群落生态学中性理论张大勇 (2)

1、群落生态学的中性理论1群落生态学的核心问题 1、物种丰富度：为什么群落内这么多的物种？ 2、物种均匀度：物种多度分布模式 2物种共存机制传统的生态位分化的思想 热带雨林的物种多样性太高，无法用传统的生态位理论来解释3不同群落物种相对多度分布模式(S型曲线)。1. 亚马逊潮湿的热带雨林。2.哥斯达黎加的热带干燥落叶林。3.北太平洋旋涡的海洋桡脚类浮游生物群落。4.英国陆地鸟类群落。5.巴拿马热带蝙蝠群落 (Hubbell 2001)4群落中性理论的代表人物Graham BellStephen Hubbell5群落中性理论的历史： Hubbell (1979)Science 203, 129913

2、09.局域群落（集合群落）中的物种多样性取决于物种灭绝和新物种迁入（形成）之间的动态平衡6The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Stephen P. Hubbell, Princeton University Press: 2001. 448 pp.群落中性理论的历史： Hubbell(2001)局域群落通过迁移与集合群落相连接7Hubbell的著作引起巨大反响EvolutionTREENatureScience8群落中性理论 2个基本假设：1、群落由同一营养级的物种组成，群落的大小不变。2、所有的个体（不管属

3、于哪个物种）在生态学上是相同的，或者说对称的：具有相同的出生、死亡、迁移以及新物种形成的概率 预测：集合群落在点突变形成新物种（速率v）的模式下其相对丰富度服从渐近对数级数分布；而受扩散限制的局域群落以及以随机分裂为新物种形成模式下的集合群落则服从零和多项式分布 参数：集合群落（JM, ) 局域群落(J, , m), 2JMv称为 fundamental biodiversity number9中性模型在大小为J的局域群落中，种i增加一个个体，种j减少一个个体的概率为：相对物种丰富度不变的概率为 大小为J的局域群落中按多度排序后物种的期望多度为： 10二、Preston（1948）：对数正态分

4、布（lognormal distribution)一、Fisher（1943）：对数级数分布（logarithmic distribution)J个个体的样本中个体数为n的物种数 物种多度的分布格局中性模型调和了经典的对数级数和对数正态分布之间的争论， 即Fisher的对数级数分布是集合群落的抽样分布；而Preston的对数正态分布描述的是局域群落的物种相对多度分布11中性模型与实测数据拟合非常好中性模型对沙捞越Lambir山地国家公园内热带树种群落优势度-多样性曲线的拟合。点虚线是= 310且没有扩散限制（m=1）的集合群落最佳拟合。52公顷样地的树木群落的相对丰富度数据的最佳拟合是 = 3

5、10 和 m = 0.15。粗线是观测到的优势度-多样性曲线。中性模型对实测数据的1197个种拟合得非常好(r2 = 0.996)（Hubbell 2006） 12中性理论的意义1、包含了传统生态位理论所忽略的成分，特别强调了随机性的重要作用2、把发生在局域尺度上的生态学过程和发生在区域尺度上的进化和生物地理学过程（如物种分化、亲缘地理学）有机地联系在一起3、它至少提供了一个不同时空尺度上群落动态的零假设13 Nature 424:1035-1037；得到了中性模型的解析解群落中性理论的进展（forward in time） Volkov et al. (2003)集合群落（服从Fisher-

6、a分布）：局域群落：其中14群落中性理论的进展（backword in time) Etienne & Olff 2004a,b; Etinne 2005 a,b 在大小为J的群落中，S个物种的多度分别为n1, n2, nS的概率为m =I/(I+J-1) 15群落中性理论的进展 Hubbell (2006，Ecology)以BCI为例，一棵树的20个近邻中平均有14个不同的树种，而两个同一物种的不同个体的20个近邻中平均只有4个物种相同（Hubbell & Foster 1986a）。在这样的群落中，有方向的进化不大可能会发生，使得形成生态位分化。占总数3/4的耐荫树种的进化历史中，阴暗的生

7、境比阳光充足的生境丰富，因此大多数物种的生活史向着有利于在阴暗生境生存和生长进化，而不管有多少物种采取了相同的进化路线。16Zhang 和Lin (1997) 以及Yu等（1998）先后在中性模型的基础上假定物种间出生率或死亡率有微小差异。他们发现物种的共存时间将急剧下降，群落很快被竞争强者（出生率高或死亡率低）所替代。说明个体在生态学上对称的假设对于中性理论至关重要，同时说明中性理论从这个角度来说是脆弱的中性理论的假设：理论检验17中性理论的假设：BCI野外数据检验一方面，如果群落的多样性和稳定性正相关，则丰富度高的区域物种替换率应该较低；另一方面，多样性高的区域从时间上来说变化小。但BCI

