关于提高水生动物营养物质效果表达的一些思路

1、关于提高水生动物营养物质效果表达的一些思路周小秋（四川农业大学动物营养研究所）（2005-3-28）一、一些试验结果的一些启示（一）营养物质缺乏降低增重，降低了营养效果表达表1 一些营养物质缺乏对鲤鱼增重的影响营养物质处理增重(g)资料来源赖氨酸0.7%7.80()周小秋、赵春蓉 (2004)1.6%23.61VA0IU14.90 ()周小秋、杨奇会（2002）3696IU45.56VE4 IU12.12 ()周小秋、张群 (2003)97IU15.04VC0mg19.82 ()刘扬，周小秋（2002）67mg23.53（二）生长促进物质也可以提高增重表2 甘露寡糖对鲤鱼增重的影响结论：适量添

2、加寡糖可以促进生长表3 谷氨酰胺对鲤鱼增重的影响结论：添加谷氨酰胺可以促进生长（三）饲料原料不同对增重的影响表4 肽代替全蛋白对鲤鱼增重的影响结论：与全蛋白相比，肽有提高增重的作用表5 大豆蛋白降低鲤鱼的生长试验一(SPI蛋白)SPI蛋白(%)0406080100增重(g/尾）24.6a16.6b12.8c10.7cd8.45d增重与SPI蛋白相关Y1=-0.163SPI+23.75 R2=0.9647 p0.01 r=-0.9892*试验二(DSBM蛋白)DSBM蛋白(%)0255075100增重(g/尾）22.8a21.2ab19.7b14.2c9.8d增重与DSBM蛋白相关Y2=-0.1

3、27DSBM+23.77 R2=0.9108 p0.01 r=-0.9544* 资料来源：张锦秀和周小秋(2003)表6 大豆源蛋白代替鱼粉蛋白后引起生长下降效应值品种大豆蛋白源每代鱼粉蛋白10 %, 增重变化(%)资料来源幼建鲤SPI -4.60张锦秀,周小秋(2003)幼建鲤DSBM -5.58张锦秀,周小秋(2003)鲤鱼DSBM -5.57Kim等(1995)大口鲶SBM -9.82艾庆辉等（2002）四须鲃SBM -5.00Adrian（2000）鲑鱼DSBM -4.05Carter(2000)大菱鲆SBM -14.28Eric等(2000)平均 -6.98影响的主要原因采食量下降？

4、饲料利用率下降？疾病抵抗力下降？这些关系如何？二、不同处理效应引起的增重、采食量、饲料系数的关系1、增重变化与采食量的关系表7不同处理效应鲤鱼增重与采食量关系 影响因子增重与采食量的相关资料来源赖氨酸 +0.998*周小秋,赵春蓉(2005)VA +0.7690*杨奇会,周小秋(2003)VE +0.7850*张群，周小秋(2003)VC +0.8586*刘扬，周小秋(2002)谷氨酰胺 +0.9774*周小秋，林燕(2005)肽 +0.955*周小秋，杨义(2005)说明：采食量对增重起着重要作用表8 大豆蛋白代替鱼粉蛋白引起采食量下降的效应值品种大豆蛋白源每代鱼粉蛋白10 %, 采食量变化

5、(%)资料来源幼建鲤SPI -4.57张锦秀,周小秋(2003)幼建鲤DSBM -1.81张锦秀,周小秋(2003)鲤鱼DSBM -2.15Kim等(1995)大口鲶SBM -3.27艾庆辉等（2002）四须鲃SBM -2.17Adrian（2000）鲑鱼DSBM -6.81Carter(2000)平均 -3.46表9 大豆蛋白使用后鱼类增重鱼采食量的关系实验水 生 动 物大豆蛋白源相 关 系 数资料来源增重与采食量1大 口 鲶豆粕+0.9223*艾庆辉等(2002)2四须鲃SPI+0.9911*Adrian(2000)3幼 建 鲤SPI+0.9750*周小秋等(2003)4幼 建 鲤去皮豆粕

6、+0.9720*周小秋等(2003)结果说明：大豆蛋白引起鱼类生长下降，采食量下降是重要原因。2、增重与饲料系数的关系表10 营养物质作用后鲤鱼增重与饲料利用或蛋白沉积效率的相关营养物质相关系数资料来源饲料系数PRR赖氨酸-0.979*+0.986*赵春蓉,周小秋(2005)VA-0.948*+0.933*杨奇会,周小秋(2003)VE-0.978*+0.996*张群，周小秋(2003)VC-0.934*/刘扬，周小秋(2002)说明：营养物质的利用效率对水生动物增重有重要的影响表11 大豆蛋白代替鱼粉蛋白后增重和饲料系数的相关水 生 动 物大豆蛋白源增重与饲料系数之间相关系数资料来源大 口

