植物生理学2生长素类课件

1、植物生理学2生长素类植物生理学2生长素类主要内容：一、生长素的发现与结构性质 二、生长素的代谢和运输式 三、生长素的生理效应 四、生长素的作用机制 主要内容：一、生长素的发现与结构性质 第二节 生长素类 (auxin) Indole-3-acetic acid (IAA), the most abundant natural auxin一、生长素的发现与结构性质第二节 生长素类 (auxin) Indole-3-ace1880年，达尔文父子，向光性实验。推测：单向光引起的胚芽鞘向光弯曲，是由于某种物质由鞘尖向下传递，造成背光面和向光面生长快慢不同所致。1928年温特（Went），燕麦试法。证明

2、了达尔文父子的设想。1934年，Kogl等。从燕麦胚芽鞘分离和纯化出刺激生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（Indoleacetic acid，简称IAA）。从此，IAA就成了生长素的代号。生长素 是最早发现的植物激素。（一）生长素的发现1880年，达尔文父子，向光性实验。1928年温特（We 具有生长素生物活性的化合物的分子结构特征有如下三点： 具有一个芳香环； 大多具有一个羧基侧链； 芳香环和羧基侧链之间有一定间隔，如间隔一个芳香环或氧原子等。（二）生长素的结构特征 具有生长素生物活性的化合物的分子结构特征有如下三点：（二 大多集中在生长旺盛的部位, 如胚芽鞘、幼嫩的果实与种子、芽与根尖的分生组

3、织、形成层、受精后的子房等。（三）生长素的分布 大多集中在生长旺盛的部位, 如胚芽鞘、幼嫩的果实与（一）生长素的生物合成合成部位主要是分生组织、嫩叶和发育的种子(胚)。通常认为色氨酸是植物体内生长素合成的前体。由色氨酸合成IAA的途径有以下几条支路：吲哚丙酮酸途径 高等植物合成IAA的主要途径。色胺途径该途径在植物中占少数，研究表明，大麦、燕麦、烟草、番茄中同时进行上述两条途径。吲哚乙腈途径许多植物，特别是十字花科植物中存在着吲哚乙腈。吲哚乙酰胺途径 此途径主要存在于形成根瘤和冠瘿瘤的植物组织中。 二、生长素的代谢与运输（一）生长素的生物合成二、生长素的代谢与运输生长素生物合成生长素生物合成生

4、长素生物合成存在非色氨酸途径 另有研究表明，IAA的生物合成途径具有多样性，IAA的合成不一定要经过色氨酸，还存在非色氨酸途径。 用拟南芥（Arabidopsis thaliana）的营养缺陷型进行的试验揭示，IAA可以由吲哚直接转化而来。色氨酸途径和非色氨酸途径可能并存于植物体内。生长素生物合成存在非色氨酸途径 生长素的生物合成与矿质元素锌（Zn）有关。缺锌会阻碍吲哚与丝氨酸结合成色氨酸的过程。因此，缺锌会引起果树“小叶病”。 生长素的生物合成与矿质元素锌（Zn）有关。缺（二）生长素的氧化分解在IAA氧化酶的作用下分解。IAA氧化酶是一种含铁的血红蛋白，它需要Mn2+及一元酚类作辅基。两条途

5、径：酶促氧化降解和 光氧化降解（二）生长素的氧化分解在IAA氧化酶的作用下分解。IAA氧化两条途径酶促氧化降解光氧化降解强光下IAA易被分解失活。保存时注意避光。人工合成的生长素类物质如-NAA和2,4-D等则不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物体内保留较长的时间。生长素的氧化分解两条途径酶促氧化降解强光下IAA易被分解失活。保存时注意避光两种存在形式游离型：不与任何物质结合，有生物活性。束缚型：与其它物质结合，没有生物活性：束缚型：与天冬氨酸结合形成吲哚乙酰天冬氨酸；与糖结合形成吲哚乙酰葡萄糖苷或阿拉伯糖苷；与肌醇结合形成吲哚肌醇。两种存在形式游离型：不与任何物质结合，有生物活性。束缚型：

6、与束缚型生长素在植物体内的作用作为贮藏形式；作为运输形式，如吲哚乙酰肌醇更易运输；解毒作用；防止氧化；调节生长素的水平。束缚型生长素在植物体内的作用作为贮藏形式；（四）生长素的运输Auxin normally moves from the tip of the shoot towards the tip of the root. At the root tip, auxin changes direction and moves short distances up the root again (basipetally). （四）生长素的运输Auxin normally moves 生长素极

