植物生理学之细胞信号转导

1、第第 五五 章章细细 胞胞 信信 号号 转转 导导 黄山松黄山松古人说，古人说，“南橘北枳南橘北枳”酸甜的橘子酸甜的橘子苦涩的枳子苦涩的枳子中药的“道地” 性所谓所谓“道地药材道地药材”是指特定的地是指特定的地域域所产的药材具有独特的药效。如所产的药材具有独特的药效。如长白山的人参、宁夏的枸杞、四长白山的人参、宁夏的枸杞、四川的黄连、云南昭通天麻，还有川的黄连、云南昭通天麻，还有石牌藿香等等石牌藿香等等 植物的生长发育是植物的生长发育是在环境因子的影响下正在环境因子的影响下正确进行时空表达的过程确进行时空表达的过程概念概念 植物细胞信号转导（植物细胞信号转导（signal transducti

2、onsignal transduction）是指细胞耦联各种刺激信号（包括各种内外刺激信是指细胞耦联各种刺激信号（包括各种内外刺激信号）与其引起特定生理效应之间的一系列分子反应号）与其引起特定生理效应之间的一系列分子反应机制。机制。 植物细胞信号转导的模式信号信号受体受体反应反应 手触摸含羞草后小叶合拢手触摸含羞草后小叶合拢 手触摸就是刺激（信号），小手触摸就是刺激（信号），小 叶合拢就是反应。偶联刺激到叶合拢就是反应。偶联刺激到 反应之间的生化和分子途径就反应之间的生化和分子途径就 是这个反应的信号转导途径。是这个反应的信号转导途径。 （ signaling pathway）举例：信号转导途

3、径：举例：信号转导途径：细胞信号转导网络的简单模式细胞信号转导网络的简单模式（信号输入）（信号输入）（信号输出）（信号输出）信信 号号 （Signal）物理信号：光、电物理信号：光、电化学信号：激素、病原因子等，化学信号也叫做化学信号：激素、病原因子等，化学信号也叫做ligandligand胞外信号（胞间信号）胞外信号（胞间信号）胞内信号胞内信号第一节第一节 信号与受体结合信号与受体结合 受体受体 存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子天然分子。具有特异性、高亲和力特异性、高亲和力和可逆性可逆性等特征。在细胞内放大、传递信号放大、传递信号，启动一系列生化反应，最终导致特定的细胞反应。细胞内受体

4、（细胞内受体（intracellular receptor)intracellular receptor)：存在于亚细胞组分（如细胞核 等）上的受体。细胞表面受体细胞表面受体( (cell sueface receptor)cell sueface receptor)：位于细胞表面的受体。 细胞表面受体细胞表面受体 G G蛋白连接受体蛋白连接受体(G-protein-linked receptor) 受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内侧，一条单肽链形成受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内侧，一条单肽链形成 几个几个 螺旋的跨膜结构螺旋的跨膜结构。羧基端具有与羧基端具有与G G蛋白

5、相互作用的区域，受体活化后蛋白相互作用的区域，受体活化后 直接将直接将G G蛋白激活，进行跨膜信号转换蛋白激活，进行跨膜信号转换。G G蛋白联接受蛋白联接受体的分子模型体的分子模型 酶连受体酶连受体( (enzyme-linked receptor)enzyme-linked receptor) 受体本身是一种酶蛋白，当细胞外区域与配体结合时，可激活酶，通过受体本身是一种酶蛋白，当细胞外区域与配体结合时，可激活酶，通过 细胞内侧酶的反应传递信号细胞内侧酶的反应传递信号。 第二节第二节 跨膜信号转换跨膜信号转换 跨膜信号转换通过细胞表面的受体与配体结合来实现。跨膜信号转换通过细胞表面的受体与配体

6、结合来实现。 G G 蛋白跨膜信号转换蛋白跨膜信号转换 G G 蛋白（蛋白（G proteinG protein）的全称为异三聚体的全称为异三聚体GTP GTP 结合蛋白结合蛋白（heterotrimeric GTP binding proteinheterotrimeric GTP binding protein），），它具有它具有GTPGTP酶的活性，由酶的活性，由 （31-46 31-46 kDkD）、）、 （约约36 36 kDkD）和和 （7-8 7-8 kDkD）三种亚基组成。亚基上氨基三种亚基组成。亚基上氨基酸残基的酯化修饰作用将酸残基的酯化修饰作用将G G蛋白结合在细胞膜面向胞

7、质溶胶的一侧。蛋白结合在细胞膜面向胞质溶胶的一侧。 G蛋白自身的活化和非蛋白自身的活化和非活化作为一种分子开关，将活化作为一种分子开关，将膜外的信号转换为膜内的信膜外的信号转换为膜内的信号并进一步放大信号。号并进一步放大信号。二元组分系统二元组分系统（two-component system or two-two-component system or two-component signaling)component signaling)细菌的二元组分系统细菌的二元组分系统以及大肠杆菌渗透势以及大肠杆菌渗透势变化的信号转导变化的信号转导Ninfa和 Magasanik 1986年首次报道了大