7、鲶豆粕-0.9911*艾庆辉等(2002)四须鲃SPI-0.9983*Adrian(2000)幼 建 鲤SPI-0.8775*周小秋等(2003)幼 建 鲤去皮豆粕-0.9901*周小秋等(2003)鲤鱼全脂大豆-0.9304*Kim等(1995)小结采食量营养物质或饲料利用率增重采食量与营养物质或饲料利用的关系如何？3 采食量与营养物质利用的关系表12 鲤鱼的采食量与饲料利用率的关系营养物质鲤鱼采食量与饲料系数相关系数资料来源赖氨酸-0.9806*赵春蓉,周小秋(2005)VE-0.9163*张群，周小秋(2003)谷胺酰胺-0.9724*林燕，周小秋(2005)可见：营养物质对鲤鱼采食量的

8、影响很大程度决定于饲料的利用率表13 大豆蛋白代替鱼粉蛋白后采食量与营养物质利用率的相关水生动物大豆蛋白源采食量与指标之间相关系数资料来源饲料系数PERPRR大口鲶豆粕-0.9319*+0.9365*+0.9303*艾庆辉等(2002)四须鲃大豆分离蛋白-0.9821*Adrian(2000)幼建鲤大豆分离蛋白-0.8775*+0.9044*+0.8249*周小秋等(2003)幼建鲤去皮豆粕-0.9706*+0.9745*+0.9671*周小秋等(2003)结果说明：大豆蛋白引起鱼类营养营养物质利用效率下降是采食量下降最主要的原因饲料或营养物质利用率增重采食量可见：水生动物对饲料营养物质的消化

9、则显得非常重要，是核心问题 可见，无论是营养物质，还是不同原料或添加剂的作用对营养物质利用率的影响是核心问题。鱼类消化能力变化又是影响营养物质效果的核心问题。三、不同的营养水平或效应对鱼类营养物质利用的影响（一）不同的营养水平对营养物质利用的影响1、蛋白、氨基酸提高鱼类营养物质利用或消化率表14 赖氨酸对鲤鱼蛋白质利用率的影响Lys（%）0.71.01.31.61.92.2蛋白沉积率数值9.416.723.831.433.333.2与Lys相关 Y=-19.93+48.74X-11.12X2 R2=0.988 资料来源：周小秋等(2005)是什么原因提高了蛋白的沉积率： 提高了氨基酸平衡？ 肯

10、定 是否还有其它原因？待探索？图1 虹鳟摄食不同水平蛋白质饵料时蛋白质的消化率表15 鲤鱼不同氮摄入量时蛋白质的消化率（%）N摄入量(mg/100g体重.日)2550100150200蛋白消化率(%)8190939495资料来源：Ogino 1973 可见：随蛋白和氨基酸水平提高，营养物质的利用或消化率增加2、维生素水平可以提高营养物质的利用率表15 VA和VE对鲤鱼净蛋白沉积率的影响VA处理369623816396939923315877CP沉积率(%)21.1221.7426.22421.6回归分析Y=-110-10X2+0.001X+20.85 R2=0.599(P0.10)VE处理10

11、05001500250050001000CP沉积率(%)25.528.435.0727.3321.1719.09回归分析Y=-9.50X2+53.34X-43.47 R2=0.726(P0.01)注:a X为水平的对数值 b 资料来源:VA, 杨奇会，周小秋 2003 VE，张群，周小秋20043、添加剂可以提高营养物质利用率表16 谷氨酰氨对蛋白沉积效率的影响处理(%)00.40.81.21.62.0CP沉积率(%)25.2427.15*31.07*34.02*34.14*34.48*回归分析Y=-8.48X2+0.91X-35.13 R2=0.974(P0.01)注: *X为处理的余弦 *

12、资料来源：林燕，周小秋(2005)4 营养性肽对蛋白沉积效率的影响图2肽代替全蛋白比例对蛋白沉积率的影响（资料来源:杨义，周小秋2005）相关分析: Y=0.000026X3-0.0054X2+0.2648X+19.0669 R2=0.993（P0.01)在使用了维生素或添加剂后是什么原因提高了蛋白质的利用率？ 提高营养物质平衡？ 肯定不是。 是否还有其它原因？ 待探索？4、蛋白、氨基酸、维生素和添加剂是如何提高营养物质消化率（1）促进了消化道的生长表17 赖氨酸对鲤鱼肠道生长的影响处理0.7%1.0%1.3%1.6%1.9%2.2%P肠重0.310.440.550.800.850.850.0

13、1肠体比2.162.272.242.592.362.360.01肠长11.713.114.216.216.617.40.01长体比135.6138.5138.9147.6148.9149.10.01肠蛋白7.37.88.028.468.979.140.01资料来源： 赵春蓉，周小秋(2003)指标肠重重体比肠长肠体比肠蛋白与蛋白沉积相关+0.993*+0.736*+0.9848+0.952*+0.956*表18 VE对肠道生长的影响处理1005001500250050001000P肠重0.610.710.740.670.610.560.01肠长14.817.218.616.214.713.10

