中国科学院大学植物生理学植物的矿质元素代谢（课堂PPT）

1、1第二章第二章 植物的矿质植物的矿质营养代谢营养代谢主讲教师：吴传书中国科学院大学2013.10.172第一节第一节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素 将植物材料放在将植物材料放在105105下烘干称重下烘干称重, ,可测得蒸发的水分约可测得蒸发的水分约占植物组织的占植物组织的10%-95%,10%-95%,而干物质占而干物质占5%-90%5%-90%。干物质中包括。干物质中包括有机物和无机物有机物和无机物, ,将干物质放在将干物质放在600600灼烧时灼烧时, ,有机物中的碳、有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮、NHNH3 3

2、和氮的和氮的氧化物形式挥发掉氧化物形式挥发掉, ,一小部分硫变为一小部分硫变为H H2 2S S和和SOSO2 2的形式散失的形式散失, ,余余下一些不能挥发的灰白色残渣称为下一些不能挥发的灰白色残渣称为灰分灰分(ash(ash) ) 灰分中的物质为各种矿质的氧化物、硫酸盐、磷酸盐、硅灰分中的物质为各种矿质的氧化物、硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等酸盐等, ,构成灰分的元素称为灰分元素构成灰分的元素称为灰分元素(ash element)(ash element)。它。它们直接或间接地来自土壤矿质们直接或间接地来自土壤矿质, ,故又称为故又称为矿质元素矿质元素(mineral (mineral elem

3、ent)element)。 一一 植物体内的元素植物体内的元素3认识矿质元素历史认识矿质元素历史 人们对植物的矿质与氮素营养的认识人们对植物的矿质与氮素营养的认识, ,经过了漫长的实践经过了漫长的实践探索探索, ,到到1919世纪中叶才被基本确定世纪中叶才被基本确定 第一个用实验方法探索植物营养来源的是荷兰人凡第一个用实验方法探索植物营养来源的是荷兰人凡海尔海尔蒙蒙 格劳勃格劳勃(Glauber,1650)(Glauber,1650)发现发现, ,向土壤中加入硝酸盐能使植向土壤中加入硝酸盐能使植物产量增加物产量增加, ,于是他认为水和硝酸盐是植物生长的基础于是他认为水和硝酸盐是植物生长的基础

4、16991699年年, ,英国的伍德沃德英国的伍德沃德(Woodward)(Woodward)用雨水、河水、山泉用雨水、河水、山泉水、自来水和花园土的水浸提液培养薄荷水、自来水和花园土的水浸提液培养薄荷, ,发现植株在河发现植株在河水中生长比在雨水中好水中生长比在雨水中好, ,而在土壤浸提液中生长最好而在土壤浸提液中生长最好 瑞士的索苏尔瑞士的索苏尔(1804)(1804)报告报告: :若将种子种在蒸馏水中若将种子种在蒸馏水中, ,长出来长出来的植物不久即死亡的植物不久即死亡, ,它的灰分含量也没有增加；若将植物它的灰分含量也没有增加；若将植物的灰分和硝酸盐加入蒸馏水中的灰分和硝酸盐加入蒸馏水

5、中, ,植物便可正常生长植物便可正常生长 18401840年德国的李比希年德国的李比希(J. Liebig)(J. Liebig)建立了矿质营养学说建立了矿质营养学说, ,并并确立了土壤供给植物无机营养的观点确立了土壤供给植物无机营养的观点 18601860年诺普年诺普(Knop)(Knop)和萨克斯和萨克斯(Sachs)(Sachs)用已知成分的无机盐用已知成分的无机盐溶液培养植物获得成功溶液培养植物获得成功, ,自此探明了植物营养的根本性质自此探明了植物营养的根本性质, ,即自养型即自养型( (无机营养型无机营养型) ) 4矿质元素在植物体内分布矿质元素在植物体内分布 不同植物体内矿质含量

6、不同不同植物体内矿质含量不同, ,同一植物的不同器官、不同年龄、同一植物的不同器官、不同年龄、甚至同一植物生活在不同环境中，其体内矿质含量也不同。甚至同一植物生活在不同环境中，其体内矿质含量也不同。一般水生植物矿质含量只有干重的一般水生植物矿质含量只有干重的1%1%左右左右, ,中生植物占干重的中生植物占干重的5%-10%,5%-10%,而盐生植物最高而盐生植物最高, ,有时达有时达45%45%以上。不同器官的矿质含以上。不同器官的矿质含量差异也很大量差异也很大, ,一般木质部约为一般木质部约为1%,1%,种子约为种子约为3%,3%,草本植物的茎草本植物的茎和根为和根为4%-5%,4%-5%,

7、叶则为叶则为10%-15%10%-15%。此外，植株年龄愈大。此外，植株年龄愈大, ,矿质元矿质元素含量亦愈高素含量亦愈高 植物体内的矿质元素种类很多植物体内的矿质元素种类很多, ,据分析据分析, ,地壳中存在的元素几地壳中存在的元素几乎都可在不同的植物中找到乎都可在不同的植物中找到, ,现已发现现已发现7070种以上的元素存在于种以上的元素存在于不同的植物中不同的植物中 5二二 植物必需的矿质元素和确定方法植物必需的矿质元素和确定方法 植物必需元素的标准：须同时具备以下三项条件：植物必需元素的标准：须同时具备以下三项条件： 若缺乏该元素，植物不能完成其生活史若缺乏该元素，植物不能完成其生活史

