第9章 氨基酸

1、第九章第九章 氨基酸发酵氨基酸发酵 第一节、谷氨酸发酵第一节、谷氨酸发酵 第二节、赖氨酸发酵第二节、赖氨酸发酵氨基酸的用途氨基酸的用途( (一一) )、在食品工业中的应用、在食品工业中的应用 1 1、强化食品：赖氨酸、色氨酸和苏氨酸常用于强化食、强化食品：赖氨酸、色氨酸和苏氨酸常用于强化食品，使小麦、玉米、大米等食物提高营养价值。品，使小麦、玉米、大米等食物提高营养价值。 2 2、作为调味剂：谷氨酸及天门冬氨酸的钠盐具有鲜味，、作为调味剂：谷氨酸及天门冬氨酸的钠盐具有鲜味，特别是谷氨酸的一钠盐常用作鲜味剂。特别是谷氨酸的一钠盐常用作鲜味剂。 3 3、作为人工甜味剂的原料：自从发现、作为人工甜味

2、剂的原料：自从发现L-L-天门冬氨酸天门冬氨酸- -L-L-苯丙氨酸甲酯苯丙氨酸甲酯( (APM)APM)的甜味为蔗糖的的甜味为蔗糖的150-200150-200倍倍后，对天门冬后，对天门冬氨酸肽类的甜味进行了广泛的研究，其中以氨酸肽类的甜味进行了广泛的研究，其中以L-L-天冬氨酰天冬氨酰- -氨氨基丙二酸蒎醇甲醇二酯基丙二酸蒎醇甲醇二酯具有最大的甜味，为蔗糖的具有最大的甜味，为蔗糖的22000-22000-3320033200倍倍。( (二二) )、在饲料中的应用、在饲料中的应用 在饲料中添加赖氨酸和蛋氨酸，可加速猪等家畜的生长，在饲料中添加赖氨酸和蛋氨酸，可加速猪等家畜的生长，改良肉的质量

3、。蛋氨酸可以提高家禽的产蛋率。改良肉的质量。蛋氨酸可以提高家禽的产蛋率。( (三三) )在医药上的应用在医药上的应用 几乎所有的氨基酸和它们的盐类在医药上都可作为注射几乎所有的氨基酸和它们的盐类在医药上都可作为注射剂或一般药物，医治各种疾病，各种氨基酸的混合液不但作剂或一般药物，医治各种疾病，各种氨基酸的混合液不但作为营养注射剂或口服液，而且为宇航员、飞行员等的强化剂为营养注射剂或口服液，而且为宇航员、飞行员等的强化剂食品。食品。( (四四) )工业上的应用工业上的应用 聚谷氨酸树脂的薄膜具有天然的皮革性能，可制耐季节聚谷氨酸树脂的薄膜具有天然的皮革性能，可制耐季节气候变化的人造皮革和涂料。谷

4、氨酸还可制人造纤维。甘氨气候变化的人造皮革和涂料。谷氨酸还可制人造纤维。甘氨酸、半胱氨酸、丙氨酸可制表面活性剂、缓冲剂和抗氧剂等。酸、半胱氨酸、丙氨酸可制表面活性剂、缓冲剂和抗氧剂等。氨基酸生产的历史氨基酸生产的历史氨基酸生产首先从谷氨酸开始氨基酸生产首先从谷氨酸开始1919l0l0年日本味之素公司采用提取法大量生产味精年日本味之素公司采用提取法大量生产味精19361936年美国从甜菜废液中提取谷氨酸年美国从甜菜废液中提取谷氨酸日本在日本在19561956年用糖质原料发酵谷氨酸成功年用糖质原料发酵谷氨酸成功，完全取代了原来，完全取代了原来的水解法。的水解法。19601960年发酵法生产了赖氨酸