14、.01蛋白沉积效率与肠重相关：r=+0.9380*(P0.01) 肠长相关：r=+0.9190*(P0.01)资料来源:张群，周小秋(2004)表19 甘露寡糖对鲤鱼肠道生长的影响处理090180270360450619P肠重0.80.860.881.081.010.930.900.01肠体比2.222.452.292.702.732.532.350.01肠长1701721791941921881840.01肠体比1581581661731761741710.01资料来源：李云兰，周小秋(2004)表20 谷胺酰胺对鲤鱼肠道生长的影响处理00.40.81.21.62.0P肠重0.620.710

15、.841.051.051.040.01重体比1.811.992.262.692.622.620.01肠长14.715.2716.0317.0517.2217.10.01长体比133.9136.4142.1146.3146.2144.70.01肠蛋白6.226.787.598.088.178.20.01指标肠重重体比肠长肠体比肠蛋白与CP沉积率相关+0.99*+0.99*+0.99*+0.989*+0.997*资料来源：林燕,周小秋（2005）表21 肽对鲤鱼肠道生长影响（资料来源：杨义，周小秋）处理0.0%20%40%60%80%100%P肠重0.660.790.810.770.680.600

16、.01重体比2.922.953.073.002.92.890.01肠长13.81515.215.315.0413.90.01长体比139.2145.6147.5146.3149.2145.10.01肠蛋白4.925.076.398.187.676.760.01说明：营养物质或添加剂可以通过提高肠道生长来提高营养物质的利用率（2）促进消化酶分泌器官的发育表 22 赖氨酸对鲤鱼消化酶分泌器官肝胰赃的影响处理0.7%1.0%1.3%1.6%1.9%2.2%P肝胰重0.690.680.871.151.361.390.01重体比3.173.543.513.73.83.840.01胰蛋白8.249.151

17、0.010.6511.711.60.01指标肝胰重重体比肝胰蛋白与蛋白沉积率相关+0.977*+0.9941*+0.973*资料来源：赵春蓉，周小秋（2005）表23 VE对肝胰脏的影响处理1005001500250050001000P肝胰重1.21.451.671.311.110.920.01重体比5.065.416.025.244.84.290.01蛋白沉积效率与肝胰重相关：r=+0.9810*(P0.01) 重体比相关：r=+0.9857*(P0.01)资料来源:张群，周小秋(2004)表 24 谷胺酰胺对鲤鱼肝胰生长的影响处理00.40.81.21.62.0P肝胰重0.830.951.

18、141.401.421.440.01重体比2.552.733.083.583.643.700.01肝蛋白10.9411.7212.814.0114.0214.030.01指标肝胰重重体比肝胰蛋白与蛋白沉积率相关+0.9936*+0.9877*+0.9976*资料来源：林燕，周小秋（2005）表 25 肽对鲤鱼肝生长的影响（杨义，周小秋（2005）处理0.0%0.4%0.8%1.2%1.6%2.0%P肝胰重0.630.780.790.790.710.630.01重体比2.782.933.073.013.030.01肝蛋白12.613.0114.0415.2114.0413.760.01说明：营养

19、物质或添加剂通过促进消化酶分泌器官发育来提高营养物质消化率（3）促进了消化酶的分泌表25 赖氨酸对鲤鱼消化酶活力的影响处理0.7%1.0%1.3%1.6%1.9%2.2%P蛋白酶前141.1214.9314.1375.6375.6375.50.01中158.6271.1416.3444.57448.4459.40.01后843.71336.413651768.6195920090.01脂肪酶前13972475.931613395331733100.01中2111241824392642267426390.01后2734339353295667561856090.01资料来源：赵春蓉，周小秋(2

20、005)指标前肠蛋白酶中肠蛋白酶后肠蛋白酶与蛋白沉积率相关+0.993*+0.966*+0.960*资料来源：赵春蓉，周小秋（2005）图3 不同蛋白水平对蛋白消化酶活力处理0.0%0.4%0.8%1.2%1.6%2.0%P蛋白酶前723.7768.9860.8910.7906.9925.30.01中279.5312.2430.7595.3598.7591.30.01后1558.71653.517481854188018900.01脂肪酶前2553275829803360340333880.01中2484276931463438345935530.01后43414616508960706213

21、61840.01资料来源：林燕，周小秋(2005)表26 谷氨酰胺对鲤鱼消化酶活力的影响指标前肠蛋白酶中肠蛋白酶后肠蛋白酶与蛋白沉积率相关+0.959*+0.964*+0.954*资料来源：赵春蓉，周小秋（2005）说明：营养物质可以促进酶分泌提高营养物质的消化利用率（4）促进消化道发育，提高皱襞高度表27 赖氨酸对鲤鱼皱襞高度的影响处理0.7%1.0%1.3%1.6%1.9%2.2%P皱襞高(m)前5245276276686996960.01中2672733063253843900.01后3283733734234674730.01指标前肠皱襞高度中肠皱襞高度后肠皱襞高度与蛋白沉积率相关+0