8、 缺少该元素，植物会表现出专一的病症（缺素缺少该元素，植物会表现出专一的病症（缺素症），提供该元素，则可消除或预防该病症症），提供该元素，则可消除或预防该病症 该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果物条件所引起的间接的结果 绝大多数植物的必需元素共绝大多数植物的必需元素共1717种：种：C C、H H、O O、N N、P P、K K、CaCa、MgMg、S S、FeFe、MnMn、B B、ZnZn、CuCu、MoMo、ClCl、Ni Ni 植物的

9、必需元素可分为大量元素（植物的必需元素可分为大量元素（major elementmajor element，marcoelementmarcoelement）和微量元素（）和微量元素（minor elementminor element，microelementmicroelement，trace elementtrace element） 6大量元素和微量元素大量元素和微量元素 大量元素（大量营养）：植物需要量较大、含量大量元素（大量营养）：植物需要量较大、含量通常为植物体干重通常为植物体干重0.1%0.1%以上的元素。共以上的元素。共9 9种：即种：即C C、H H、O O等三种非矿质元素

10、和等三种非矿质元素和N N、P P、K K、CaCa、MgMg、S S等等6 6种矿质元素种矿质元素 微量元素（微量营养）：植物需要量极微、含量微量元素（微量营养）：植物需要量极微、含量通常为植物体干重通常为植物体干重0.01%0.01%以下的元素。此类元素在以下的元素。此类元素在植物体内稍多即可对植物产生毒害。共植物体内稍多即可对植物产生毒害。共8 8种：即种：即FeFe、MnMn、B B、ZnZn、CuCu、MoMo、ClCl、NiNi等矿质元素等矿质元素 7矿质元素的生理作用矿质元素的生理作用 植物必需矿质元素在体内有三个方面的生理作用植物必需矿质元素在体内有三个方面的生理作用 （1 1

11、）是细胞结构物质的组成成分）是细胞结构物质的组成成分 （2 2）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动酶的活动 （3 3）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。大量元素中有些同时具备上述和电荷的中和等。大量元素中有些同时具备上述二三个作用，而大多数微量元素只具有酶促功能二三个作用，而大多数微量元素只具有酶促功能有益元素：对某些植物的生长发育有利，或可部分代替有益元素：对某些植物的生长发育有利，或可部分代替某种必需元素的生理作用而减缓其缺素症的植物非必需某种必需元素的生理作用而减缓其缺素症的植

12、物非必需元素，常见的有益元素有：元素，常见的有益元素有：NaNa、SiSi、CoCo、SeSe、V V、GaGa 8植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素 必需元素必需元素(essential element)(essential element)是指植物生长发育必不可少的是指植物生长发育必不可少的元素元素 国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是: : 第一第一, ,由于缺乏该元素由于缺乏该元素, ,植物生长发育受阻植物生长发育受阻, ,不能完成其生活史不能完成其生活史 第二第二, ,除去该元素除去该元素, ,表现为专一的病症表现为专一的病症

13、, ,这种缺素病症可用加入这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常该元素的方法预防或恢复正常 第三第三, ,该元素在植物营养生理上能表现直接的效果该元素在植物营养生理上能表现直接的效果, ,而不是由而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果 根据上述标准根据上述标准, ,现已确定植物必需的矿质现已确定植物必需的矿质( (含氮含氮) )元素有元素有1313种种, ,它们是氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、它们是氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯。再加上从空气中和水中得到的碳、氢、氧氯。再加上

14、从空气中和水中得到的碳、氢、氧, ,构成植物体的构成植物体的必需元素共必需元素共1616种种 9常见的植物必需元素常见的植物必需元素10确定植物必需矿质元素的方法确定植物必需矿质元素的方法 溶液培养法溶液培养法( (或砂基培养法或砂基培养法) ) 溶液培养法溶液培养法(solution (solution culture method)culture method)亦称水培亦称水培法法(water culture (water culture method),method),是在含有全部或是在含有全部或部分营养元素的溶液中培部分营养元素的溶液中培养植物的方法；而砂基培养植物的方法；而砂基培养法

15、养法(sand culture (sand culture method)method)则是在洗净的石英则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法营养液来培养植物的方法 11确定植物必需元素的方法确定植物必需元素的方法 气培法气培法(aeroponics) (aeroponics) 将根系置于营养液气雾中栽培植物将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法，如图所示。也可用硬塑料袋作培养容的方法称为气培法，如图所示。也可用硬塑料袋作培养容器，袋内插入一块与塑料袋面积差不多的塑料纤维板，仅器，袋内插入一块与塑料袋面积差不多的塑料纤维板，仅在袋底放培养液。

16、培养液在袋内蒸发，或经纤维板吸附后在袋底放培养液。培养液在袋内蒸发，或经纤维板吸附后蒸发，形成气雾。将所培养植物的基部固定在纤维板上，蒸发，形成气雾。将所培养植物的基部固定在纤维板上，由于根系在袋内沿纤维板扁平生长，因而很容易观察或拍由于根系在袋内沿纤维板扁平生长，因而很容易观察或拍摄到根系的生长状况，如将纤维板取出用扫描仪扫描，还摄到根系的生长状况，如将纤维板取出用扫描仪扫描，还可测量根长度和计算根表面积等。塑料袋口附上一个铁丝可测量根长度和计算根表面积等。塑料袋口附上一个铁丝衣架，使培养物可挂排在光照培养箱衣架，使培养物可挂排在光照培养箱( (室室) )中生长中生长 将植物所需元素归类成为