5、，同年用合成法生产年发酵法生产了赖氨酸，同年用合成法生产dldl蛋氨酸。蛋氨酸。19621962年谷氨酸的合成法生产成功年谷氨酸的合成法生产成功19661966年采用醋酸原料生产谷氨酸，此后石油发酵谷氨酸、赖年采用醋酸原料生产谷氨酸，此后石油发酵谷氨酸、赖氨酸、酪氨酸等也获得成功氨酸、酪氨酸等也获得成功目前氨基酸几乎都可应用发酵法生产。目前氨基酸几乎都可应用发酵法生产。我国味精生产开始于我国味精生产开始于19231923年，上海天厨味精厂最先用水解年，上海天厨味精厂最先用水解法生产法生产19321932年沈阳开始用脱脂豆粉水解生产味精年沈阳开始用脱脂豆粉水解生产味精19641964年上海味精厂

6、和有关科学研究单位协作，开始采用发年上海味精厂和有关科学研究单位协作，开始采用发酵法生产味精，现在全国已普遍采用酵法生产味精，现在全国已普遍采用目前我们除味精外，还生产了赖氨酸、蛋氨酸、异亮氨酸、目前我们除味精外，还生产了赖氨酸、蛋氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸等十多种氨基酸。缬氨酸、苏氨酸等十多种氨基酸。 第一节第一节 谷氨酸发酵谷氨酸发酵一、概述一、概述二、谷氨酸的生产菌种二、谷氨酸的生产菌种三、谷氨酸的生物合成途径及谷氨酸积累的条件三、谷氨酸的生物合成途径及谷氨酸积累的条件四、生物素对谷氨酸的生物合成的影响四、生物素对谷氨酸的生物合成的影响五、如何克服生物素过量带来的问题五、如何克服生物

7、素过量带来的问题六、其它环境条件对谷氨酸合成的影响六、其它环境条件对谷氨酸合成的影响七、谷氨酸的提取七、谷氨酸的提取 一、概述一、概述水解法水解法( (如盐酸水解面筋蛋白质、大豆蛋白质、玉米蛋白如盐酸水解面筋蛋白质、大豆蛋白质、玉米蛋白质等质等) )从废液中提取法从废液中提取法( (如甜菜废糖蜜中含游离谷氨酸如甜菜废糖蜜中含游离谷氨酸3.53.5) )6060年代试制过合成法年代试制过合成法( (如以石油裂解气丙烯为原料合成谷如以石油裂解气丙烯为原料合成谷氨酸氨酸) )天然氨基酸都为天然氨基酸都为L-L-型，化学合成法一般产品中除型，化学合成法一般产品中除L-L-谷氨酸外，还有谷氨酸外，还有D

8、-D-谷氨酸谷氨酸DL-DL-谷氨酸。谷氨酸。这些这些D-D-型的谷氨酸需用型的谷氨酸需用微生物进行转化微生物进行转化，使成为，使成为L-L-谷氨酸谷氨酸 二、谷氨酸的生产菌种二、谷氨酸的生产菌种 很久以来人们就知道在微生物的培养滤液中有多种氨很久以来人们就知道在微生物的培养滤液中有多种氨基酸存在，有人测试了几千个微生物菌株的氨基酸形成的基酸存在，有人测试了几千个微生物菌株的氨基酸形成的情况，情况， 发现大部分菌株在一定条件下能够向基质中分泌氨基发现大部分菌株在一定条件下能够向基质中分泌氨基酸，其中有些菌株产生谷氨酸较高，随后进行大量的筛选酸，其中有些菌株产生谷氨酸较高，随后进行大量的筛选工作

9、，发掘的菌种逐渐增多，目前工业应用的谷氨酸产生工作，发掘的菌种逐渐增多，目前工业应用的谷氨酸产生菌，有下列几种：菌，有下列几种：谷氨酸棒状杆菌（谷氨酸棒状杆菌（Corynebacterium glutamicum）乳糖发酵短杆菌（乳糖发酵短杆菌（Brevibacterium lactofermentum）散枝短杆菌（散枝短杆菌（Brevibacterium divaricatum）黄色短杆菌（黄色短杆菌（Brevibacterium flavum）硫殖短杆菌（硫殖短杆菌（Brevibacterium thiogenitalis）嗜氨小杆菌（嗜氨小杆菌（Microbacterium ammoni

10、aphilum）三、谷氨酸的生物合成途径及谷氨酸积累的条件三、谷氨酸的生物合成途径及谷氨酸积累的条件由葡萄糖生物合成柠檬酸的代谢途径由葡萄糖生物合成柠檬酸的代谢途径葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸丙氨酸丙氨酸乙酰乙酰CoAHMP乳酸乳酸CO2草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸CO2CO23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸 乙酰