22、.971*+0.929*+0.963*资料来源：赵春蓉，周小秋（2005）图5 VE对鲤鱼皱襞高度的影响指标前肠皱襞高度后肠皱襞高度与蛋白沉积率相关+0.9790*+0.9760*资料来源：张群，周小秋（2005）图6 VA 对鲤鱼皱襞高度的影响（资料来源:杨奇会,周小秋2003)表28 谷氨酰胺对鲤鱼皱襞高度的影响处理0.0%0.4%0.8%1.2%1.6%2.0%P皱襞高(m)前544.7581.4637.9702.9713.97180.01中323.3333.2366.5399.3392.1406.10.01后305.3330.9377.7426.2427.2440.70.01指标前肠皱

23、襞高度中肠皱襞高度后肠皱襞高度与蛋白沉积率相关+0.971*+0.929*+0.963*资料来源：林燕，周小秋（2005）图7 甘露寡糖对鲤鱼皱襞高度的影响指标前肠皱襞高度后肠皱襞高度与饲料系数相关-0.8690*-0.9210*资料来源：李云兰，周小秋（2004）（5）提高吸收能力Na-K ATP酶可以很好地反应肠道的吸收能力图8 赖氨酸对鲤鱼肠Na-K ATP酶活力的影响（资料来源:赵春蓉,周小秋2005)说明：赖氨酸可以提高肠道吸收能力图8 谷氨酰胺对鲤鱼肠Na-K ATP酶活力的影响（资料来源:林燕,周小秋2005)图9 肽对鲤鱼肠Na-K ATP酶活力的影响（资料来源:杨义,周小秋2

24、005)（二）不同脂肪、碳水化合物水平对消化率的影响1、随这些物质水平提高，营养物质消化率下降图10 斑点叉尾鮰摄食不同脂肪水平饵料时脂肪的消化率（资料来源：Anfrews 1978)表29 鳗鲡对不同水平无氮浸出物的消化率饵料无氮浸出物水平(%)无氮浸出物消化率（%）5-98618-2450372452-667表30 鲽对不同水平糊精的消化率饵料糊精水平(%)糊精的消化率(%)108420803079406050386035资料来源：Sargent 1972图11 鲤鱼对不同水平的-淀粉的消化率(资料来源：Chiou 1975)2、随碳水化合物的水平升高，碳水化合物消化酶活力下降表31 不同

25、马铃黍淀粉水平对幼鲤淀粉酶活力(饲喂70天后）的影响淀粉水平（%）406090特异性淀粉酶活力265020201720表32 不同的-纤维素水平对虹鳟淀粉酶活力的影响（饲喂40天后）-纤维素水平（%）204060淀粉酶活力22501010285（三）营养物质的结构对消化率有严重的影响1、同一饱和度的情况下，随脂肪酸链的延长，其消化率下降图12 虹鳟对不同碳链长度脂肪酸的消化率图13 虹鳟对不同长度的脂肪酸的消化率(资料来源：Austreng 1980)2、同一长度碳链，随饱合度增加，表观消化率下降表33 虹鳟对不同饱合度脂肪酸消化率的影响C16C18：0：1：0：1鳕鱼肝油81917788豆油

26、80937888资料来源：Austreng 1980图14 鲤鱼和虹鳟对不同饱和度鱼肝油消化率的影响(资料来源：Takeuchi 1979) 图15 鲤鱼对不同氢化程度脂肪的消化率(资料来源:Takeuchi1979)3、营养物质结构构型的影响图16 鲤鱼对不同构型淀粉消化率的影响(资料来源:Furuichi1987）)表34 在水生动物肠道和胰腺的淀粉酶种类 -淀粉酶 -淀粉酶肠中 + 未测出胰腺 + 未测出 资料来源： Steffen 1988（四）饲料中抗营养因子对营养物质利用的影响1、大豆蛋白源代替鱼粉后降低蛋白沉积效率表34 SPI对幼建鲤饲料系数和净蛋白沉积率(PRR)的影响SPI

27、蛋白(%)0406080100饲料系数1.62a1.76a2.04b2.30c2.56d饲料系数与SPI蛋白替代鱼粉蛋白水平相关Y2=0.96SPI+1.52 R2=0.9317* r=+0.9652*PRR(%)25.57a24.5a18.5b 11.3c14.1cPRR与SPI蛋白替代鱼粉蛋白水平相关Y1=-14.51SPI+26.92 R2=0.7934* r=-0.8907* 资料来源：张锦秀和周小秋(2003)DSBM蛋白(%)0255075100饲料系数1.48a1.52a1.66b2.05c2.74d饲料系数与DSBM蛋白替代鱼粉蛋白水平相关Y1=1.22DSBM+1.28 R2

28、=0.8411* r=+0.9171*PRR(%)28.2a26.1ab23.8b18.3c13.0dPRR与DSBM蛋白替代鱼粉蛋白水平相关Y2=-15.28DSBM+29.5 R2=0.9554* r=-0.9774* 资料来源：张锦秀和周小秋(2003)表35 DSBM对幼建鲤饲料系数和净蛋白沉积率(PRR)的影响表36 豆粕对大口鲶和中华鲟净蛋白利用率的影响大口鲶SBM蛋白(%)1326395265PRR(%)41.9a38.6ab35.8b 27.4c24.8cPRR与SBM蛋白相关Y1=-34.88SBM+43.31 R2=0.96* r=-0.9798*中华鲟SBM蛋白(%)12

