第1章植物生理学-水分代谢

1、第一章第一章 植物的水分代谢植物的水分代谢 Water Metabolism 水分在生命活动中具有非常水分在生命活动中具有非常重要的作用，生命起源于水，水重要的作用，生命起源于水，水是生命之源。是生命之源。 “有收无收在于水有收无收在于水,收多收少在于肥收多收少在于肥”“风调雨顺风调雨顺,五谷丰登五谷丰登” 植物的水分代谢包含三个内植物的水分代谢包含三个内容：水分的容：水分的吸收吸收、水分在植物体、水分在植物体内的内的运输运输、水分的、水分的排出排出。 根据水分代谢机理指导作物根据水分代谢机理指导作物的合理灌溉。的合理灌溉。第一节第一节 水分与植物生命活动水分与植物生命活动 一、水分的理化性质

2、1、水分子的化学结构2、水的某些理化性质（1）水的高汽化热）水的高汽化热（2）水的高比热）水的高比热（3）水的内聚力、黏附力和表面张力）水的内聚力、黏附力和表面张力（4）水是良好的溶剂）水是良好的溶剂（5）在生理温度下是液体）在生理温度下是液体（6）水的密度；）水的密度； （7）水的蒸气压；）水的蒸气压； （8）毛细作用；）毛细作用； （9）水的高抗张强度；）水的高抗张强度；不同种类植物的含水量图示二、植物的含水量 黄瓜黄瓜 西红柿西红柿绝对含水量（）绝对含水量（） 99 98干重（）干重（） 1 2鲜重（）鲜重（） 100 100相对含水量（）相对含水量（） 100 100鲜重鲜重/干重干重

3、 100 50绝对含水量（鲜重干重）绝对含水量（鲜重干重）/鲜重鲜重饱和含水量（饱和鲜重干重）饱和含水量（饱和鲜重干重）/饱和鲜重饱和鲜重相对含水量绝对含水量相对含水量绝对含水量/饱和含水量饱和含水量玉米含水量玉米含水量86，87。三、植物体内水分存在的状态三、植物体内水分存在的状态 自由水和束缚水自由水和束缚水 植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁是由蛋白质、纤维素等大分子组成，含有大是由蛋白质、纤维素等大分子组成，含有大量的量的亲水基团亲水基团，与水分子有很高的，与水分子有很高的亲水力，亲水力，在周围形成水化层。在周围形成水化层。 凡是被原生质胶体颗粒紧密吸

4、附或凡是被原生质胶体颗粒紧密吸附或存在于生物大分子结构空间的水、这些存在于生物大分子结构空间的水、这些水被束缚，不能自由移动，称为水被束缚，不能自由移动，称为束缚水束缚水(bound water)。 自由水自由水(free water)是指存在于原生质是指存在于原生质胶粒之间、液胞内、细胞间隙、导管和胶粒之间、液胞内、细胞间隙、导管和管胞内以及植物体其他组织间隙中的不管胞内以及植物体其他组织间隙中的不被吸附、能在体内自由移动、起溶剂作被吸附、能在体内自由移动、起溶剂作用的水。用的水。 当植物细胞中当植物细胞中自由水含量高自由水含量高时，原时，原生质处于生质处于溶胶溶胶状态，植物状态，植物代谢活

5、动旺盛代谢活动旺盛，但但抗逆性弱抗逆性弱。 植物细胞中植物细胞中束缚水含量束缚水含量高高时，原生质处于时，原生质处于胶凝胶凝状态，植物细胞状态，植物细胞代谢活动弱代谢活动弱，但，但抗逆性强抗逆性强。 自由水与束缚水的比率是衡量植物自由水与束缚水的比率是衡量植物代谢强弱的指标代谢强弱的指标 四、水在植物生命活动中的生理和生态作用四、水在植物生命活动中的生理和生态作用生理作用：生理作用：1、作为原生质的主要、作为原生质的主要成分成分2、代谢过程的重要、代谢过程的重要反应物质反应物质3、植物吸收和运输物质的、植物吸收和运输物质的溶剂溶剂4、保持植物的、保持植物的固有姿态固有姿态5、保持植物体的、保持

