理起来。为进一步进行果树种质资源研究提供更多更准确的信息资料，从而可以大大提高今后研究工作