11、乙酰CoACoA乙醛酸乙醛酸乙酸乙酸乙酰乙酰CoACoA谷氨酸谷氨酸NHNH+ +4 4L-L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶一定的糖酵解速度，不能走向乳酸等合成。一定的糖酵解速度，不能走向乳酸等合成。生成丙酮酸后，一部分氧化脱羧生成乙酰生成丙酮酸后，一部分氧化脱羧生成乙酰CoACoA，一部分固一部分固定定COCO2 2生成草酰乙酸。生成草酰乙酸。生成的乙酰生成的乙酰CoACoA不向脂肪酸合成途径转化，全部趋于合成不向脂肪酸合成途径转化，全部趋于合成柠檬酸。柠檬酸。- -酮戊二酸不转化为琥珀酸。酮戊二酸不转化为琥珀酸。异柠檬酸裂解酶活性弱，即不形成乙醛酸环。异柠檬酸裂解酶活性弱，即不形成乙醛酸环。异

12、柠檬酸脱氢酶活性强。异柠檬酸脱氢酶活性强。L-L-谷氨酸脱氢酶活性强。谷氨酸脱氢酶活性强。谷氨酸积累的理想条件谷氨酸积累的理想条件 对于正常生理的微生物，通过自身的代谢调节，谷氨对于正常生理的微生物，通过自身的代谢调节，谷氨酸是不能大量在细胞内积累的。酸是不能大量在细胞内积累的。 细胞膜透性大，生成的谷氨酸分泌于细胞外，以克服细胞膜透性大，生成的谷氨酸分泌于细胞外，以克服终产物的反馈调节。终产物的反馈调节。 四、生物素对谷氨酸的生物合成的影响四、生物素对谷氨酸的生物合成的影响1 1、生物素影响糖酵解的速度、生物素影响糖酵解的速度2 2、生物素影响异柠檬酸裂解酶的活性、生物素影响异柠檬酸裂解酶的

13、活性3 3、生物素是羧化酶的辅基、生物素是羧化酶的辅基4 4、生物素影响细胞膜的透性、生物素影响细胞膜的透性CH3COSCoA + ATP + CO2HOOCCH2COSCoA + ADP + Pi乙酰乙酰CoA丙二酰丙二酰CoA乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶生物素生物素Mg2+ 生物素量少，脂肪酸的合成减少，进而影响细胞膜生物素量少，脂肪酸的合成减少，进而影响细胞膜的合成，造成细胞膜透性大的合成，造成细胞膜透性大五、如何克服生物素过量带来的问题五、如何克服生物素过量带来的问题1 1、选育油酸缺陷型、选育油酸缺陷型2 2、选育甘油缺陷型、选育甘油缺陷型3 3、加入表面活性剂或高级饱和脂肪酸、加入表

14、面活性剂或高级饱和脂肪酸4 4、加入青霉素或头孢菌素、加入青霉素或头孢菌素C C六、其它环境条件对谷氨酸合成的影响六、其它环境条件对谷氨酸合成的影响1 1、通气：加大通气有利于谷氨酸的合成，通气不足、通气：加大通气有利于谷氨酸的合成，通气不足转向乳酸的合成。转向乳酸的合成。2 2、温度：适当提高温度有利于谷氨酸的合成。、温度：适当提高温度有利于谷氨酸的合成。3 3、氨：、氨：C N=100 0.52 合成菌体合成菌体 C N=100 11 以上合成谷氨酸以上合成谷氨酸 缺乏氨：积累缺乏氨：积累-酮戊二酸酮戊二酸 氨浓度高：谷氨酸进一步生成谷氨酰胺氨浓度高：谷氨酸进一步生成谷氨酰胺4 4、磷酸盐