6、植物体的正常温度正常温度生态作用：生态作用：6、水对可见光吸收极少、水对可见光吸收极少7、水还可以通过水的理化性质调节植物周围的环境。、水还可以通过水的理化性质调节植物周围的环境。第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收 细胞吸水是一个热力学过程，对热细胞吸水是一个热力学过程，对热力学原理要有所了解。力学原理要有所了解。一、水势的概念和水的迁移过程一、水势的概念和水的迁移过程1 1、自由能、化学势和水势的概念、自由能、化学势和水势的概念（1 1）自由能和化学势）自由能和化学势 在恒定条件下，体系内能用来做功的能量就称在恒定条件下，体系内能用来做功的能量就称为为自由能自由能( (f

7、ree energy) )。 自由能是相对的，是一个体系变化前后的能差。自由能是相对的，是一个体系变化前后的能差。G=G2-G1 化学势化学势( (chemical potential) )：是在恒温是在恒温恒压等条件下，恒压等条件下，1 1摩尔某组分在体系中的自摩尔某组分在体系中的自由能，可用来衡量物质反应或转移所用的由能，可用来衡量物质反应或转移所用的能量。能量。 化学势用化学势用“”表示。化学势和重力势表示。化学势和重力势类似，是一种势能。类似，是一种势能。（2）水势的概念：指在相同温度和压水势的概念：指在相同温度和压力下每偏摩尔体积水的化学势与纯水的力下每偏摩尔体积水的化学势与纯水的化

8、学势差。化学势差。纯水的化学势纯水的化学势最高，人为的定为最高，人为的定为零零溶液溶液的化学势的化学势小于零小于零水势用水势用w w表示表示w ：水溶液的化学势（：水溶液的化学势（J mol-1=牛顿牛顿 米米 mol-1 ）0w：纯水的化学势：纯水的化学势Vw,m: 偏摩尔体积（米偏摩尔体积（米3 mol-1 ）w：Pa（帕）（帕） 一般用兆帕表示（一般用兆帕表示（1MPa 106Pa），），过去常用巴或大气压表示过去常用巴或大气压表示1巴巴0.1 MPa 0.987 atm； 1atm1.013 105 PamwwmwwwVV,0 偏摩尔体积偏摩尔体积（Vw,m）是指在恒温恒压和其他组）是

9、指在恒温恒压和其他组分浓度不变情况下，多组分体系中分浓度不变情况下，多组分体系中1mol该物质所占该物质所占据的有效体积。据的有效体积。 在纯的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩在纯的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积（尔体积（Vw18.00 cm3mol-1）相差不大，实际应）相差不大，实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。 半透膜半透膜也叫也叫选择透选择透性膜性膜，它允许水或某些，它允许水或某些小分子通过，而不允许小分子通过，而不允许其他分子通过。如火棉其他分子通过。如火棉纸、透析袋、动物膀胱纸、透析袋、动物膀胱等都有半透膜的性质。等都

10、有半透膜的性质。（3）水势存在的证明及溶液水势的计算水势存在的证明及溶液水势的计算渗透作用（渗透作用（osmosis)：是指水分从水势高的是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统进行扩散的系统通过半透膜向水势低的系统进行扩散的现象，是扩散作用的一种特殊形式。现象，是扩散作用的一种特殊形式。 稀溶液的渗透势可用范特稀溶液的渗透势可用范特霍夫（霍夫（Vant Hoff）计算渗透压的公式来计算：）计算渗透压的公式来计算： s= = - i C R T 式中式中 i为溶质的解离系数；为溶质的解离系数；C为溶质的为溶质的体积体积摩 尔 浓 度 （摩 尔 浓 度 （ m o l L- 1） ；） ；

11、 R 为 气 体 常 数为 气 体 常 数(0.00083dm3Mpamol-1K-1)；T为绝对温度为绝对温度(K)。 对于一个开放系统来说，在常温常压下，溶对于一个开放系统来说，在常温常压下，溶液的水势就等于其渗透势。但细胞是一个封闭的液的水势就等于其渗透势。但细胞是一个封闭的系统，其水势要复杂很多。系统，其水势要复杂很多。 范特范特霍夫霍夫 ，荷兰化学家，荷兰化学家， 1901年因年因研究化学动力学和溶液渗透压的有关定研究化学动力学和溶液渗透压的有关定律律气体体系或稀溶液中的化学平衡气体体系或稀溶液中的化学平衡，成为第一位获得诺贝尔化学奖的化学家。成为第一位获得诺贝尔化学奖的化学家。Ja