7、性运输：IAA具有极性运输的特点，即IAA只从植物形态学的上端向下端运输。生长素极性运输：IAA具有极性运输的特点，即IAA只从植物形 生长素是唯一具有明确的极性运输性质的植物激素。 茎尖是植物体主要的生长素合成部位，所以向基性的极性运输沿着植株茎干和根系形成一个上高下低的生长素浓度梯度，这种纵向的生长素浓度梯度影响植物的许多生理过程，如胚胎发育、茎的伸长生长、顶端优势、不定根发生、叶片脱落等。 生长素是唯一具有明确的极性运输性质的植物激素。 生长素极性运输是由某些载体介导的主动运输过程，可以维持生长素的逆浓度梯度运输，它需要消耗能量。 生长素极性运输采取“细胞-细胞壁空间-细胞”的形式，即一

8、个细胞中的生长素透过质膜流出到细胞壁，然后再通过质膜流入下一个细胞内。Goldsmith提出生长素极性运输的化学渗透模型 。 生长素极性运输是由某些载体介导的主动运输过程，可植物生理学2生长素类Inhibit branching in the shootPromote branching in the rootPromote and specify lateral organ initiation at the shoot apical meristemMaintain stem cell fate at the root apical meristemControl patterning a

9、nd vascular developmentAuxin controls plant development三、生长素的生理效应Inhibit branching in the shoot1促进伸长生长 生长素对细胞分裂、伸长和分化都有作用，但最显著的作用是促进伸长生长，如促进幼茎和胚芽鞘的生长。 1促进伸长生长 生长素对细胞分裂、伸长和分化都有作用促进伸长生长器官敏感性根芽茎浓度效应 生长素在低浓度时促进生长浓度较高时则会转化为抑制作用过高浓度杀死植物（2,4-D杀草作用）促进伸长生长器官敏感性根芽茎浓度效应 生长素在低浓度时促过量IAA对烟草茎伸长的作用Left: wild-type p

10、lantRight: IAA-over-producing plant.ArabidopsisWild typeAuxin response mutantAuxin过量IAA对烟草茎伸长的作用Left: wild-type 根向地性与IAA根向地性与IAA2诱导调控维管束分化 生长素诱导和调控植物细胞分化，尤其是诱导和调控植物维管组织的分化。 维管束分化是从上向下进行的，即呈向基性（basipetal）的极性分化方向。在这个过程中，无论是木质部还是韧皮部的分化，都受生长素的控制。 2诱导调控维管束分化 生长素诱导和调控植物细胞分化诱导调控维管束分化 如果在茎上切一个楔形缺口将维管束切断，那么伤

11、口内侧的薄壁细胞就会重新分化成为维管束，恢复上下维管束的连接； 如果将伤口上部的叶片去掉，断绝生长素的来源，就会抑制维管束的分化； 如果去掉伤口下部的叶片，由于生长素是从上向下的极性运输，不会影响维管束的再生分化。 诱导调控维管束分化 如果在茎上切一个楔形缺口将维管束维管束分化中韧皮部和木质部的相对比例也受生长素浓度的影响，一般来说：高的生长素浓度可以诱导两者的发生；低的生长素浓度只能诱导韧皮部的发生。试验还表明，生长素不仅调节木质部导管分化的数量，而且还影响导管分子的长度。 维管束分化中韧皮部和木质部的相对比例也受生长素浓度的影响，一3调控根的分化形成 生长素不仅影响根的伸长，还能影响根的分

12、化形成，较高浓度的生长素（103mol/ L）可以促进侧根和不定根的发生。 3调控根的分化形成 生长素不仅影响根的伸长，还能影响根的分 生长素促进根分化形成的性质在园艺和农业生产上应用非常广泛，植物的无性营养体繁殖主要靠插条繁殖，利用生长素类处理可使一些难生根的植物插条生根。例如，在白薯扦插前用10 ppm萘乙酸水溶液浸泡，会大幅度促进不定根的形成速度和数量。 调控根的分化形成 生长素促进根分化形成的性质在园艺和农业生产上应用非常四、生长素的生理效应4促进果实发育 正常情况下，在授粉和受精之后花粉和胚乳细胞中大量产生生长素，刺激子房的发育形成果实。果实发育初期的生长素来源主要依赖胚乳细胞，在果