15、：不能太高，否则合成缬氨酸、磷酸盐：不能太高，否则合成缬氨酸5 5、pH:pH:最适为最适为7.2-7.47.2-7.4。七、谷氨酸合成的提取七、谷氨酸合成的提取（一）等电点法：（一）等电点法： 谷氨酸等电点为谷氨酸等电点为3.23.2 工艺如下：工艺如下：发酵液发酵液 调酸至调酸至pH 4.5继续调酸至继续调酸至pH 3.03.2搅拌搅拌20小时小时静置沉降静置沉降6小时小时离心分离离心分离母液母液谷氨酸谷氨酸 离子交换离子交换（二）（二）离子交换法：离子交换法： 用强酸型阳离子树脂吸附后，用用强酸型阳离子树脂吸附后，用4 4的的NaOHNaOH洗脱，洗脱，然然后后树脂用树脂用5 5. .4

16、 4的的HClHCl再生。再生。（三）盐酸盐法：（三）盐酸盐法： 发酵液中除含谷氨酸外，尚有一定量的发酵液中除含谷氨酸外，尚有一定量的谷氨酰胺谷氨酰胺及及焦谷氨酸焦谷氨酸，用等电点及离子交换提取均无法回收，可用，用等电点及离子交换提取均无法回收，可用盐酸水解来提高收率。盐酸水解来提高收率。盐酸水解时也使菌体蛋白水解成氨基酸并可使碳盐酸水解时也使菌体蛋白水解成氨基酸并可使碳水比合物破坏，生成腐殖质而被除去，提高水解液质量。水比合物破坏，生成腐殖质而被除去，提高水解液质量。 利用谷氨酸盐在浓盐酸中溶解度低而将谷氨酸与其利用谷氨酸盐在浓盐酸中溶解度低而将谷氨酸与其它杂质分离。它杂质分离。HCl(%)

17、谷氨酸盐酸盐(%)5.3610.7313.4116.0918.1122.3023.8225.7528.6130.5516.147.204.383.322.441.361.100.900.750.71谷氨酸盐酸盐的溶解度（20）（四）锌盐法：（四）锌盐法： 利用谷氨酸锌在水溶液中的溶解度低的原理，加入硫利用谷氨酸锌在水溶液中的溶解度低的原理，加入硫酸锌，当溶液中酸锌，当溶液中pHpH为为6.36.3时，生成谷氨酸锌沉淀，然后加热，时，生成谷氨酸锌沉淀，然后加热，调调pHpH至至2.42.42.62.6，分离出谷氨酸。，分离出谷氨酸。 第二节第二节 赖氨酸发酵赖氨酸发酵一、赖氨酸的生产方法一、赖氨

18、酸的生产方法二、赖氨酸的生物合成途径二、赖氨酸的生物合成途径三、二氨基庚二酸途径的调节三、二氨基庚二酸途径的调节四、赖氨酸的菌种选育四、赖氨酸的菌种选育五、赖氨酸发酵生产工艺五、赖氨酸发酵生产工艺六、赖氨酸的提取六、赖氨酸的提取一、赖氨酸的生产方法一、赖氨酸的生产方法 （一）、提取法（一）、提取法 自乳酪素或血粉中提取，乳酪素或血粉经盐酸或硫酸水自乳酪素或血粉中提取，乳酪素或血粉经盐酸或硫酸水解、浓缩等工序后，在解、浓缩等工序后，在pH l.8-2.0pH l.8-2.0时以强酸性阳离子交换树时以强酸性阳离子交换树脂吸附、氨水洗脱，或苦味酸沉淀等方法获得赖氨酸结晶。脂吸附、氨水洗脱，或苦味酸沉

19、淀等方法获得赖氨酸结晶。 （二）、合成法（二）、合成法 化学法合成化学法合成 - -赖氨酸的工艺很多，用于工业化的生产赖氨酸的工艺很多，用于工业化的生产方法有荷兰方法有荷兰DSMDSM法和日本东丽法两种。法和日本东丽法两种。 DSM DSM法是以己内酰胺为原料，东丽法以环己烯法是以己内酰胺为原料，东丽法以环己烯( (环己烷光环己烷光硝化过程的副产物硝化过程的副产物) )为原料，两者都是先生成为原料，两者都是先生成 - -氨基己内酰氨基己内酰胺，再经水解生成胺，再经水解生成DL-DL-赖氨酸，以后再用酶法进行分割，制赖氨酸，以后再用酶法进行分割，制成成L-L-赖氨酸。赖氨酸。 酶法分割酶法分割