12、cobus Henricus vant Hoff，(18521911) 范特范特霍夫：霍夫：荷兰化学家：第荷兰化学家：第一个诺贝尔化学奖得主。一个诺贝尔化学奖得主。2 2、植物细胞的水势组成、植物细胞的水势组成（1）含水体系水势的组成）含水体系水势的组成（见课本（见课本12页）页） 影响水分子自由能的因素主要有：溶质势或渗透影响水分子自由能的因素主要有：溶质势或渗透势（势（s）压力势（）压力势（p）、重力势（）、重力势（g）、温度势（）、温度势（t）和衬质势和衬质势(m)。 所以：所以：w=s+p+g+t+m（2）植物细胞的水势组成）植物细胞的水势组成（见课本（见课本12页）页） 一般认为：一

13、般认为： 细胞水势细胞水势w=渗透势渗透势s+压力势压力势p+衬质势衬质势m 对于一个细胞来说，其重力势（对于一个细胞来说，其重力势（g）和温度势）和温度势（t）可以忽略不计。）可以忽略不计。植物细胞的植物细胞的水势水势= =渗透势渗透势+ +压力势压力势+ +衬质势衬质势渗透势（渗透势（s s）：由于细胞液中：由于细胞液中溶质溶质的存在引起细胞的存在引起细胞水势降低的数值，为负值。水势降低的数值，为负值。压力势（压力势（p p）：由于：由于细胞壁压力细胞壁压力的存在引起细胞水的存在引起细胞水势变化的数值。势变化的数值。衬质势（衬质势（m m）：由于细胞：由于细胞胶体物质胶体物质的亲水性和毛细

14、的亲水性和毛细管作用对自由水的束缚而引起水势降低的值，为负管作用对自由水的束缚而引起水势降低的值，为负值。注意渗透势和衬质势的区别。（如大豆的吸胀值。注意渗透势和衬质势的区别。（如大豆的吸胀力）力）：对于具有：对于具有液泡液泡的植物细胞：的植物细胞：水势水势 = 渗透势渗透势 + 压力势压力势 细胞的细胞的衬质势等于零衬质势等于零 ：对于未形成大液泡的：对于未形成大液泡的分生细胞和干种子内分生细胞和干种子内的细胞的细胞 水势水势=衬质势衬质势 细胞的压力势、渗透势等于零细胞的压力势、渗透势等于零：对于处于：对于处于质壁分离状态的细胞质壁分离状态的细胞 水势水势 =渗透势渗透势 细胞的压力势、衬

15、质势等于零细胞的压力势、衬质势等于零3 3、细胞间的水分移动、细胞间的水分移动土壤水势土壤水势植物根水势植物根水势茎木质部水势茎木质部水势叶片水势叶片水势大气水势大气水势4 4、水分在植物体内的迁移方式、水分在植物体内的迁移方式迁移方式主要有两种：集流迁移方式主要有两种：集流和和扩散扩散（1）扩散：）扩散：是物质分子（包括气体分子、水分子、是物质分子（包括气体分子、水分子、溶质分子等）从高浓度区域向低浓度区域转移，直溶质分子等）从高浓度区域向低浓度区域转移，直到分布均匀的现象。水分子可以从高水势区域向低到分布均匀的现象。水分子可以从高水势区域向低水势区域扩散，但比较慢。水势区域扩散，但比较慢。

16、（2）集流：）集流：是在外力的作用下，大量水分子快速运是在外力的作用下，大量水分子快速运动的现象。如导管的输水作用。动的现象。如导管的输水作用。（3）渗透作用（）渗透作用（osmosis)：是指液体通过半透膜进：是指液体通过半透膜进行扩散的现象，是扩散作用的一种特殊形式。行扩散的现象，是扩散作用的一种特殊形式。 1、渗透吸收、渗透吸收2、吸胀作用、吸胀作用二、植物细胞的吸水方式二、植物细胞的吸水方式植物细胞的的模式图植物细胞的的模式图 细胞的质膜和液泡膜具有细胞的质膜和液泡膜具有选择透性，选择透性，水分易于水分易于透过，而对其他溶质分子或离子具有选择透性，因透过，而对其他溶质分子或离子具有选择