17、将植物所需元素归类成为4 4组组第第1 1组：碳水化合物部分的营养：组：碳水化合物部分的营养：N N、S S第第2 2组：能量贮存和结构完整性的营养：组：能量贮存和结构完整性的营养：P P、SiSi、B B第第3 3组：保留离子状态的营养：组：保留离子状态的营养：K K、CaCa、MgMg、ClCl、MnMn、NaNa第第4 4组：参与氧化还原反应的营养：组：参与氧化还原反应的营养：FeFe、ZnZn、CuCu、NiNi、Mo Mo 12三三 植物缺乏矿质元素的诊断植物缺乏矿质元素的诊断 植物缺乏某种必需元素时植物缺乏某种必需元素时, ,便会引起生理和形态上便会引起生理和形态上的变化的变化,

18、,轻则生长不良轻则生长不良, ,重则全株死亡。在作物出重则全株死亡。在作物出现缺素病症时现缺素病症时, ,必须加以诊断必须加以诊断, ,并补给所需元素。并补给所需元素。诊断可以从以下几方面诊断可以从以下几方面( (一一) )调查研究调查研究, ,分析病症分析病症 第一第一, ,要分清生理病害、病虫危害和其它因环境条要分清生理病害、病虫危害和其它因环境条件不适而引起的病症件不适而引起的病症例如病毒可引起植株矮化例如病毒可引起植株矮化, ,出现出现花叶或小叶等症状花叶或小叶等症状; ;蚜虫危害后出现卷叶；红蜘蛛危蚜虫危害后出现卷叶；红蜘蛛危害后出现红叶害后出现红叶; ;缺水或淹水后叶片发黄等缺水或

19、淹水后叶片发黄等, ,这些都很像这些都很像缺素病症。因此缺素病症。因此, ,必须先作调查研究必须先作调查研究 第二第二, ,若肯定是生理病害若肯定是生理病害, ,再根据症状归类分析再根据症状归类分析 如叶子颜色是否失绿?植株生长是否正常?如有失绿症状,先出现在老叶还是新叶上?如果是新叶失绿,可能是缺Fe、S、Mn等元素,若全部幼叶失绿,可能是缺S;若呈白色,可能是缺Fe;若叶脉绿色而叶肉变黄,可能是缺Mn。如果老叶首先失绿,则可能是缺N、Mg或Zn。具体可参考缺素检索表 第三第三, ,结合土壤及施肥情况加以分析结合土壤及施肥情况加以分析。土壤酸碱度对各种矿。土壤酸碱度对各种矿质元素的溶解度影响

20、很大质元素的溶解度影响很大, ,往往会使某些元素呈现不溶解状往往会使某些元素呈现不溶解状态而造成植物不能吸收。例如磷在不同的酸碱度下可由溶态而造成植物不能吸收。例如磷在不同的酸碱度下可由溶解状态变成不溶状态，在强酸性土中解状态变成不溶状态，在强酸性土中, ,由于存在着大量水溶由于存在着大量水溶性的性的FeFe3+3+和和AlAl3+3+, ,它们能和磷结合形成不溶性的磷酸铁和磷它们能和磷结合形成不溶性的磷酸铁和磷酸铝，所以很难被植物利用酸铝，所以很难被植物利用 13植物矿质元素缺乏诊断方法植物矿质元素缺乏诊断方法 ( (二二) )植物组织及土壤成分的测定植物组织及土壤成分的测定 调查研究和分调

21、查研究和分析病症的基础上析病症的基础上, ,再作一些重点元素的组织或土壤再作一些重点元素的组织或土壤测定测定, ,可帮助断定是否缺素可帮助断定是否缺素 ( (三三) )加入诊断加入诊断 初步确定植物缺乏某种元素后，初步确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素可补充加入该种元素, ,如缺素症状消失如缺素症状消失, ,即可肯定即可肯定是缺乏该元素。对于大量元素可采用施肥方法加是缺乏该元素。对于大量元素可采用施肥方法加入，而对微量元素则可作根外追肥试验。加入诊入，而对微量元素则可作根外追肥试验。加入诊断需要经过一段时间后才能看出效果。可先小面断需要经过一段时间后才能看出效果。可先小面积试验，效果明

22、显再推积试验，效果明显再推 14第二节第二节 植物细胞对矿质植物细胞对矿质元素的吸收元素的吸收 植物细胞可以从环境中吸收溶质,这个环境可以是植物生存的外部环境,如土壤,也可以是植物本身的内部环境,即一个细胞的周围组织 15 植物根内部的溶质浓度较低,从外部溶液吸收溶质时,首先有一个溶质迅速进入根的阶段，称为第一阶段,然后溶质吸收速度变慢且较平稳，这称为第二阶段。在第一阶段溶质通过扩散作用进入质外体,而在第二阶段溶质又进入原生质及液泡 16植物细胞吸收矿质元素的方式植物细胞吸收矿质元素的方式 植物细胞吸收矿质元素的方式主要植物细胞吸收矿质元素的方式主要有二大类型有二大类型: :被动吸收和主动吸收

23、被动吸收和主动吸收 一、被动吸收一、被动吸收 ( (一一) )扩散作用扩散作用 指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度两转移的现象。电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度两方面方面, ,细胞内外的离子扩散决定于这两种梯度的大小，而细胞内外的离子扩散决定于这两种梯度的大小，而分子的扩散则决定于化学势梯度或浓度梯度分子的扩散则决定于化学势梯度或浓度梯度( (二二) )协助扩散协助扩散(facilitated diffusion)(facilitated diffusion)是小分子物质经是小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯

24、度或电化学梯度跨膜的转运。膜转膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。膜转运蛋白可分为两类运蛋白可分为两类: :一类是通道一类是通道(channel)(channel)蛋白蛋白, ,另一类是另一类是载体载体(carrier)(carrier)蛋白。通过这两类蛋白运输蛋白。通过这两类蛋白运输17离子通道离子通道 离子通道(ion channel)(ion channel)被认为是细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道。可为化学方式或电学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势流动 膜片钳(patch clamp，PC)技术的应用,极大地推动了对离子通道的研究。所谓膜片钳技术，是指使用微电极从一小片细胞

25、膜上获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定(电压钳位)，测量通过膜的离子电流大小的技术。 18常见离子通道常见离子通道 现已观察到原生质膜中有现已观察到原生质膜中有K K+ +、ClCl- -、a a2+2+通道。原生质膜中也通道。原生质膜中也可能存在着供有机离子通过的通道。从保卫细胞中已鉴定出可能存在着供有机离子通过的通道。从保卫细胞中已鉴定出两种两种K+K+通道通道, ,一种是允许一种是允许K K+ +外流的通道外流的通道, ,另一种则是吸收另一种则是吸收K+K+内内流的通道流的通道, ,这两种通道都受膜电位控制。离子通道的构象会随这两种通道都受膜电位控制。离子通道的构象会随环境条件的

26、改变而发生变化环境条件的改变而发生变化, ,处于某些构象时处于某些构象时, ,它的中间会形它的中间会形成孔成孔, ,允许溶质通过。孔的大小及孔内表面电荷等性质决定了允许溶质通过。孔的大小及孔内表面电荷等性质决定了它转运溶质的选择性。根据孔开闭的机制可将通道分为两类它转运溶质的选择性。根据孔开闭的机制可将通道分为两类: :一类可对跨膜电势梯度发生反应一类可对跨膜电势梯度发生反应, ,另一类则对外界刺激另一类则对外界刺激( (如光如光照、激素等照、激素等) )发生反应发生反应 19载体运输载体运输 载体也是一类内部蛋白载体也是一类内部蛋白, ,由载体转运的物质首先与载由载体转运的物质首先与载体蛋白

27、的活性部位结合体蛋白的活性部位结合, ,结合后载体蛋白产生构象变结合后载体蛋白产生构象变化化, ,将被转运物质暴露于膜的另一侧将被转运物质暴露于膜的另一侧, ,并释放出去。由并释放出去。由载体进行的转运可以是被动的载体进行的转运可以是被动的( (顺电化学势梯度顺电化学势梯度) )，也，也可以是主动的可以是主动的( (逆电化学势梯度逆电化学势梯度),),下图是一个通过载下图是一个通过载体进行被动转运的示意图体进行被动转运的示意图 20二二 主动吸收主动吸收 主动吸收，主要是质膜上存在的各种离子泵。离子泵主要由质主动吸收，主要是质膜上存在的各种离子泵。离子泵主要由质子泵和钙泵子泵和钙泵 质膜质子泵

28、：即质膜质膜质子泵：即质膜H H+ +-ATP-ATP酶，分子量约为酶，分子量约为200KD200KD，水解，水解ATPATP活活性位点在质膜细胞质一侧。最适性位点在质膜细胞质一侧。最适pHpH为为6.56.5，底物为，底物为MgMg2+2+-ATP-ATP。K K+ +可刺激其活性。该酶以可刺激其活性。该酶以H H3 3O O+ +形式泵出形式泵出H H+ +，H H+ +/ATP/ATP计量近似计量近似1 1 21胞饮作用胞饮作用 细胞通过质膜的内折而将物质转移到胞内的过程称为胞饮细胞通过质膜的内折而将物质转移到胞内的过程称为胞饮作用（简称为胞饮）。胞饮作用属于非选择性吸收方式，作用（简称

29、为胞饮）。胞饮作用属于非选择性吸收方式，因此，包括各种盐类、大分子物质甚至病毒在内的多种物因此，包括各种盐类、大分子物质甚至病毒在内的多种物质都可能通过胞饮作用而被植物吸收。这就为细胞吸收大质都可能通过胞饮作用而被植物吸收。这就为细胞吸收大分子物质提供了可能。胞饮作用不是植物吸收矿质元素的分子物质提供了可能。胞饮作用不是植物吸收矿质元素的主要方式主要方式 22第三节第三节 植物体对矿质元素的吸收植物体对矿质元素的吸收K K+ +进入植株和在植株内运输进入植株和在植株内运输的图解描绘的图解描绘K K+ +在木质部内的运输（红箭在木质部内的运输（红箭头）和在韧皮部中的运输头）和在韧皮部中的运输（蓝

30、箭头）。数字代表（蓝箭头）。数字代表K+K+长长距离运输途径中重要的运输距离运输途径中重要的运输位点。位点。5 5个中的个中的4 4个数字标示个数字标示的位置，夸大描绘了的位置，夸大描绘了K+K+在细在细胞水平的运输（胞水平的运输（1 1）K K+ +被跨被跨根细胞质膜吸收（纵切观根细胞质膜吸收（纵切观察）。（察）。（2 2）K K+ +通过跨木质通过跨木质部细胞膜输出。运输死的厚部细胞膜输出。运输死的厚壁木质部导管（横切面观察）壁木质部导管（横切面观察） 23一一 植物吸收矿质元素的特点植物吸收矿质元素的特点 ( (一一) )根系吸收矿质与吸收水分不成比例根系吸收矿质与吸收水分不成比例 植物