20、将乙酰将乙酰- -DL-DL-赖氨酸通过酰化酶的作用，使具生物活性赖氨酸通过酰化酶的作用，使具生物活性的的L-L-赖氨酸分离出。赖氨酸分离出。 酰化酶只能作用于乙酰酰化酶只能作用于乙酰- -L-L-赖氨酸，而对乙酰赖氨酸，而对乙酰- -D-D-赖氨赖氨酸不起反应，酰化酶作用后，得到酸不起反应，酰化酶作用后，得到L-L-赖氨酸和乙酰赖氨酸和乙酰- -D-D-赖氨赖氨酸，提取酸，提取L-L-赖氨酸。赖氨酸。 乙酰乙酰- -D-D-赖氨酸再用化学消旋法消旋生成乙酰赖氨酸再用化学消旋法消旋生成乙酰- -DL-DL-赖氨赖氨酸酸。反应过程如下：反应过程如下：DL-DL-赖氨酸赖氨酸乙酰乙酰- -DL-D

21、L-赖氨酸赖氨酸L-L-赖氨酸赖氨酸乙酰乙酰- -D-D-赖氨酸赖氨酸酰化酶水解酰化酶水解乙酰化乙酰化化学法消旋化学法消旋 （三）、酶法合成（三）、酶法合成 利用隐球酵母产生的利用隐球酵母产生的L-L-氨基己内酰胺水解酶将氨基己内酰胺水解酶将L-L-氨基己氨基己内酰胺水解，生成内酰胺水解，生成L-L-赖氨酸。赖氨酸。 这种酶只能水解这种酶只能水解L-L-型的，而对型的，而对D-D-型则无能为力。型则无能为力。D-D-氨基氨基己内酰胺需通过无色杆菌产生的己内酰胺需通过无色杆菌产生的D-D-氨基己内酰胺消旋酶将其氨基己内酰胺消旋酶将其消旋化，生成消旋化，生成L-L-氨基己内酰胺。氨基己内酰胺。 如

22、将以上两种菌混合培养，则可使如将以上两种菌混合培养，则可使DL-DL-氨基己内酰胺直接氨基己内酰胺直接转化，全部生成转化，全部生成L-L-赖氨酸。赖氨酸。 （四）、发酵法（四）、发酵法 以谷氨酸棒杆菌或黄色短杆菌发酵生产。以谷氨酸棒杆菌或黄色短杆菌发酵生产。二、赖氨酸的生物合成途径二、赖氨酸的生物合成途径 微生物生物合成赖氨酸有两条途径：微生物生物合成赖氨酸有两条途径： 细菌类的二氨基庚二酸细菌类的二氨基庚二酸( (DAP)DAP)途径，除细菌外，也存在途径，除细菌外，也存在于绿藻，原生动物和高等植物之中。于绿藻，原生动物和高等植物之中。 霉菌、酵母的霉菌、酵母的 - -氨基己二酸途径，氨基己

23、二酸途径，这是一条循环途径。这是一条循环途径。 三、二氨基庚二酸途径的调节三、二氨基庚二酸途径的调节 二氨基庚二酸途径广泛存在于细菌之中，但其代谢控制二氨基庚二酸途径广泛存在于细菌之中，但其代谢控制却是多种多样的，即使是亲缘关系很近的菌株之间也不一样。却是多种多样的，即使是亲缘关系很近的菌株之间也不一样。 这条途径以天门冬氨酸作为起始物质，在这条途径中合这条途径以天门冬氨酸作为起始物质，在这条途径中合成的还有苏氨酸、蛋氨酸和异亮氨酸。成的还有苏氨酸、蛋氨酸和异亮氨酸。天门冬氨酸天门冬氨酸天门冬氨酰磷酸天门冬氨酰磷酸天门冬氨酸天门冬氨酸- - - -半醛半醛二氢吡啶二羧酸二氢吡啶二羧酸四氢吡啶二