17、透性，因此质膜、液泡膜以及原生质合在一起可看做此质膜、液泡膜以及原生质合在一起可看做半透膜。半透膜。植物细胞就构成一个渗透系统。植物细胞就构成一个渗透系统。 细胞的细胞的质壁分离质壁分离和和质壁分离复原质壁分离复原证明植物细胞是证明植物细胞是一个渗透系统一个渗透系统 植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象称为离的现象称为质壁分离质壁分离(plasmolysis)(plasmolysis)植物细胞的质壁分离现象 把发生质壁分离的细胞浸在水势较高的把发生质壁分离的细胞浸在水势较高的溶液或蒸馏水中，外界的水分逐渐进入细胞，溶液或蒸馏水中，外界的水

18、分逐渐进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状，这种现象叫这种现象叫质壁分离复原质壁分离复原(deplasmolysis) 利用质壁分离及其复原现象可以解决下利用质壁分离及其复原现象可以解决下列问题：列问题：（1）判断细胞的）判断细胞的死活死活（2）测定细胞液的）测定细胞液的渗透势渗透势（3）测定物质进入原生质体的）测定物质进入原生质体的速度速度2 2、吸胀作用、吸胀作用 吸胀作用（吸胀作用（imbibition) )是亲水胶体吸水膨是亲水胶体吸水膨胀的现象胀的现象 吸涨作用主要发生在吸涨作用主要发生在种子种子和和分生组织细胞分生组织细胞的吸水过程中

19、。细胞水势有如下特点的吸水过程中。细胞水势有如下特点渗透势等于零渗透势等于零压力势等于零压力势等于零细胞水势等于衬质势细胞水势等于衬质势三、水分的跨膜运输和水孔蛋白三、水分的跨膜运输和水孔蛋白1、 水孔蛋白水孔蛋白(aquaporins,AQP)的发现的发现 1988年，美国科学家年，美国科学家彼得彼得阿格雷阿格雷(Agre)等在鉴等在鉴定人类定人类Rh血型抗原时血型抗原时,偶然发现了一种红细胞膜上偶然发现了一种红细胞膜上的新的新28kD蛋白，称为蛋白，称为CHIP28。1991年得到年得到CHIP28的的cDNA序列。序列。 Agre将将CHIP28的的mRNA注入非洲爪蟾的卵母注入非洲爪蟾

20、的卵母细胞中，在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，细胞中，在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，5 分分钟内就被胀破。这一发现揭示了细胞膜上存在水通钟内就被胀破。这一发现揭示了细胞膜上存在水通道蛋白，道蛋白，1997 年被基因组命名委员会重命名为年被基因组命名委员会重命名为AQP1。 Peter Agre（彼得（彼得阿格雷阿格雷 ）因此获得了）因此获得了2003年诺年诺贝尔化学奖贝尔化学奖。与他同获。与他同获2003年诺贝尔奖的美国科学家年诺贝尔奖的美国科学家Roderick MacKinnon的贡献主要是的贡献主要是绘制出了世界上第绘制出了世界上第一张离子通道（一张离子通道（K+通道蛋白）的三维结构图

21、，阐明了通道蛋白）的三维结构图，阐明了离子进出细胞膜的机制。离子进出细胞膜的机制。彼得彼得阿格雷阿格雷（1949） 罗德里克罗德里克麦金农麦金农 （1956） 植物中第一个水孔蛋白植物中第一个水孔蛋白-2TIP 是由是由Maure 等于等于1993 年从拟南芥中分离出来的。属于植年从拟南芥中分离出来的。属于植物物液胞膜水孔蛋白液胞膜水孔蛋白。 Kammerloher 等人等人1994年又从拟南芥根年又从拟南芥根质膜内在总蛋白中又首次分离出植物质膜内在总蛋白中又首次分离出植物质膜水孔质膜水孔蛋白蛋白。2、水孔蛋白的概念、分类、结构和功能、水孔蛋白的概念、分类、结构和功能 （1）概念：）概念：水孔