31、对水分和矿质的吸收是既相互关联植物对水分和矿质的吸收是既相互关联, ,又相互独立。又相互独立。前者前者, ,表现为盐分一定要溶于水中表现为盐分一定要溶于水中, ,才能被根系吸收才能被根系吸收, ,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透勢，促进了植物的吸水。后者细胞的渗透勢，促进了植物的吸水。后者, ,表现在两表现在两者的者的吸收比例不同吸收比例不同，吸收机理不同，吸收机理不同: :水分吸收主要是水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主以蒸腾作用引起的被动吸水为主, ,而矿质吸收则是以而矿质吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主消耗代

32、谢能的主动吸收为主 24( (二二) )根系对离子吸收具有选择性根系对离子吸收具有选择性 离子的选择吸收离子的选择吸收(selective absorption)(selective absorption)是指植物对同一溶是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象植物细胞内总的正负电荷数必须保持平衡现象植物细胞内总的正负电荷数必须保持平衡, ,因此就必须因此就必须有有OHOH- -或或HCOHCO3 3- -排出细胞排出细胞植物在选择性吸收植物在选择性吸收NONO- -3 3时时, ,环境中会积累环境中会积累Na

33、Na+ +，同时也积累了，同时也积累了OHOH- -或或HCOHCO- -3 3，从而使介质，从而使介质pHpH值升高。故称这种盐类为值升高。故称这种盐类为生理碱生理碱性盐性盐(physiologically alkaline salt)(physiologically alkaline salt)，如多种硝酸盐，如多种硝酸盐同理同理, ,如供给如供给(NH(NH4 4) )2 2SOSO4 4, ,植物对其阳离子植物对其阳离子(NH(NH+ +4 4) )的吸收大于阴的吸收大于阴离子离子(SO(SO2-2-4 4),),根细胞会向外释放根细胞会向外释放H H+ +, ,因此在环境中积累因此在

34、环境中积累SOSO2-2-4 4的的同时同时, ,也大量地积累也大量地积累H+,H+,使介质使介质pHpH值下降值下降, ,故称这种盐类为故称这种盐类为生生理酸性盐理酸性盐(physiologically acid salt)(physiologically acid salt)，如多种铵盐，如多种铵盐如供给如供给NHNH4 4NONO3 3, ,则会因为根系吸收其阴、阳离子的量很相近则会因为根系吸收其阴、阳离子的量很相近, ,而不改变周围介质的而不改变周围介质的pH,pH,所以称其所以称其为生理中性盐为生理中性盐(physiologically nutral salt) (physiolog

35、ically nutral salt) 25( (三三) )根系吸收单盐会受毒害根系吸收单盐会受毒害 何植物何植物, ,假若培养在某一单盐溶液中假若培养在某一单盐溶液中, ,不久即呈现不正不久即呈现不正常状态常状态, ,最后死亡。这种现象称最后死亡。这种现象称单盐毒害单盐毒害(toxicity of (toxicity of single salt)single salt)。单盐毒害无论是营养元素或非营养元。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生素都可发生, ,而且在溶液浓度很稀时植物就会受害而且在溶液浓度很稀时植物就会受害 小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长状况小麦根在单盐溶液和盐类混

36、合液中的生长状况A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+ CaCl2; C.CaCl2; D.NaCl 26二二 根系吸收矿质元素的区域和过程根系吸收矿质元素的区域和过程 ( (一一) )根系吸收矿质元素的区域根系吸收矿质元素的区域 根系是植物吸收矿质的主要器官根系是植物吸收矿质的主要器官, ,它吸收矿质的部它吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分根毛区才位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分根毛区才是吸收矿质离子最快的区域是吸收矿质离子最快的区域 大麦根尖不同区域大麦根尖不同区域3232P P的积累和运出的积累和运出 27( (二二) )根系吸收矿质的过程根系吸收矿质的过程 1.1

37、.离子被吸附在根系细胞的表面离子被吸附在根系细胞的表面 根部细胞呼吸作根部细胞呼吸作用放出用放出COCO2 2和和H H2 2O O。COCO2 2溶于水生成溶于水生成H H2 2COCO3 3,H,H2 2COCO3 3能解能解离出离出H H+ +和和HCOHCO- -3 3离子离子, ,这些离子可作为根系细胞的交这些离子可作为根系细胞的交换离子换离子, ,同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子进行同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子进行离子交换离子交换, ,离子交换有两种方式离子交换有两种方式 (1)(1)根与土壤溶液的离子交换根与土壤溶液的离子交换(ion (ion exchange) excha

38、nge) 根呼吸产生的根呼吸产生的CO2CO2溶于溶于水后可形成的水后可形成的COCO2-2-3 3、H H+ +、HCOHCO- -3 3等等离子离子, ,这些离子可以和根外土壤溶这些离子可以和根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的一些离子液中以及土壤胶粒上的一些离子如如K K+ +、ClCl- -等发生交换等发生交换, ,结果土壤溶结果土壤溶液中的离子或土壤胶粒上的离子液中的离子或土壤胶粒上的离子被转移到根表面被转移到根表面 28 (2)(2)接触交换接触交换(contact exchange) (contact exchange) 当根系和土壤胶粒接触当根系和土壤胶粒接触时时, ,根系表面的离子