29、.516.67255075PRR(%)27.7a24.5ab22.8b19.8c10.7ePRR与SBM蛋白相关Y2=-24.06SBM+29.7 R2=0.9483* r=-0.9738* 注：1、回归和相关是作者根据资料计算方法 2、 资料分别来源于：艾庆辉等(2002), 庄平等(2002)表37 大豆蛋白代替鱼粉蛋白引起饲料系数和PRR变化的效应值品种大豆蛋白源每代鱼粉蛋白10 %, 变化(%)资料来源饲料系数PRR 幼建鲤SPI+5.80-4.48 张锦秀,周小秋(2003)幼建鲤DSBM+8.51-5.39 张锦秀,周小秋(2003)中华鲟SBM/-11.7 庄平等(1995)大口

30、鲶SBM+13.40-7.84 艾庆辉等（2002）鲑鱼DSBM/-5.17 Refstie等（2000）平均+9.23-6.92注：作者根据数学模型计算小 结A、大豆蛋白等蛋白代替鱼粉蛋白后引起鱼类采食量和营养物质的利用率下降。B、大豆蛋白等蛋白代替鱼粉蛋白后引起增重下降与鱼类采食量下降和营养物质率下降呈显著相关。 因此，大豆蛋白等蛋白代替鱼粉蛋白后引起鱼类营养物质利用率下降可能是核心问题。2 、大豆蛋白替代鱼粉蛋白引起营养物质利用下降的原因分析A、鱼类对大豆蛋白源可消化性差全脂大豆碳水化合物含量寡糖(棉籽三糖、水苏四糖等)10%左右可消化低多糖30%左右。B、降低了鱼类的消化力C、氨基酸平

31、衡差对鱼类而言，蛋氨酸是大豆制品的第一限制性氨基酸3 大豆蛋白降低消化能力（1）大豆蛋白引起鱼类蛋白消化酶分泌能力下降胰脏是主要消化蛋白酶的分泌器官胰脏生长和结构正常与否影响其分泌能力表38 SPI和DSBM对幼建鲤肝胰脏绝对生长影响SPI蛋白代替鱼粉蛋白SPI蛋白替代比(%)0406080100肝胰重(g)1.67a1.37b1.18bc0.98c0.94d肝胰重与SPI蛋白替代比回归Y1=-0.77SPI+1.6618 R2=0.9798*r=-0.9808*DSBM蛋白代替鱼粉蛋白DSBM蛋白替代比(%）0255075100肝胰重(g)1.99a1.76b1.39bc1.1c0.84d肝

32、胰重与SPI蛋白替代比回归Y1=-1.1DSBM+2.01 R2=0.9955*r=-0.9977*资料来源：姜光丽 周小秋(2003)可见：大豆蛋白后引起鱼类肝胰脏生长受阻引起鱼肝胰脏生长下降的抗营养因子胰蛋白酶抑制因子（TIA）-？大豆球蛋白 ？其它抗营养因子？目前对鱼类的研究报道认为： TIA是最主要的影响因子SPI蛋白代替鱼粉蛋白TIA(mg/g)0.000.981.461.942.41肝胰重(g)1.67a1.37b1.18bc0.98c0.94d肝胰重与TIA回归Y1=-0.23TIA+1.6656 R2=0.9811*r=-0.9905*DSBM蛋白代替鱼粉蛋白TIA(mg/g)

33、0.000.190.380.570.75肝胰重(g)1.99a1.76b1.39bc1.1c0.84d肝胰重与TIA回归Y1=-1.5846TIA+2.1113 R2=0.9952*r=-0.9976*资料来源：姜光丽 周小秋(2003)表40 TIA对幼建鲤肝胰脏绝对生长影响可见：TIA确是引起肝胰脏生长的主要抗营养因子罗非鱼(Carrratore等1997）眼斑石首鱼(Hellan等2002）TIA对胰脏生长的作用方式组织结构病变-？Cartore等(1997)报道：全脂大豆引起肉芽和肝胰细胞空泡增多代尝性增生-？SPI蛋白代替鱼粉蛋白TIA(mg/g)0.000.981.461.942.

34、41肝胰重/体重(%)4.12ab3.93a4.61b4.57b5.08c肝胰重/体重与TIA回归Y1=0.41TIA+3.911 R2=0.6917*r=+0.8313*资料来源：姜光丽 周小秋(2003)表18 TIA对幼建鲤肝胰脏相对生长影响可知：高水平TIA作用下，肝胰脏出现代偿性生长，代偿性增生后引起胰腺蛋白消化酶分泌能力下降。在低水平下则相反。SPI可能主要含Kunitz-TIA, 含量高达6.35mg/g表41 TIA对幼建鲤肝胰脏绝对生长影响表42 SPI中的TIA对幼建鲤胰脏中蛋白消化酶活力的影响TIA(mg/g)0.000.981.461.942.41胰蛋白酶比活力(A/g