22、蛋白（水孔蛋白（aquaporins，AQPs）是一类是一类对水专一对水专一的通道蛋白，它介导细胞或细胞器与介质之的通道蛋白，它介导细胞或细胞器与介质之间快速水的运输，是水分进出细胞的主要途径。间快速水的运输，是水分进出细胞的主要途径。（2）分类：）分类：植物细胞存在四种类型的水孔蛋白，分植物细胞存在四种类型的水孔蛋白，分别定位在别定位在质膜质膜（属于质膜内在蛋白（属于质膜内在蛋白PIPs）、）、液泡膜液泡膜（属于液泡膜内在蛋白（属于液泡膜内在蛋白TIPs）、）、根瘤共生体外周膜根瘤共生体外周膜(NIPs)上及在上及在拟南芥和玉米中小通道蛋白拟南芥和玉米中小通道蛋白(SIPs)。 它们都是被称

23、为它们都是被称为MIP（major intrinsic protein）的通道蛋白家族中的一个类群，分子量在的通道蛋白家族中的一个类群，分子量在2530KD之间之间。（3）结构）结构（3）结构：）结构：AQPs家族的一级结构为家族的一级结构为含含6个螺旋的单肽链，连续跨膜个螺旋的单肽链，连续跨膜6次，含次，含3个膜外环个膜外环(A,C,D)和和2个膜内环个膜内环(B,E)。B环环和和E环具有疏水性，环具有疏水性，B环位于细胞膜内侧，环位于细胞膜内侧，E环位于细胞膜外侧，其余环位于细胞膜外侧，其余3个环为亲水个环为亲水性，其氨基端性，其氨基端(NH2-)和羧基端和羧基端(COO-)位位于细胞内，

24、整个于细胞内，整个AQP分子前后两部分在分子前后两部分在序列上相似，呈对称的镜像结构。序列上相似，呈对称的镜像结构。B环和环和E环均具有天冬酰氨酸环均具有天冬酰氨酸-脯氨酸脯氨酸-丙氨酸基本单元丙氨酸基本单元(APA)，对水的通透性具，对水的通透性具有决定性作用。有决定性作用。AQPs蛋白在细胞膜上蛋白在细胞膜上以四聚体形式存在。以四聚体形式存在。每个单体单独形每个单体单独形成一个水通道，成一个水通道，B环和环和E环各形成半个水环各形成半个水通道，它们在细胞膜脂质分子层中相互通道，它们在细胞膜脂质分子层中相互重叠形成一个完整的水通道。重叠形成一个完整的水通道。图图1.7 水孔蛋白的三维结构模型

25、水孔蛋白的三维结构模型 (引自引自Maeshima, 2001) 快速调节水分运转的一种方式是快速调节水分运转的一种方式是水孔水孔蛋白的磷酸化蛋白的磷酸化，接受磷酸化的位点是丝氨，接受磷酸化的位点是丝氨酸残基。当水孔蛋白发生磷酸化时，水通酸残基。当水孔蛋白发生磷酸化时，水通道扩大，水分子集流通过量猛增。道扩大，水分子集流通过量猛增。（4）功能）功能 在细胞的质膜和液泡膜上存在着水孔蛋在细胞的质膜和液泡膜上存在着水孔蛋白白(aqouaporin)，使膜具有很高的透水性，降，使膜具有很高的透水性，降低了水分在穿越细胞运输时的膜阻力。低了水分在穿越细胞运输时的膜阻力。 水孔蛋白不仅参与水分在细胞内的

26、运输水孔蛋白不仅参与水分在细胞内的运输和水分的长距离运输，也参与调节细胞内的和水分的长距离运输，也参与调节细胞内的渗透势。渗透势。第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收一、土壤中的水分和土壤水势（一、土壤中的水分和土壤水势（参见参见1717页页）1 1、土壤中水分的性质、土壤中水分的性质 土壤中的水分按物理状态可分为三类：土壤中的水分按物理状态可分为三类：毛细管毛细管水、重力水和束缚水（或称吸湿水）。毛细管水水、重力水和束缚水（或称吸湿水）。毛细管水是是植物吸水的主要来源。植物吸水的主要来源。2 2、土壤水势、土壤水势3 3、土壤中水分的移动、土壤中水分的移动 农业的节水灌溉农