39、可直接与土壤胶粒表面的离子交换，根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换，这就是接触交换。因为根系表面和土壤胶粒表面所吸附的这就是接触交换。因为根系表面和土壤胶粒表面所吸附的离子离子, ,是在一定的吸引力范围内振荡着的是在一定的吸引力范围内振荡着的, ,当两者间离子的当两者间离子的振荡面部分重合时振荡面部分重合时, ,便可相互交换便可相互交换 离子交换按离子交换按“同荷等价同荷等价”的原理进行的原理进行, ,即阳离子只同阳离即阳离子只同阳离子交换子交换, ,阴离子只能同阴离子交换阴离子只能同阴离子交换, ,而且价数必须相等而且价数必须相等 29离子进入根部导管离子进入根部导管2.2.离子进

40、入根部导管离子进入根部导管 离子从根表面进入根导管的途径有质外体和共质离子从根表面进入根导管的途径有质外体和共质体两种体两种(1)(1)质外体途径质外体途径根部有一个与外界溶液保持扩散平衡、自由出入的外部根部有一个与外界溶液保持扩散平衡、自由出入的外部区域称为质外体，又称自由空间区域称为质外体，又称自由空间 (2)(2)共质体途径共质体途径 离子通过自由空间到达原生质表面后离子通过自由空间到达原生质表面后, ,可通过主动吸收可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然

41、后再从木质部薄壁细胞释放到导丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。释放的机理可以是被动的，也可以是主动的，并具有选择性管中。释放的机理可以是被动的，也可以是主动的，并具有选择性 根毛区离子吸收的共质体和质外体途径根毛区离子吸收的共质体和质外体途径 胞间连丝如何连接相邻细胞中的细胞质的示意图胞间连丝如何连接相邻细胞中的细胞质的示意图 30三三 影响根系吸收矿质元素的因素影响根系吸收矿质元素的因素 植物对矿质元素的吸收受环境条植物对矿质元素的吸收受环境条件的影响。其中以件的影响。其中以温度、氧气、温度、氧气、土壤酸碱度和土壤溶液浓度土壤酸碱度和土壤溶液浓度的影的影响最

42、为显著响最为显著 31温度温度 在一定范围内在一定范围内, ,根系吸收矿质元素的速度根系吸收矿质元素的速度, ,随土随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。这是由于土温能通过影响根系呼度反而下降。这是由于土温能通过影响根系呼吸而影响根对矿质元素的主动吸收。温度也影吸而影响根对矿质元素的主动吸收。温度也影响到酶的活性响到酶的活性, ,在适宜的温度下在适宜的温度下, ,各种代谢加强各种代谢加强, ,需要矿质元素的量增加需要矿质元素的量增加, ,根吸收也相应增多。根吸收也相应增多。原生质胶体状况也能影响根系对矿质元素的吸原生质胶体状况也能影响根

43、系对矿质元素的吸收收, ,低温下原生质胶体粘性增加低温下原生质胶体粘性增加, ,透性降低透性降低, ,吸吸收减少收减少; ;而在适宜温度下原生质粘性降低而在适宜温度下原生质粘性降低, ,透性透性增加增加, ,对离子的吸收加快。高温对离子的吸收加快。高温(40(40以上以上) )可可使根吸收矿质元素的速度下降使根吸收矿质元素的速度下降, ,其原因可能是其原因可能是高温使酶钝化高温使酶钝化, ,从而影响根部代谢从而影响根部代谢; ;高温还导致高温还导致根尖木栓化加快根尖木栓化加快, ,减少吸收面积减少吸收面积; ;高温还能引起高温还能引起原生质透性增加原生质透性增加, ,使被吸收的矿质元素渗漏到使

44、被吸收的矿质元素渗漏到环境中去环境中去 温度对小麦幼苗吸收钾的影响温度对小麦幼苗吸收钾的影响 32通气状况通气状况 土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快 。在一定范围内，氧气供应越好，根系吸收矿质元素矿质元素就越多，减少CO 2也可以促进根系吸收矿质元素。CO2过多，抑制呼吸，影响盐类吸收和其他省里转过程33土壤溶液浓度土壤溶液浓度 当当土壤溶液浓度很低土壤溶液浓度很低时时, ,根系吸收矿质元素根系吸收矿质元素的速度的速度, ,随着随着浓度的增加而增加浓度的增加而增加, ,但达到某但达到某一浓度时一浓度时, ,再增加离子浓度再增加离子浓度, ,根系对离子的根系

45、对离子的吸收速度不再增加吸收速度不再增加 ；浓度过高浓度过高, ,会引起水会引起水分的反渗透分的反渗透, ,导致导致“烧苗烧苗”。所以，向土壤。所以，向土壤中施用化肥过度中施用化肥过度, ,或叶面喷施化肥及农药的或叶面喷施化肥及农药的浓度过大浓度过大, ,都会引起植物死亡都会引起植物死亡, ,应当注意避应当注意避 34土壤土壤pHpH值值 土壤pH值对矿质元素吸收的影响,因离子性质不同而异，一般阳离子的吸收速率随pH值升高而加速；而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降 阴影面积的宽度表示植物体根系利用养分的程度。在阴影面积的宽度表示植物体根系利用养分的程度。在PH5.5PH5.56.56.5的

46、范围内，所有的这些营养元素都可以被吸收利用的范围内，所有的这些营养元素都可以被吸收利用 一般认为土壤溶液pH值对植物营养的间接影响比直接影响大得多。例如,当土壤的碱性逐渐增加时,Fe、Ca、Mg、Cu、Zn等元素逐渐变成不溶性化合物,植物吸收它们的量也逐渐减少;在酸性环境中,PO3-、K+、Ca2+、Mg2+等溶解性增加,植物来不及吸收,便被雨水冲走。故在酸性红壤土中,常缺乏上述元素。另外,土壤酸性过强时,Al、Fe、Mn等溶解度增大,当其数量超过一定限度时,就可引起植物中毒 35植物地上部分对矿质元素的吸收植物地上部分对矿质元素的吸收 植物除了根系以外植物除了根系以外, ,地上部分地上部分(