8、肠杆菌营养信号转导的二元组分系统，大量的实验已经证实，二元组分系统是细菌信号转导的普遍机制。二元信号组分含有组氨酸激酶和反应调节子，有的简单，有的复杂，叫多步骤二元信号转导，即磷酸基团的转移过程中多几个步骤。From Lohrmann & Harter,2002 第三节第三节 细胞内信号转导形成网络细胞内信号转导形成网络初级信号：胞外信号初级信号：胞外信号第二信使：放大、传递胞外信号的分子第二信使：放大、传递胞外信号的分子第二信使：第二信使：细胞内传递和放大细胞外的刺激信号，最终引起细胞细胞内传递和放大细胞外的刺激信号，最终引起细胞 中生化反应的化学物质，如中生化反应的化学物质，如 CaCa2

9、+2+、cAMPcAMP、IPIP3 3、DAGDAG等。等。 Ca2/CaM在信号转导中的作用在信号转导中的作用细胞内钙稳态（细胞内钙稳态（calcium homeostasis）的调节的调节质膜钙通道：从胞外或胞内钙库向细胞质释放质膜钙通道：从胞外或胞内钙库向细胞质释放Ca2质膜钙泵：从细胞质向细胞外或胞内钙库运送质膜钙泵：从细胞质向细胞外或胞内钙库运送Ca2Ca2/nH+反向运输体反向运输体 从细胞质向胞内钙库运送从细胞质向胞内钙库运送Ca2Ca2单向运输体单向运输体红光刺激后大麦叶肉原生质体的钙离子浓度变化钙调素（钙调素（CaMCaM） 耐热的球蛋白，等电点耐热的球蛋白，等电点4.0,

10、 , 分子量约为分子量约为16.7 kD。它是具有它是具有148148个氨个氨 基酸的单链多肽。基酸的单链多肽。 作用方式：作用方式： 直接与靶酶结合直接与靶酶结合, ,诱导靶酶的活性构象诱导靶酶的活性构象, ,而调节靶酶的活性而调节靶酶的活性与与CaCa2+2+结合，形成活化态的结合，形成活化态的CaCa2+2+ CaMCaM复合体，然后再与靶酶结合将靶酶复合体，然后再与靶酶结合将靶酶 激活。激活。CaMCaM与与CaCa2+2+有很高的亲和力，一个有很高的亲和力，一个CaMCaM分子可与分子可与4 4个个CaCa2+2+结合。结合。 CaCa2+ 2+ CaMCaM的靶酶的靶酶质膜上的质膜

11、上的CaCa2+2+-ATP-ATP酶、酶、CaCa2+2+通道、通道、NADNAD激酶、多种蛋白激酶等。激酶、多种蛋白激酶等。酶被激活后，参与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质酶被激活后，参与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节细流动、植物激素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发育。胞生长发育。 IP3 与与 DAG在信号转导中的作用在信号转导中的作用 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4-4、5-5-二磷酸（二磷酸（PIPPIP2 2）是一种分布在质膜内侧的肌醇磷是一种分布在质膜内侧的肌醇磷脂，占膜脂的极小部分。脂，占膜脂的

12、极小部分。 PIPI激酶激酶 PIPPIP激酶激酶 DAG-DAG-活化蛋白激酶活化蛋白激酶C C PI PIP PIPPI PIP PIP2 2 IPIP3 3-从内质网和液从内质网和液 泡释放泡释放CaCa2+2+ 激素 受体 PIP2 磷脂酶C C PKC DAG G蛋白 IP3 - 细胞反应细胞反应 CaCa2+2+ IP3敏感通道 结合态IP3 细胞反应细胞反应内质网或液泡 CaCa2+2+细胞内信号转导的双信使系统细胞内信号转导的双信使系统 钝化蛋白活化蛋白 蛋白激酶蛋白激酶 n n NTP NTP n n NDP NDP 蛋白质蛋白质 蛋白质蛋白质- -n n Pi Pi n n

13、 Pi Pi H H2 2O O 蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶 信号转导中的蛋白质可逆磷酸化信号转导中的蛋白质可逆磷酸化蛋白激酶（protein kinaseprotein kinase，PKPK） 蛋白激酶是一个大家族，植物中约有蛋白激酶是一个大家族，植物中约有2%-3%2%-3%的基因编码蛋的基因编码蛋 白激酶。白激酶。 根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同，蛋白激酶有根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同，蛋白激酶有 丝氨酸丝氨酸/ /苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶等三类，苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶等三类， 它们分别将底物蛋白质的丝氨酸它们分别将底物蛋白质的丝氨酸/ /苏氨酸、酪氨