24、羧酸四氢吡啶二羧酸二氨基庚二酸二氨基庚二酸赖氨酸赖氨酸高丝氨酸高丝氨酸胱硫醚胱硫醚磷酸高丝氨酸磷酸高丝氨酸高半胱氨酸高半胱氨酸蛋氨酸蛋氨酸苏氨酸苏氨酸异亮氨酸异亮氨酸天门冬氨酸激酶天门冬氨酸激酶高丝氨酸脱氢酶高丝氨酸脱氢酶天门冬氨酸天门冬氨酸天门冬氨酰磷酸天门冬氨酰磷酸天门冬氨酸天门冬氨酸- - - -半醛半醛二氢吡啶二羧酸二氢吡啶二羧酸四氢吡啶二羧酸四氢吡啶二羧酸二氨基庚二酸二氨基庚二酸赖氨酸赖氨酸高丝氨酸高丝氨酸胱硫醚胱硫醚磷酸高丝氨酸磷酸高丝氨酸高半胱氨酸高半胱氨酸蛋氨酸蛋氨酸苏氨酸苏氨酸异亮氨酸异亮氨酸天门冬氨酸激酶天门冬氨酸激酶高丝氨酸脱氢酶高丝氨酸脱氢酶四、赖氨酸的菌种选育四、赖氨

25、酸的菌种选育（一）、切断支路代谢（一）、切断支路代谢 以谷氨酸棒杆菌为出发菌株，选育高丝氨酸缺陷型切断以谷氨酸棒杆菌为出发菌株，选育高丝氨酸缺陷型切断苏氨酸和蛋氨酸的分支途径，是积累赖氨酸的有效措施。苏氨酸和蛋氨酸的分支途径，是积累赖氨酸的有效措施。（二）、增加前体物质的合成（二）、增加前体物质的合成 为了提高赖氨酸产率，应设法增加前体物为了提高赖氨酸产率，应设法增加前体物天门冬氨酸天门冬氨酸的浓度，如：选育丙氨酸缺陷型，丙酮酸和天门冬氨酸是赖的浓度，如：选育丙氨酸缺陷型，丙酮酸和天门冬氨酸是赖氨酸和丙氨酸生物合成的共同前体。氨酸和丙氨酸生物合成的共同前体。 丙氨酸可由丙酮酸与丙氨酸可由丙酮酸

26、与L-L-氨基酸通过转氨酶作用而生成，氨基酸通过转氨酶作用而生成，亦可在亦可在 - -酮戊二酸和亮氨酸存在时，由天门冬氨酸酮戊二酸和亮氨酸存在时，由天门冬氨酸- - - -脱烃脱烃酶所催化，直接从天门冬氨酸脱烃形成。选育丙氨酸缺陷型，酶所催化，直接从天门冬氨酸脱烃形成。选育丙氨酸缺陷型，增强生物合成天门冬氨酸的代谢流，能提高赖氨酸产量。增强生物合成天门冬氨酸的代谢流，能提高赖氨酸产量。（三）、增大谷氨酸的反馈抑制（三）、增大谷氨酸的反馈抑制 增大谷氨酸的反馈控制，能增强生物合成天门冬氨酸的增大谷氨酸的反馈控制，能增强生物合成天门冬氨酸的代谢流。代谢流。 与谷氨酸发酵相比，生物素丰富与谷氨酸发酵

27、相比，生物素丰富(30-50(30-50 g/lg/l) )，是提高是提高产赖氨酸的关键。产赖氨酸的关键。 丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸 -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸天门冬氨酸天门冬氨酸（四）、解除代谢互锁（四）、解除代谢互锁 赖氨酸与亮氨酸生物合成之间存在代谢互锁，即二氢赖氨酸与亮氨酸生物合成之间存在代谢互锁，即二氢吡啶二羧酸合成酶为亮氨酸所阻遏，应设法解除，如：选吡啶二羧酸合成酶为亮氨酸所阻遏，应设法解除，如：选育亮氨酸缺陷型。此外，选育烟酰胺缺陷型也能解除代谢育亮氨酸缺陷型。此外，选育烟酰胺缺陷型也能解除代谢互锁因为烟酰胺参与亮氨酸合成。互锁因为烟酰胺参与亮氨酸合成。五、赖氨酸发酵生产工艺五、赖氨酸发酵生产工艺1 1、温度：种子培养温度、温度：种子培养温度30-3230-