47、 (茎叶茎叶) )也能吸收矿质元素。也能吸收矿质元素。生产上常把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收生产上常把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收, ,这种施肥方法称为根外施肥或叶面营养这种施肥方法称为根外施肥或叶面营养(foliar (foliar nutrition) nutrition) 溶于水中的营养物质喷施叶面以后溶于水中的营养物质喷施叶面以后, ,主要通过气孔，也可主要通过气孔，也可通过湿润的角质层进入叶内通过湿润的角质层进入叶内 营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关。嫩叶比老营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关。嫩叶比老叶的吸收速率和吸收量要大叶的吸收速率和吸收量要大

48、 叶片只能吸收溶解在溶液中的营养物质叶片只能吸收溶解在溶液中的营养物质, ,所以溶液在叶面所以溶液在叶面上保留时间越长上保留时间越长, ,被吸收的营养物质的量就越多。凡能影被吸收的营养物质的量就越多。凡能影响液体蒸发的外界环境因素响液体蒸发的外界环境因素, ,如光照、风速、气温、大气如光照、风速、气温、大气湿度等都会影响叶片对营养物质的吸收。因此湿度等都会影响叶片对营养物质的吸收。因此, ,向叶片喷向叶片喷营养液时应选择在凉爽、无风、大气湿度高的期间营养液时应选择在凉爽、无风、大气湿度高的期间( (例如例如阴天、傍晚阴天、傍晚) )进行进行 根外施肥具有肥料用量省、肥效快等特点根外施肥具有肥料

49、用量省、肥效快等特点, ,特别是在作物特别是在作物生长后期根系活力降低、吸肥能力衰退时生长后期根系活力降低、吸肥能力衰退时; ;或因干旱土壤或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥难以发挥效益缺少有效水、土壤施肥难以发挥效益 36第四节第四节 矿物质在植物体内矿物质在植物体内 的运输和分布的运输和分布 矿质元素在体内的运输和利用矿质元素在体内的运输和利用 吸收入根部的矿质元素,其中少部分留存在根内,大部分运输到植物的其它部位去，同样，被叶片吸收的矿质元素的去向与此雷同 37( (一一) )矿质元素运输形式矿质元素运输形式 根系吸收的根系吸收的N N素素, ,多在根部转化成有机化合物多在根部转化成有机化

50、合物, ,如天如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺, ,以及少量以及少量丙氨酸、缬氨酸和蛋氨酸，然后这些有机物再运丙氨酸、缬氨酸和蛋氨酸，然后这些有机物再运往地上部；磷酸盐主要以无机离子形式运输往地上部；磷酸盐主要以无机离子形式运输, ,还有还有少量先合成磷酰胆碱和少量先合成磷酰胆碱和ATPATP、ADPADP、AMPAMP、6-6-磷酸葡磷酸葡萄糖、萄糖、6 6磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部；磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部；K K+ +、CaCa2+2+ 、MgMg2+2+ 、FeFe2+2+ 、SOSO2-2-4 4等则以离子形式运等则以离子形式

51、运往地上部往地上部 38矿质元素运输途径矿质元素运输途径 将具有两个分枝的柳树苗，在两枝的对立部位把茎中的韧皮部和木质部将具有两个分枝的柳树苗，在两枝的对立部位把茎中的韧皮部和木质部分开分开( (入图入图) )，在其中一枝的木质部与韧皮部之间插入蜡纸，在其中一枝的木质部与韧皮部之间插入蜡纸( (处理处理)，而，而另一枝不插腊纸，让韧皮部与木质部重新接触另一枝不插腊纸，让韧皮部与木质部重新接触( (处理处理)，并以此作为对，并以此作为对照。在根部施用照。在根部施用4242K K，5 5小时后，再测定小时后，再测定4242K K在茎中各部位的分布情况，结果在茎中各部位的分布情况，结果如表如表3-7

52、3-7。可见在木质部内有大量。可见在木质部内有大量4242K K，而在韧皮部内几乎没有，这表明根，而在韧皮部内几乎没有，这表明根系所吸收的系所吸收的4242K K通过木质部的导管向上运输。在未分离区通过木质部的导管向上运输。在未分离区A A与与B B处，以及分处，以及分开后又重新将木质部与韧皮部密切接触的对照茎中，在韧皮部内也存在开后又重新将木质部与韧皮部密切接触的对照茎中，在韧皮部内也存在较多的较多的4242K K显然这些显然这些4242K K是从木质部运到韧皮部的，由此表明矿质元素在木是从木质部运到韧皮部的，由此表明矿质元素在木质部向上运输的同时，也可横向运输质部向上运输的同时，也可横向运

53、输 放射性放射性4242K K向上运输的试验向上运输的试验 叶部吸收的矿质主要叶部吸收的矿质主要是通过韧皮部向下运是通过韧皮部向下运输输, ,也有横向运输也有横向运输 39矿物质在植物体内的分布矿物质在植物体内的分布 矿质元素运到生长部位后,大部分与体内的同化物合成复杂的有机物质,如由氮合成氨基酸、蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素等；由磷合成核苷酸、核酸、磷脂等;由硫合成含硫氨基酸、蛋白质、辅酶A等。它们进一步形成植物的结构物质。未形成有机化合物的矿质元素,有的作为酶的活化剂,如Mg、Mn、Zn等;有的作为渗透物质,调节植物水分的吸收 必需元素被重复利用的情况不同必需元素被重复利用的情况不同, ,N