27、业的节水灌溉 微灌技术：有微喷灌、滴灌、渗灌及微管灌等。微灌技术：有微喷灌、滴灌、渗灌及微管灌等。将灌溉水加压、过滤，经各级管道和灌水器具灌水将灌溉水加压、过滤，经各级管道和灌水器具灌水于作物根际附近。微灌属于局部灌溉，只湿润部分于作物根际附近。微灌属于局部灌溉，只湿润部分土壤。它具有一下优点土壤。它具有一下优点:(1)(1)微灌技术的节水效益更显著。与地面灌溉相比，微灌技术的节水效益更显著。与地面灌溉相比，可可节水节水80808585.(2).(2)同时微灌可以与施肥结合，同时微灌可以与施肥结合，利用利用施肥器将可溶性的肥料随水施入作物根区，及施肥器将可溶性的肥料随水施入作物根区，及时补充作

28、物需要的水分和养分时补充作物需要的水分和养分，增产效果好。，增产效果好。(3)(3)微灌可以使微灌可以使土壤疏松、保持颗粒状土壤疏松、保持颗粒状。（。（4 4）微灌使微灌使地表干燥地表干燥，不利于杂草生长。，不利于杂草生长。缺点：成本太高。缺点：成本太高。二、植物根系吸水的部位二、植物根系吸水的部位 根系根系是植物吸水的主要器官，其中是植物吸水的主要器官，其中根毛根毛区区为主要的吸水区域。为主要的吸水区域。、根毛细胞壁含有丰富的、根毛细胞壁含有丰富的果胶质果胶质，有利于与土壤接，有利于与土壤接触并吸水。触并吸水。、根毛区有成熟的、根毛区有成熟的输导组织，输导组织，便于水分运输。便于水分运输。、

29、根毛极大的增加了根的吸收、根毛极大的增加了根的吸收面积。面积。1 植物移栽时注意保护细根！植物移栽时注意保护细根！三、植物根系吸水的途径三、植物根系吸水的途径质外体途径质外体途径(apoplast pathway) 2 共质体途径共质体途径(symplast pathway)质外体质外体：是指由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成：是指由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的部分。当水分在质外体中移动时，不越过任何膜，所以移动阻的部分。当水分在质外体中移动时，不越过任何膜，所以移动阻力小，移动速度快。力小，移动速度快。共质体共质体：是指由一个个生活的细胞通过胞间连丝组成的连续整体。

30、：是指由一个个生活的细胞通过胞间连丝组成的连续整体。由于水分在共质体内运输时要跨膜，因此水分移动阻力大。由于水分在共质体内运输时要跨膜，因此水分移动阻力大。四、根系吸水的动力四、根系吸水的动力 根系吸水有根系吸水有主动吸水（根压）主动吸水（根压）和和被动吸被动吸水（蒸腾作用）水（蒸腾作用）两种形式。两种形式。1 1、主动吸水主动吸水：依据根系本身生理活动而引起：依据根系本身生理活动而引起植物吸水的现象，叫做植物的植物吸水的现象，叫做植物的主动吸水主动吸水 主动吸水的动力是主动吸水的动力是根压根压(root pressure)(root pressure) 所谓所谓根压根压（root press

31、ureroot pressure），），是指由于是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。压力。证明根压存在的两个现象证明根压存在的两个现象“伤流伤流”和和“吐水吐水”。 将生长旺盛的植株从近地面处切断，有汁将生长旺盛的植株从近地面处切断，有汁液从植物残茎的切口溢出的现象叫做液从植物残茎的切口溢出的现象叫做伤流伤流(bleeding)。流出的汁液叫。流出的汁液叫伤流液伤流液(bleeding sap) 同一种植物，根系生理活动的强弱，根同一种植物，根系生理活动的强弱，根系有效吸收面积的大小都直接影响系有效吸收面积的大小都直接影响伤流数量，伤流数量

32、，所以所以分析根系伤流数量和成分，可以研究根分析根系伤流数量和成分，可以研究根系生理活动的强弱。系生理活动的强弱。 吐水吐水(guttation)(guttation)：在土壤水分充足、空气：在土壤水分充足、空气湿润的环境中，植物从未受伤叶片的叶尖或叶湿润的环境中，植物从未受伤叶片的叶尖或叶缘水孔向外吐出水珠的现象。缘水孔向外吐出水珠的现象。（露珠和吐水露珠和吐水） 大部分植物的根压为大部分植物的根压为0.050.5MPa。根压产。根压产生的原因一般认为是生的原因一般认为是渗透作用渗透作用。 根压产生另一个的原因可能是根压产生另一个的原因可能是毛细管作用毛细管作用。2、被动吸水、被动吸水 由于