35、.min) 1333.61122.9964.5589.2341.57胰凝乳蛋白酶比活力(A/g.min)2.041.821.431.280.58胰蛋白酶与TIA回归Y1=-416.8TIA+1436 R2=0.9251* r=-0.9686*TIA每增加1mg，活力下降416.08凝乳蛋白酶与TIA回归Y2=-0.57TIA+2.2055 R2=0.8768* r=-0.9364*TIA每增加1mg，活力下降0.57资料来源：姜光丽和周小秋(2003)TIA(mg/g)0.000.190.380.570.75胰蛋白酶比活力(A/g.min) 1456.871192.521172.87799.4

36、3630.48胰凝乳蛋白酶比活力(A/g.min)2.282.181.831.531.31胰蛋白酶与TIA回归Y1=-1092TIA+1469 R2=0.9510* r=-0.9752*TIA每增加1mg，活力下降1092凝乳蛋白酶与TIA回归Y2=-1.38TIA+2.3469 R2=0.9780* r=-0.9889*TIA每增加1mg，活力下降1.38资料来源：姜光丽和周小秋(2003)表43 DSBM中的TIA对幼建鲤胰脏中蛋白消化酶活力的影响胰蛋白酶原胰蛋白酶 TIA与肠中蛋白消化酶结合肠促胰酶肽分泌胰腺酶原分泌胰腺肥大增生TIA引起胰腺肥大可能机制（2）大豆蛋白中引起消化道酶活力下

37、降表44 SPI对幼建鲤肠中蛋白消化酶活力的影响SPI(%)0406080100胰蛋白酶比活力(A/g.min) 1306.81086.65664.42627.85457.99凝乳蛋白酶比活力(A/g.min)2.662.322.091.180.78胰蛋白酶与SPI蛋白回归Y1=-8.9SPI+1327.2 R2=0.9382* r=-0.9686*凝乳蛋白酶与SPI蛋白回归Y2=-0.0194SPI+2.89 R2=0.8882* r=-0.9424*资料来源：姜光丽和周小秋(2003)DSBM(%)0255075100胰蛋白酶比活力(A/g.min) 1516.4312871255.198

38、01.03756.63胰凝乳蛋白酶比活力(A/g.min)3.092.71.921.651.27胰蛋白酶与SPI蛋白回归Y1=-8.02DSBM+1524 R2=0.9204* r=-0.9593*凝乳蛋白酶与SPI蛋白回归Y2=-0.0188DSBM+3.04 R2=0.9738* r=-0.9868*资料来源：姜光丽和周小秋(2003)表45 DSBM对幼建鲤肠中蛋白消化酶活力的影响引起鱼肠道中消化酶下降的因子胰蛋白酶抑制因子（TIA）-？大豆球蛋白 ？其它抗营养因子？目前对鱼类的研究报道认为： TIA是最主要的影响因子表46 胰蛋白酶抑制因子对鲑鱼和虹鳟肠道蛋白消化酶的影响鲑鱼虹鳟资料来

39、源TIA(m)0505Dimes 1994 蛋白消化酶相对活力(%)10050.1610067.6TIA (m)0.001.5-2.85Dimes1995胰蛋白酶活力100500表47 SPI中TIA对幼建鲤肠中蛋白消化酶活力的影响TIA(mg/g)0.000.981.461.942.41胰蛋白酶比活力(A/g.min) 1306.81086.65664.42627.85457.99凝乳蛋白酶比活力(A/g.min)2.662.322.091.180.78胰蛋白酶与TIA回归Y1=-3.86TIA+1330.3 R2=0.9382* r=-0.9686*TIA每增加1mg，活力下降386凝乳蛋

40、白酶与TIA回归Y2=-0.008TIA+2.89 R2=0.8831* r=-0.9397*TIA每增加1mg，活力下降0.80资料来源：姜光丽和周小秋(2003)表24 DSBM中TIA对幼建鲤肠中蛋白消化酶活力的影响TIA（mg/g)0.000.190.380.570.75胰蛋白酶比活力(A/g.min) 1516.4312871255.19801.03756.63胰凝乳蛋白酶比活力(A/g.min)3.092.71.921.651.27胰蛋白酶与TIA回归Y1=-10.70TIA+1526.8 R2=0.9201* r=-0.9592*TIA每增加1mg，活力下降1071凝乳蛋白酶与T

41、IA回归Y2=-0.025TIA+3.59 R2=0.9743* r=-0.9871*TIA每增加1mg，活力下降2.51资料来源：姜光丽和周小秋(2003)（3）大豆蛋白引起鱼类肠道生长受阻（目前这方面研究非常少）表48 SPI对肠道生长的影响SPI0406080100肠重(g)1.36a1.31a0.87b0.6c0.63c肠长(mm)158.3ab171.5a144.5c132.1cd129.5d肠重与SPI相关 r1=-0.9207(p0.05)肠长与SPI相关 r2=-0.7907(p0.10)PRR与肠重相关 r3=+0.9864(p0.01) PRR与肠长相关 r4=+0.924