54、 N、P P、K K、MgMg易重复利易重复利用用, ,它们的缺乏病它们的缺乏病症症, ,首先从下部老叶开始。首先从下部老叶开始。CuCu、ZnZn有一定程度的重复利用有一定程度的重复利用, ,S S、MnMn、MoMo较难较难重复利用重复利用, ,CaCa、FeFe不能重复利用不能重复利用, ,它们的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。它们的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。氮、磷可多次参与重复利用氮、磷可多次参与重复利用; ;有的从衰老器官转到幼嫩器官有的从衰老器官转到幼嫩器官( (如从老叶转到如从老叶转到上部幼叶幼芽上部幼叶幼芽););有的从衰老叶片转入休眠芽或根茎中有的从衰老叶片转入休眠芽或

55、根茎中, ,待来年再利用待来年再利用; ;有的有的从叶、茎、根转入种子中等等。矿质元素不只在植物体内从一个部位转移从叶、茎、根转入种子中等等。矿质元素不只在植物体内从一个部位转移到另一个部位，同时还可排出体外。已知植物根系可以向土壤中排出矿质到另一个部位，同时还可排出体外。已知植物根系可以向土壤中排出矿质和其它物质；地上部分通过吐水和分泌也可将矿质和其它物质排出体外；和其它物质；地上部分通过吐水和分泌也可将矿质和其它物质排出体外；另外下雨和结露能淋走植株中的许多物质，尤其是质外体中的物质另外下雨和结露能淋走植株中的许多物质，尤其是质外体中的物质 40第五节 植物对氮、硫、磷的同化 （一）植物的

56、氮源（一）植物的氮源 空气中含有近空气中含有近79%79%的氮气的氮气(N(N2 2),),然而然而, ,植物无法直接利用这些分子态氮。植物无法直接利用这些分子态氮。只有某些微生物只有某些微生物( (包括与高等植物共生的固氮微生物包括与高等植物共生的固氮微生物) )才能利用大气中才能利用大气中的氮气，而植物所利用的氮源的氮气，而植物所利用的氮源, ,主要来自土壤。土壤中的有机含氮化主要来自土壤。土壤中的有机含氮化合物主要来源于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解合物主要来源于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解, ,然而这些含氮然而这些含氮化合物的大多是不溶性的化合物的大多是不溶性的, ,通常不能直接

57、为植物所利用，植物只可以通常不能直接为植物所利用，植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化物吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化物 一一 氨的同化氨的同化41硝酸盐的还原硝酸盐的还原 大多数植物虽能吸收大多数植物虽能吸收NHNH+ +4 4, ,但但在一般田间条件下在一般田间条件下,NO,NO- -3 3是植是植物吸收的主要形式。物吸收的主要形式。NONO- -3 3进进入细胞后入细胞后, ,就被硝酸还原酶就被硝酸还原酶和亚硝酸还原酶还原成铵。和亚硝酸还原酶还原成铵。在此还原过程中在此还原过程中, ,每形成一每形成一个分子个分子NHNH+ +4 4要求供给要求供给8

58、8个电子。个电子。硝酸盐还原硝酸盐还原(nitrate (nitrate reduction)reduction)的过程如下的过程如下 植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨跨质膜运输，然后经两步还原为氨 42硝酸盐还原过程酶系酶系 硝酸还原酶硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)(nitrate reductase, NR)催化硝酸盐还原为亚硝酸盐。催化硝酸盐还原为亚硝酸盐。真核生物的真核生物的NRNR由于来源不同由于来源不同, ,其亚基组成的数目和大小也不同其亚基组成的数目和大小也不同, ,小的小的有有2 2个亚基个

59、亚基, ,大的可达大的可达8 8个亚基。现在认为硝酸还原酶是一种可溶性的个亚基。现在认为硝酸还原酶是一种可溶性的钼黄素蛋白钼黄素蛋白(molybdoflavoprotein),(molybdoflavoprotein),它由黄素腺嘌呤二核苷酸它由黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD),(FAD),细胞色素细胞色素b557b557和钼复合体和钼复合体(Mo(MoCo)Co)组成，分子量组成，分子量200000-500 000 200000-500 000 一个NR单体有三个主要的结构域，分别与钼辅因子、血素和FAD相连。FAD连接区从NAD（P）H接受电子；血红素结构域运送电子到MoCo连接区，它传递电子

60、给硝酸盐，h和h指铰链1和铰链2，分离功能结构域。(B)硝酸盐还原酶的条带图解。血红素辅基用紫色表示，FAD用蓝色表示，MoCo用黑色表示，2个单体之间的界面用黄色表示 电子传递体系：西罗血红素(sirohaem)和一个4Fe S 还蛋白43过程：过程：在绿叶中硝酸盐还原：在绿叶中硝酸盐还原：DT.双羧酸运转器； FNR.FdNADP还原酶； MDH:苹果酸脱氢酶；FRS.Fd还原系统 在根中的硝酸还原在根中的硝酸还原 NT.硝酸运转器 44氨的同化氨的同化 植物从土壤中吸收铵植物从土壤中吸收铵, ,或由硝酸盐或由硝酸盐还原形成铵后会立即被同化为氨还原形成铵后会立即被同化为氨基酸。氨的同化在根