13、实发育后期则主要来源于胚。大量的生长素吸收营养器官的养分运到子房，是促进果实生长膨大的重要因素。 四、生长素的生理效应4促进果实发育 正常情况下，在植物生理学2生长素类5、其他生理作用 防止器官脱落生长素能“征调”营养，延迟离层细胞的形成，因此生长素有防止脱落的作用。5、其他生理作用 防止器官脱落生长素能“征调”营养，延迟离层影响性别分化生长素促进菠萝开花和促进瓜类植物的雌花分化。（与乙烯相同）5、其他生理作用 影响性别分化生长素促进菠萝开花和促进瓜类植物的雌花分化。（与 此外，生长素控制植物的顶端优势；生长素影响植物的向性生长；生长素还有诱导单性结实形成无籽果实等生理作用。5、其他生理作用

14、此外，生长素控制植物的顶端优势；生长素影响植物的四、生长素的作用机理（一）酸生长学说（Acid-growth theory）细胞壁具伸展性可逆的伸展能力，称弹性。不可逆的伸展能力，称塑性。四、生长素的作用机理（一）酸生长学说（Acid-growth 生长素促进细胞伸长生长的效应是非常迅速的，从处理到发挥效应之间的滞后时间大约是10min，同时伴随着细胞壁的酸化。 生长素诱导的细胞壁酸化与促进生长的迟滞期都是同样的1015min，在中性的缓冲液中，即使含有生长素，由于细胞壁的酸化受到抑制，细胞的伸长生长也会受到抑制；相反，无生长素的酸性缓冲液可以促进细胞的伸长生长。 酸生长学说 生长素促进细胞伸

15、长生长的效应是非常迅速的，从 生长素促进细胞伸长的酸生长理论于20世纪70年代初提出，经很多实验的完善补充，其要点可归纳为： 生长素与其受体结合后，进一步通过信号传导，活化质膜上既存的质子泵（H+-ATPase），或诱导H+-ATPase基因的表达合成新的H+-ATPase从而提高质膜上的质子泵数量，促进H+向细胞外输出，使细胞壁酸化，激活细胞壁中的扩张蛋白（expansin）。 扩张蛋白在酸性条件下可以弱化细胞壁多糖组分间的氢键，使细胞壁基质松弛，有利于细胞的生长。 扩张蛋白不仅可以在酸性缓冲液中恢复细胞壁的伸展性，甚至可以疏松完全由纤维素组成的滤纸。 酸生长学说 生长素促进细胞伸长的酸生长

16、理论于20世纪70年代初提植物生理学2生长素类植物生理学2生长素类 给此现象的研究带来突破性进展的是某种细胞壁松弛蛋白expansin (扩张蛋白) 的发现，表明酸诱导延长需要有活性的胞壁蛋白质的参与。 Expansin蛋白利用细胞壁的机械张力能催化细胞壁聚合体作类似尺蠖的运动或爬行，限制运动沿着纤维素微纤丝表面侧面扩散。 expansin被译为膨胀素或扩张蛋白 XET木葡聚糖内转糖基酶 给此现象的研究带来突破性进展的是某种细胞壁松弛蛋白IAAPerception (receptor)ABP1Target genesBiological FunctionsAuxin-induced cell

17、elongation signaling may be mediated by ABP1H+AuxinH+H+H+H+（二）生长素受体Auxin signaling pathway 生长素首先与受体结合，经过一系列过程，促进细胞伸长生长。 目前比较肯定的生长素受体是ABP1和TIR1/AFB。IAAPerception (receptor)ABP1Ta（三）基因活化假说 生长素的酸生长理论较好解释了生长素所引起的快速反应，如生长素处理燕麦胚芽鞘后1015分钟其生长速度就明显增加。 很多实验表明，生长素的长时间效应是通过在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成，从而影响生长。 酸生长学说（三）基

18、因活化假说 生长素的酸生长理论较好解释了生长素Low AuxinARFTIR1High AuxinAuxinAuxinTIR1TIR1Aux/IAAARFIn high auxin, the TIR1 auxin receptor binds Aux/IAA proteinsIn low-auxin conditions, auxin responsive transcription factors (ARFs) are complexed with Aux/IAA proteins, which repress their functionLow AuxinARFTIR1High AuxinAuxi（四）生长素调节赤霉素的水平 顶芽产生的IAA促进节间GA的生物合成； IAA抑制GA1的分解（四）生长素调节赤霉素的水平 顶芽产生的IAA促进节间GA1.燕麦试法 试验证明，在0-20范围内，燕麦胚芽鞘的弯曲度与生长素的含量成正比。2.胚芽鞘切段