33、枝叶的由于枝叶的蒸腾作用蒸腾作用(transpiration)而引而引起根部的吸水称作起根部的吸水称作被动吸水被动吸水。 被动吸水的动力是被动吸水的动力是蒸腾拉力。蒸腾拉力。 由于蒸腾作用产生的一系列由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度水势梯度，而使水分沿导管上升的力量称为而使水分沿导管上升的力量称为蒸腾拉力。蒸腾拉力。(酒精灯酒精灯) 就大多数高等植物而言，春季叶片未展就大多数高等植物而言，春季叶片未展开之前，以开之前，以主动吸水主动吸水为主；一旦叶片展开，为主；一旦叶片展开，蒸腾作用逐渐加强，便以蒸腾作用逐渐加强，便以被动吸水被动吸水为主。为主。五、影响根系吸水的外界条件五、影响根系吸水的外界

34、条件 土壤通气状况土壤通气状况 土壤温度土壤温度 土壤溶液浓度土壤溶液浓度 1.1. 土壤中可利用水分的多少土壤中可利用水分的多少第四节第四节 植物体内水分运输植物体内水分运输 一、植物体内水分运输的途径及速度一、植物体内水分运输的途径及速度土壤土壤根毛根毛根皮层根皮层内皮层内皮层中柱鞘中柱鞘根导管或管胞根导管或管胞茎茎导管导管叶柄导管叶柄导管叶脉导管叶脉导管叶肉细胞叶肉细胞叶细胞间隙叶细胞间隙气孔气孔下腔下腔气孔气孔大气大气水分的运输途径可分为两个部分：水分的运输途径可分为两个部分：1 1、经过活细胞（、经过活细胞（共质体途径共质体途径）：）：根毛根毛根皮层根皮层根根中柱以及从叶脉导管中柱以

35、及从叶脉导管叶肉细胞叶肉细胞叶细胞间隙，都是叶细胞间隙，都是在活细胞中进行的运输，距离虽短，但水分要通过生在活细胞中进行的运输，距离虽短，但水分要通过生活细胞，活细胞，运输阻力大，运输速度一般只有运输阻力大，运输速度一般只有10-3cmh-1。2 2、经过死细胞（、经过死细胞（质外体途径质外体途径）：）：通过维管束中的死通过维管束中的死细胞（导管或管胞）和细胞壁与细胞间隙进行的长距细胞（导管或管胞）和细胞壁与细胞间隙进行的长距离运输。由于导管是中空而无原生质的长形死细胞，离运输。由于导管是中空而无原生质的长形死细胞，阻力小，运输速度快。一般运输速度为阻力小，运输速度快。一般运输速度为345mh

36、-1。二、水分沿导管或管胞运输的动力二、水分沿导管或管胞运输的动力 下部是根压下部是根压 一般不超过一般不超过0.2 MPa 上部是蒸腾拉力上部是蒸腾拉力 可达到可达到3 Mpa 世界上最高的树是澳洲的桉树，一般高度世界上最高的树是澳洲的桉树，一般高度在在100米以上，据说最高的可达米以上，据说最高的可达155米。米。爱尔兰人爱尔兰人H.H. Dixon提出内聚力学说：提出内聚力学说： 相同物质分子之间相互吸引的力量称相同物质分子之间相互吸引的力量称内聚力。内聚力。水分子的内聚力可达水分子的内聚力可达30 MPa以上，而水柱的张力一以上，而水柱的张力一般为般为0.53.0 MPa，可见水分子的

37、内聚力远大于水柱，可见水分子的内聚力远大于水柱的张力，可以保证水柱不断，水分能够不断上升。的张力，可以保证水柱不断，水分能够不断上升。 这种水分子由于蒸腾作用和分子间内聚力大于这种水分子由于蒸腾作用和分子间内聚力大于张力，使水分在导管内连续不断向上运送的学说，张力，使水分在导管内连续不断向上运送的学说，称为蒸腾称为蒸腾内聚力内聚力张力学说，也称内聚力学说张力学说，也称内聚力学说（cohesion theory）。）。 第五节第五节 蒸腾作用蒸腾作用 水分从植物体内散失到体外的方式有两种：水分从植物体内散失到体外的方式有两种：一种是以液体状态逸出体外一种是以液体状态逸出体外吐水现象吐水现象；另；