42、3(P0.05) 资料来源：张锦秀和周小秋(2003)表49 DSBM对肠道生长的影响DSBM（%）0255075100肠重(g)1.63a1.51ab1.38b0.95c0.75c肠长(mm)182.6a180.6a175.5a145.8b132.8c肠重与DSBM相关 r1=-0.9689(p0.01)肠长与DSBM相关 r2=-0.9365(p0.05)PRR与肠重相关 r3=+0.9820(p0.01) PRR与肠长相关 r4=+0.9826(p0.01) 资料来源：张锦秀和周小秋(2003)（4）大豆蛋白引起鱼类对肠道结构和肠细胞结构异常A、大豆蛋白引起肠道皱襞高度下降图17 SBM

43、对鲑鱼后肠皱襞高度的影响表50 SPI对幼建鲤肠皱襞高度的关系SPI（%）0406080100前肠(m)663.93a610.2a467.5b470.8b366.7c后肠(m)468.3a440.5a327.1b279.7bc315.6b皱襞高度与SPI相关前肠 y1=-297.99SPI+682.68 R2=0.915* r1=-0.9565(p0.01)后肠y2=-191.96SPI+437.7 R2=0.7931* r1=-0.8905(p0.05)PRR与皱襞高度相关前肠 r3=+0.8603(p0.05) 后肠 r4=+0.8889(P0.05) 资料来源：张锦秀和周小秋(2003)

44、表51 DSBM对幼建鲤肠皱襞高度的关系DSBM（%）0255075100前肠(m)607.1a646.1a509.8b601.3a401.2c后肠(m)382.4a298.6a266.5b229.1c245.03c皱襞高度与DSBM相关前肠 y1=-182.9DSBM+644.65 R2=0.5365 r1=-0.7324后肠y2=-94.17SPI+320.7 R2=0.8665* r1=-0.9309(p0.05)PRR与皱襞高度相关前肠 r3=+0.7500(p0.10) 后肠 r4=+0.8577(P0.05) 资料来源：张锦秀和周小秋(2003)B、大豆蛋白引起鱼类肠道结构的破坏鱼

45、类肠道结构也由粘膜层、粘膜下层、肌肉下层和浆膜层组成肠道结构完整性的破坏和结构异常，引起营养物质吸收下降Fig.3 SPI引起前肠结构变化（张锦秀和周小秋，2003）全鱼粉蛋白组，正常 SPI 100%替代鱼粉蛋白，幼建鲤前肠道表现, 上皮细胞脱落，固有层变宽。全鱼粉蛋白组，正常 SPI 100%替代鱼粉蛋白，幼建鲤后肠道表现, 上皮细胞脱落，固有层变宽。Fig.4 SPI引起后肠结构变化（张锦秀和周小秋，2003） 表52 大豆蛋白引起鱼类肠细胞结构的破坏鱼大豆蛋白源 表 现资料来源幼建鲤SPI，DSBM上皮细胞脱落，顶端溶解。上皮细胞核排列比较混乱，后肠上皮细胞核顶部吸收小泡明显减少张锦秀

46、和周小秋(2003)鲑鱼SBM30%杯状细胞数量增加，吸收小泡减少和消失Ingh等(1991)虹鳟SBM同上Buttle等(2001)亚洲尖吻鲈Boonyaratpalin等(1998)表54 豆粕鲑鱼对肠道酶活的影响出理上皮刷状缘上皮细胞内核苷酸酶Mg2+ATP酶碱性磷酸酶Leu氨酞酶碱性磷酸酶酸性磷酸酶非特异性脂酶丙氨酸氨肽酶全鱼粉正常正常正常正常正常正常正常正常豆粕组下降下降下降下降下降下降下降下降资料来源：Bakke-Mckellep等(2000)以上这些酶可以反应细胞分化的能力。大豆蛋白可以引起肠细胞分化能力下降大豆蛋白引起鱼类肠道结构破坏诱因大豆凝结素 ？大豆抗原蛋白 ？其它抗营养

47、因子 ？目前对鱼类研究普遍认为：大豆凝结素和大豆抗原蛋白是最主要的诱因表55 大豆凝结素对鲑鱼肠道结构的影响处鲤组 后肠道结构变化正常组 正常正常组+3.5%大豆凝集素后肠皱襞破例，粘膜上皮细胞脱落，进入肠腔。资料来源：Burrells（2001）大豆凝结素作用机理A、在鲑鱼肠刷状缘膜发现了结合点（Hendrik等1990)，对膜上碳水化合物N-乙酰D-半乳糖有特异性。B、大豆凝结素主要作用皱襞顶端细胞，因顶端细胞敏感。C、主要作用的后肠细胞。D、使刷状缘细胞代谢受阻，引起结构破坏。表56 SPI和DBSM中大豆凝结素和大豆抗原蛋白含量原料凝结素效价大豆抗原蛋白肠道损伤鱼粉 -SPI未检出+D

