第12章眼的发育

1、第12章眼的发育眼来源于几个不同胚层，经过一系列的诱导作用，在时间、空间上谐调发育形成的一个具有精确功能的器官。诱导链视网膜顶盖系统第一节 眼的早期形态发生概述第二节 视泡发育的机制第三节 晶状体发育的机制第四节 晶状体的再生和转分化第五节 角膜的发育第一节 眼的早期形态发生概述晶状体的发育视泡的发育1 晶状体的发育概述咽部原肠内胚层（位于预定晶状体外胚层下面，原肠晚期）侧板中胚层（位于预定晶状体外胚层后方，神经胚早期）视泡（预定晶状体外胚层前方，器官形成阶段，激活形成晶状体的能力和晶状体形成的精确定位）2 视泡的发育概述间脑壁外突形成视泡视泡与预定晶状体外胚层接触时，视泡外壁内陥形成双层的视

2、杯：视杯外层发育为色素视网膜，内层发育为神经视网膜。神经视网膜产生胞外基质（玻璃体），其神经节细胞的轴突经视柄通间脑视网膜和晶状体泡与覆盖的表皮接触，诱导表皮形成透明的角膜；视杯边缘的色素上皮向晶状体扩散形成虹膜；神经嵴起源的间质形成脉络膜。眼的肌肉来源于神经嵴和头部的轴旁中胚层第二节 视泡发育的机制引起间脑壁外突形成视泡的确切因素还部清楚，但已知眼原基的定位是在其下方的原肠顶的诱导作用下形成的1 控制视泡形成的因素间质：除去间质，视泡的发育就不正常或发育的频率不高；神经板眼原基下面的中胚层还具有控制眼发育数目的作用细胞粘着：视泡细胞表面粘着性的变化可能和视泡的外突和视杯的形成有关脑脊液的积聚

3、：视泡通过视柄与脑室相通，如果阻止视泡内液压的形成，则眼的发育不正常2 视泡的分化和自我调整通过移植试验证明，在发育早期，视杯内外两层的发育潜能视相等的影响内外两层分化的条件2.1 与外胚层的接触试验证明，眼原基（视泡或视杯）与外胚层接触的区域可分化为神经视网膜这里存在相互诱导的作用：视泡诱导预定晶状体外胚层形成晶状体，而反过来预定晶状体外胚层又诱导与其接触的视泡部分内陥，分化成神经视网膜2.2间质影响色素上皮的分化间质在影响色素上皮的分化中可能又两个作用：使色素上皮变薄，参与基膜形成间质的的代谢2.3神经视网膜的分化视网膜中各种类型细胞没有特异的前体，所以这些前体细胞都是全能的人类神经视网膜

4、中不同类型神经元的分层排列2.4视网膜顶盖投射的形成视网膜的神经纤维伸向脑的特定区域视顶盖这种投射是一种交叉影响视网膜顶盖精确连接形成的因素第三节 晶状体发育的机制1 晶状体的决定和诱导2 晶状体的形态发生和有关因素3 晶状体的细胞分化4 晶状体蛋白合成的调控1 晶状体的决定和诱导视泡不仅对晶状体的形成是必须的，而且能使正常不形成晶状体的外胚层诱导产生晶状体至少在某些例子中，视泡不是晶状体形成所必须的晶状体诱导的阀值；三个诱导者与晶状体决定的三个时期：感受性、倾向性和最后的决定感受性和倾向性在爪蟾中，发育形成晶状体能力的决定发生的很早预定神经板的前部（包含视网膜原基）提供信号（使此处外胚层有变

5、为晶状体的倾向）并非所以的组织都能对神经板前部的信号起反应。只有中、晚期原肠胚的外胚层有能力对这个信号起反应。到原肠胚形成结束时，对神经板前部的信号反应能力已经丧失晶状体的最后决定假设：头部的神经嵴细胞阻止晶状体的分化，而与视泡的接触包含晶状体不受这些抑制信号的影响2.1 晶状体形态发生大多数脊椎动物晶状体发生基本相同预定晶状体外胚层、晶状体板、晶状体窝、晶状体泡、初级晶状体纤维和次级晶状体纤维等阶段2.2 晶状体形态发生的有关因素细胞外基质：细胞外基质中氨基多糖浓度的增加与晶状体的形态发生和晶状体特异蛋白的出现密切相关微管和微丝：与晶状体细胞形态的变化有关细胞增殖：是晶状体窝形成、晶状体泡形

6、成基础视杯：视杯的环境诱导细胞的伸长和形成初级晶状体纤维3 晶状体的细胞分化形成晶状体的细胞具有两个主要特征：伸长为纤维细胞的能力和合成特异晶状体蛋白的特性4 晶状体蛋白合成的调控蛋白质合成调控的三个主要途径转录调控：转录后调控翻译的调控影响晶状体蛋白合成的其他因子：细胞增殖周期和细胞形态的变化第四节 晶状体的再生和转分化1 晶状体再生2 转分化3 晶状体再生和转分化的有关因素1 晶状体再生乌尔夫氏晶状体再生：在蝾螈中，将成体蝾螈的晶状体除去后，可从虹膜的背缘再生出新的晶状体虹膜主要由色素细胞组成只有虹膜背缘的细胞具有这种能力虹膜背缘部分本来就具有形成晶状体的能力，但在晶状体存在的情况下这种能力被抑制。2 转分化由一种部分分化了的组织转化为另一种组织类型的充分分化的细胞3 晶状体再生和转分化的有关因素晶状体蛋白mRNADNA复制和细胞分裂去分化