38、另一种是以气态逸出体外一种是以气态逸出体外蒸腾作用蒸腾作用。 水分以水分以气体气体状态，通过植物体的表面（主状态，通过植物体的表面（主要是叶片），从体内散失到体外的现象叫做要是叶片），从体内散失到体外的现象叫做蒸蒸腾作用腾作用(transpiration)一、蒸腾作用的生理意义一、蒸腾作用的生理意义植物吸收和运输水分的一个主要植物吸收和运输水分的一个主要动力动力 促进植物矿质和其它各种溶解于水中的物促进植物矿质和其它各种溶解于水中的物质在体内的质在体内的传导与分布传导与分布 降低叶片的降低叶片的温度温度二二.蒸腾作用的部位蒸腾作用的部位 叶片叶片是植物蒸腾的主要部位。叶片蒸腾可分为：是植物蒸腾

39、的主要部位。叶片蒸腾可分为：角质层蒸腾：角质层蒸腾：通过角质层的蒸腾通过角质层的蒸腾 气孔蒸腾：气孔蒸腾：通过气孔的蒸腾通过气孔的蒸腾 当植物幼小的时候，几乎地上部的全部表面都当植物幼小的时候，几乎地上部的全部表面都能进行蒸腾。木本植物长成后，其茎干与部分枝条能进行蒸腾。木本植物长成后，其茎干与部分枝条表面栓质化，只有茎枝上的皮孔可以蒸腾，称之为表面栓质化，只有茎枝上的皮孔可以蒸腾，称之为皮孔蒸腾皮孔蒸腾（lenticular transpiration）。但是皮孔蒸）。但是皮孔蒸腾的量只占全蒸腾量的腾的量只占全蒸腾量的0.l。三、气孔蒸腾三、气孔蒸腾1、气孔的大小、数目与、气孔的大小、数目与

40、分布分布 气孔大小：长约气孔大小：长约7-30m，宽约，宽约3-12m。 2、小孔扩散定律（、小孔扩散定律（small pore diffusion law） 气孔面积占叶片面积的气孔面积占叶片面积的1以下，蒸发率是自以下，蒸发率是自由水面的由水面的50倍。倍。 水蒸气通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的水蒸气通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积面积成正比，而与小孔的成正比，而与小孔的周长周长成正比。称为成正比。称为小孔扩小孔扩散定律散定律。 小孔间的距离也影响扩散速率。如果小孔之间小孔间的距离也影响扩散速率。如果小孔之间的距离为小孔直径的距离为小孔直径10倍以上时，边缘效应才能充分倍以上时，

41、边缘效应才能充分发挥出来。发挥出来。 3、气孔运动、气孔运动 气孔气孔是植物与外界发生气体交换的主要是植物与外界发生气体交换的主要通道。通道。 通过气孔扩散的气体有通过气孔扩散的气体有O2、CO2、和、和水水蒸气。蒸气。 保卫细胞分两类：保卫细胞分两类：禾本科颖花类植物的禾本科颖花类植物的哑铃形保卫细哑铃形保卫细胞胞和双子叶植物及大部分单子叶植物的和双子叶植物及大部分单子叶植物的肾形保卫细胞肾形保卫细胞。 保卫细胞有以下特点：保卫细胞有以下特点：(1)体积小。体积小。(2)细胞壁是不均细胞壁是不均匀加厚的。匀加厚的。(3) 表皮细胞缺少有功能的叶绿体，而保卫细表皮细胞缺少有功能的叶绿体，而保卫

42、细胞中的叶绿体却很多，但却不能固定胞中的叶绿体却很多，但却不能固定CO2。(4)保卫细胞保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝。与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝。4、气孔运动机理（作业）、气孔运动机理（作业）淀粉淀粉 糖转化学说糖转化学说(Starch-suger conversion theory)K离子泵学说离子泵学说(K ion pump theory) 苹果酸生成学说苹果酸生成学说(Malate metablism theory)5、影响气孔运动的因素、影响气孔运动的因素 凡是影响光合作用和叶子水分状况凡是影响光合作用和叶子水分状况的因素，都会影响气孔的运动，例如：的因素，都会影响气孔的运动，例如：光、光、CO2、温度、水分胁迫、化学物质、温度、水分胁迫、化学物质、植物激素等。植物激素等。