14、酸和组氨苏氨酸、酪氨酸和组氨 酸残基磷酸化。有的蛋白激酶具有双重底物特异性，既可酸残基磷酸化。有的蛋白激酶具有双重底物特异性，既可 使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化，又可使酪氨酸残基磷酸化使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化，又可使酪氨酸残基磷酸化举例1:钙依赖型蛋白激酶( (CDPKs)CDPKs) 植物细胞中的一个蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥等植物植物细胞中的一个蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥等植物 中都存在蛋白激酶。中都存在蛋白激酶。 从拟南芥中已克隆了从拟南芥中已克隆了1010种左右种左右CDPKCDPK基因，机械刺激、激素和胁迫都可引基因，机械刺激、激素和胁迫都可引 起起CDP

15、KCDPK基因表达。基因表达。 现已发现，被现已发现，被CDPKsCDPKs磷酸化的靶蛋白有质膜磷酸化的靶蛋白有质膜ATPATP酶、离子通道、细胞骨架酶、离子通道、细胞骨架 成分等。成分等。 自身抑制域(31 a.a) N C 蛋白激酶催化域 钙调素样结构域 (共508个氨基酸)CDPK-CDPK- 的结构示意图的结构示意图 CaM CaM 和和 CDPK CDPK 的结构比较的结构比较举例举例2:2:类受体蛋白激酶（类受体蛋白激酶（receptor-like protein kinasereceptor-like protein kinase，RLKsRLKs） 植物中的植物中的RLKsRL

16、Ks属于丝氨酸属于丝氨酸/ /苏氨酸激酶类型，由胞外结构区苏氨酸激酶类型，由胞外结构区）、）、跨跨膜螺旋区及胞内蛋白激酶催化结构区三部分组成。根据胞外结构区的不膜螺旋区及胞内蛋白激酶催化结构区三部分组成。根据胞外结构区的不同，将同，将RLKsRLKs分为三类分为三类: :S S受体激酶，这类受体激酶，这类RLKsRLKs在胞外具有一段被称为在胞外具有一段被称为S-S-结构域的结构域，与结构域的结构域，与 调节油菜自交不亲和的调节油菜自交不亲和的S-S-糖蛋白的氨基酸序列同源。糖蛋白的氨基酸序列同源。 富含亮氨酸受体激酶，这类富含亮氨酸受体激酶，这类RLKsRLKs的胞外结构域中有重复出现的亮氨

17、的胞外结构域中有重复出现的亮氨 酸。最近发现，油菜素内酯的受体就属于这种酸。最近发现，油菜素内酯的受体就属于这种RLKsRLKs。 类表皮生长因子受体激酶，这类类表皮生长因子受体激酶，这类RLKsRLKs的胞外结构域具有类似动物细胞的胞外结构域具有类似动物细胞 表皮生长因子的结构。表皮生长因子的结构。蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶( (protein phosphatase protein phosphatase ，PPPP） 蛋白磷酸酶的分类与蛋白激酶相对应，分为丝氨酸蛋白磷酸酶的分类与蛋白激酶相对应，分为丝氨酸/ /苏氨苏氨 酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶。有些酶具有双重酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型

18、蛋白磷酸酶。有些酶具有双重 底物特异性底物特异性。 对蛋白磷酸酶的研究还不如蛋白激酶那样深入。但两者对蛋白磷酸酶的研究还不如蛋白激酶那样深入。但两者 的协同作用在细胞信号转导中的作用是不言而喻的。的协同作用在细胞信号转导中的作用是不言而喻的。 总结（总结（SummarySummary） 由于植物移动性不如动物，植物在长期的进化过程中发展起一套完由于植物移动性不如动物，植物在长期的进化过程中发展起一套完善的信号转导系统，以适应环境的变化，更好地生存。在植物的生长发善的信号转导系统，以适应环境的变化，更好地生存。在植物的生长发育的某一阶段，常常是多种刺激同时作用。这样，在植物体内和细胞内育的某一阶段，常常是多种刺激同时作用。这样，在植物体内和细胞内，复杂、多样的信号系统之间存在着相互作用，形成信号转导网络，也，复杂、多样的信号系统之间存在着相互作用，形成信号转导网络，也有人将这种相互作用称作有人将这种相互作用称作“交谈（交谈（cross talkcross talk）”。对信号转导网络的对信号转导网络的认识是近认识是近2020年来的研究所得，事实上，这个网络会复杂得多，需要更多年来的研究所得，事实上，这个网络会复杂得多，需要更多的实验证据来充实和完善。的实验证据来充实和完善。复习题1、名词解释： 受体受体，G G蛋白，蛋白，CaM，CDPK，2、汉译英，英译汉 ligand，he