48、SBM未检出+资料来源：张锦秀和周小秋(2003)表57 大豆抗营养因子对虹鳟肠道的影响 抗营养因子 肠道损伤TIA凝结素大豆球蛋白(mg/g)大豆伴球蛋白(mg/g)前肠后肠 58.834.8上皮脱落溶解，细胞结构异常上皮严重脱落溶解，细胞结构异常 0.00140.0153 _ _资料来源：Rumsey等(1994)说明：大豆制品中大豆抗原蛋白也是引起的肠道结构破坏的抗营养因子。大豆球蛋白对肠道的作用大豆抗原蛋白包括大豆球蛋白和大豆伴球蛋白大豆抗原蛋白主要是通过敏反应引起肠道上皮损伤。（五）营养水平互作影响营养物质消化率1、碳水化合物水平影响蛋白质的消化率表59 碳水化合物水平对虹鳟蛋白质消

49、化率的影响淀粉水平(%)1020406080鱼粉蛋白消化率(%)81827874/酪蛋白消化率(%)9694898279表60 高水平淀粉（50%）添加后对水生动物蛋白消化酶活力的影响动物指标富含淀粉日粮（50%）不含淀粉日粮资料来源虹鳟胰蛋白酶显著下降不变Saito 1968凝乳蛋白酶显著下降不变鲽 胰蛋白酶显著下降不变Jobling 1981凝乳蛋白酶显著下降不变2、蛋白水平可以提高碳水化合物的消化率图18 蛋白水平对虹鳟碳水化合物利用率的影响（六）纤维水平引起其它营养物质消化率下降表61 鲤鱼饵料中添加不同水平纤维素对营养物质消化率的影响添加纤维（%）0818消化率（%） 干物质 898

50、168 蛋白质 919288 脂肪 959594 碳水化合物 897048 资料来源：Schwarz 1982表62 不同的纤维水平对干物质消化率和排空时间的影响(Hilton 1983)CF(%)01020干物质消化率（%）716659排空时间（分）782379412（七）不同体重阶段的消化率差异很大图18 不同体重大小的虹鳟蛋白质的消化率(资料来源:Kitamikado 1964)*不同年龄阶段的消化能力存在较大的差异表63 不同大小的鲤鱼小肠碱性蛋白酶活力日龄（日）平均体重(mg)碱性蛋白酶活力(g/g)810.542175721922114266 资料来源：Ostoumova 1977

51、表64 不同大小虹鳟胃和肠的蛋白酶活力体重(g)胃小肠3.946115.3632011.9824915.6767588100100 资料来源：Kitamikado 1969表65 不同年龄阶段虹鳟麦芽糖酶和淀粉酶特异性活力大小日龄（天）103050麦芽糖酶204181123淀粉酶1852230资料来源：Kawai 1973（八）、不同摄饵量条件下测定的消化率差异较大1、随着摄饵量的增加，消化率显著下降表66 不同摄饵量对Clarias gariepinus粗蛋白和蛋白消化率的影响每日摄饵量(g/kg0.8)干物质消化率（%）蛋白消化率（%）3.358716.6516510.0526713.44

52、86516.74260 资料来源：Henken等1985表67 不同摄饵量对虹鳟(150-180g)淀粉消化率(水温9C)的影响日投饵率(%)生淀粉水解淀粉0.555901.03887 资料来源：Bergot 19832、摄饵量增加后，主要引起排空速度减慢，未消化量增加表68 不同投饵情况下虹鳟的胃排空率（%）(摄食后12小时，水温15C)摄饵量排空率（%）0.24950.40800.74621.11582.2250表69 虹鳟摄食后不同时间不同摄饵量的排空率(%)摄饵率（%） 0.651.004小时30158小时324412小时526616小时6771 资料来源： Windell 1969（

53、九）不同水温条件下消化率差异很大1、不同水温条件下一些营养物质的消化率图19 不同水温条件下，虹鳟蛋白质的消化率图20 不同水温条件下，鲤鱼蛋白质消化率(%)(资料来源:Schwarz 1982)图21 斑点叉尾鮰在不同水温条件下对动物脂肪的消化率(Andrews, 1978)图22 鲤鱼在不同水温条价下对牛油的消化率(%)(资料来源：Takeuchi 1979)2 水温影响消化率的作用方式（1）水生动物的体温随外界温度的变化而变化A、水生动物由于血液循环系统发育不完善，因此，其体温调节能力差。B、体温随外界环境变化而变化，水生动物属于变温动物（而陆生动物属恒温动物）。（2）影响消化酶的活力，

54、从而影响消化的能力表70 水温对虹鳟消化酶活力的影响表2 水温对虹鳟消化酶活力的影响水温(0C)255胰脂肪酶（%）10070胰蛋白酶（%）10053表71 虹鳟食糜在不同水温条件下排空时间水温(C)51015排空时间665234资料来源：Oswald 1986（3）影响营养物质在消化道的“溶解度”，进一步影响营养物质的可消化性表72 不同水温对鲤鱼脂肪消化率的影响水温(C)122427.5鱼肝油91.288.789.2牛油72.389.781.5氢化鱼油 溶点38 C72.282.971.2 溶点45 C37.159.962.6 溶点53 C34.131.539.3资料来源：Takeuchi 1979表73 水温和动物脂肪含量变化对斑点叉尾鮰脂肪消化