8、 的数据并不支持上述假设。另外，Hubbell（2006)以BCI为例间接说明了物种丰富度和生产力之间不存在正相关关系。 在中性群落中，增加多样性不会增加群落的稳定性或生产力18中性理论的假设：BCI野外数据检验19 从1990-1995年对胸经在10cm以上的63个个体数大于50的树种的调查结果表明，树种每年的死亡率在0.44%到16.4%之间变化，而替代率在0.34%到12.0%之间变化（Condit et al. 1995, Sheil et al. 2000）。Chave(2004)为检验有多少物种偏离群落的平均替代率和死亡率计算了标准差，并对每个物种进行了t检验。结果表明，在63个种

9、中只有26个种（占41%）符合中性的假设。也就是说，大多数的物种是非中性的。中性理论的假设：BCI野外数据检验20检验中性理论预测（Hubbell 1997)ZSM预测能精确拟合实际数据21检验的中性理论预测（McGill 2003)对数正态分布优于ZSM分布22检验中性理论预测（Volkov et al. 2003)中性模型的解析解比对数正态分布拟合效果好23Allee效应与群落中性理论模型：集合群落Jm =10,000,000 =50局域群落J =10,000种i的单位出生率因子为wi= Ni/(Ni+) 表示Allee效应， Ni为局域群落中种i的个体数Step 1: 随机死亡一个个体S

10、tep 2: 以概率m来自于集合群落的一个个体占领空斑 ，否则新补充的个体为局域群落原有个体的后代，它属于种i的概率为Allee效应对物种丰富度和物种-相对多度分布格局的影响2425Allee效应与群落中性理论Step 1: kill an individual. Select a cell randomly and let the cell become empty. Decrease the abundance of the corresponding species by one.Step 2: Recruit an individual. Count the number of ind

11、ividuals of each species within the dispersal distance of the empty cell; denote them as n1 and n2 for species 1 and species 2 respectively. The probability that an individual of species 1 is recruited is w1n1/(w1n1+w2n2), where wi= Ni/(Ni+); Ni is the total number of individuals of species i in the

12、 system and denotes the intensity of the Allee effect. Here we assume mating takes place on a global scale. The probability that species 2 occupies the empty cell is w2n2/(w1n1+w2n2).Repeat step 1 and step 2 for D times, and then increase the absolute time by one.The above process is repeated until

13、extinction or complete dominance is reached. Then record the time to fixation. Do the above algorithm 200 times and a MTF will be given as the average.Allee效应对物种共存时间的影响2627近中性模型出生率差异对物种共存时间的影响Step 1: kill an individual. Choose a cell randomly and kill the individual on the cell, and then decrease th

14、e abundance of the corresponding species by one. Step 2: Establish an individual. Count the number of individuals of each species within a radius r of the empty cell; denote them as n1 and n2 for species 1 and species 2 respectively. The probability that an individual of species 1 is recruited is n1

15、*w/(n1*w+n2), where w denotes the per capita fecundity factor of species 1 relative to species 2. The fecundity rate will be the same when w equals 1, which is the case of neutral community drift model. The probability that species 2 occupies the empty cell is s2 /(s1*w+s2).Repeat step 1 and step 2

16、for D times, and then increase the absolute time by one.The above process is repeated until extinction or complete dominance is reached. Then record the time to fixation. Do the above algorithm 100 times and a MTF will be given as the average. 模型：28Fig.1 The influences of interspecific differences i

17、n fecundity and dispersal pattern on the time to fixation (MTF). MTF decreases dramatically as w and community size increase. 29Fig.2 The influences of community size, dispersal distance and the interspecific differences in fecundity on the MTF. The MTF increases proportionally as the community size

18、 increases, and dramatic increases in MTF with community size only occur in the neutral drift case. Increases in MTF due to dispersal limitation are moderate. 30模型：集合群落Jm =1,000,000 =50种i的出生率因子为biN(1, 2 ) 分别取0，0.001，0.005，0.01种间差异对物种丰富度和物种-相对多度分布格局的影响集合群落概率：近中性模型31Fig.3 Metacommunity equilibrium ran

19、k-abundance curves and equilibrium species-abundance distributions of the neutral drift model with and without differences in species fecundity. Parameter values: Jm=1,000,000, =50. 32Fig.4. The relationship between species relative fecundity factor and species rank in abundance as fecundity differe

20、nce is introduced into the neutral model of metacommunity. 33模型：Step 1: 随机死亡一个个体Step 2: 以概率m来自于集合群落的一个个体占领空斑 ，否则新补充的个体为局域群落原有个体的后代，它属于种i的概率为近中性模型出生率差异对物种丰富度和物种-相对多度分布格局的影响一局域群落局域群落J =10,000 种i的出生率因子为biN(1, 2 ) 分别取0，0.001，0.005，0.01，迁移率m=0.001, 0.01, 0.1, 0.534Local community equilibrium rank-abundan

21、ce curves of the neutral drift model with and without differences in species fecundity and with different dispersal rates. Other parameter values: J=1,000, =50. 35Local community equilibrium species-abundance distributions for the neutral drift model with and without the differences in fecundity and with different dispersal rates. Oth