第三章孟德尔式遗传分析

1、u 孟德尔的豌豆杂交实验孟德尔的豌豆杂交实验u 孟德尔定律的遗传分析孟德尔定律的遗传分析u 经典分离比实现的条件经典分离比实现的条件u 孟德尔定律的实质孟德尔定律的实质u 多对相对性状的遗传多对相对性状的遗传u 孟德尔定律的应用孟德尔定律的应用 早在早在Mendel以前，人们就认识了遗传现象，以前，人们就认识了遗传现象，看到子代和亲代在很多性状上是相似的。看到子代和亲代在很多性状上是相似的。但却笼统地认为母本性状和父本性状是混但却笼统地认为母本性状和父本性状是混合遗传给子代的，而且认为一旦混合以后合遗传给子代的，而且认为一旦混合以后便不能再分开了。是便不能再分开了。是Mendel的天才的工作的

2、天才的工作冲破了这一传统观念冲破了这一传统观念 。 Mendel先从市场上买了先从市场上买了34种不同的豌豆，种不同的豌豆，种了两年，从中选出了种了两年，从中选出了22个在遗传上稳定个在遗传上稳定的品种（品系）进行详细观察。这些品种的品种（品系）进行详细观察。这些品种的性状都很稳定，是真实遗传的，很符合的性状都很稳定，是真实遗传的，很符合他的试验要求。他用这些豌豆进行了他的试验要求。他用这些豌豆进行了8年年（1856-1864）的杂交试验，获得了重要的）的杂交试验，获得了重要的成果。成果。 u孟德尔的豌豆杂交实验孟德尔的豌豆杂交实验单因子杂交实验单因子杂交实验共同现象：共同现象：1.F1只表现

3、出一个亲本性状只表现出一个亲本性状显性性状显性性状； F1未表现出的亲本性状未表现出的亲本性状隐性性状隐性性状。2. F1自交的子二代群体中，双亲的性状同自交的子二代群体中，双亲的性状同时得到表现时得到表现性状分离性状分离。3.子二代群体中，显、隐性状的个体呈现子二代群体中，显、隐性状的个体呈现3：1的分离比例。的分离比例。双因子杂交实验（一）双因子杂交实验（一）双因子杂交实验（二）双因子杂交实验（二）F2 群体共有群体共有9种基因型种基因型，其中：，其中：4种基因型为种基因型为纯合体纯合体；1种基因型的种基因型的两对基因均为杂合体两对基因均为杂合体，与，与F1一样；一样；4种基因型中的种基因

4、型中的一对基因纯合一对基因纯合，另一对基因杂合。，另一对基因杂合。F2 群体中有群体中有4种表现型种表现型，因为，因为Y对对y显性，显性，R对对r显性。显性。把把F2 基因型和表现型归类：基因型和表现型归类： 表现型表现型基因型基因型基因型比例基因型比例表现型比例表现型比例Y_R_黄、圆黄、圆YYRRYyRRYYRrYyRr12249Y_rr黄、皱黄、皱YYrrYyrr123yyR_绿、圆绿、圆yyRRyyRr123yyrr绿、皱绿、皱yyrr11现象：现象：1.两对遗传因子相对独立，可以拆开。两对遗传因子相对独立，可以拆开。2.每对遗传因子都符合分离规律。每对遗传因子都符合分离规律。3.性状

5、的组合是随机的。性状的组合是随机的。假设：假设：1.性状是由遗传因子决定的，相对性状是由细胞性状是由遗传因子决定的，相对性状是由细胞中相对遗传因子控制的（颗粒式的）。中相对遗传因子控制的（颗粒式的）。2.遗传因子在体细胞中成对存在，一个来自父本，遗传因子在体细胞中成对存在，一个来自父本，一个来自母本，在形成配子时，成对的遗传因一个来自母本，在形成配子时，成对的遗传因子彼此分离，并各自分配到不同的配子中去，子彼此分离，并各自分配到不同的配子中去，每一个配子只含有成对因子中的一个。每一个配子只含有成对因子中的一个。3.杂种体细胞内的遗传因子，各自独立，互不混杂种体细胞内的遗传因子，各自独立，互不混

6、杂，但存在显隐性关系。杂，但存在显隐性关系。4.不同类型的雌、雄配子的结合是随机的。不同类型的雌、雄配子的结合是随机的。-单因子分析单因子分析u孟德尔定律的遗传分析孟德尔定律的遗传分析单因子遗传分析单因子遗传分析 P P 红花（雌）红花（雌） 白花（雄）白花（雄） CCCC cc cc 配子配子 C cC c F F1 1 Cc Cc F F2 2 CC CC 2Cc 2Cc cc cc 3/4 3/4红花红花 ： 1/41/4白花白花 CcCCCCccCcccP：亲本：亲本(parent)，杂交亲本；，杂交亲本；：作为母本，提供胚囊的亲本；：作为母本，提供胚囊的亲本；：作为父本，提供花粉粒的

7、杂交亲本。：作为父本，提供花粉粒的杂交亲本。：表示人工杂交过程；：表示人工杂交过程；F1：表示杂种：表示杂种第一代第一代(first filial generation)； ：表示自交，采用自花授粉方式传粉受：表示自交，采用自花授粉方式传粉受精产生后代。精产生后代。F2：F1代自交得到的种子及其所发育形成代自交得到的种子及其所发育形成的的生物个体称为杂种二代，即的的生物个体称为杂种二代，即F2。由。由于于F2总是由总是由F1自交得到的所以在类似的自交得到的所以在类似的过程中过程中 符号往往可以不标明。符号往往可以不标明。孟德尔定律的证明方法：孟德尔定律的证明方法：自交检验：自交检验：测交测交检

8、验：检验：假设：假设：1.相对性状是由位于一对同源染色体上一对相对性状是由位于一对同源染色体上一对等等位基因位基因来控制的。控制两对相对性状的基因来控制的。控制两对相对性状的基因互不影响，各自独立。互不影响，各自独立。2.在形成配子时，等位基因分开，分别进入不在形成配子时，等位基因分开，分别进入不同的配子。非等位基因在配子中自由组合。同的配子。非等位基因在配子中自由组合。3.配子的结合是随机的。配子的结合是随机的。双因子遗传分析：双因子遗传分析： RRYY rryy RY ryRrYyRY Ry rY ry RYRy rYryRRYYRRYyRRYyRrYYRrYyRRyyRrYyRryyRr

9、YYrrYYRrYyrrYyRrYyRryyrrYyrryy9: 3: 3 : 1Y_R_ yyR_ Y_rr yyrr亲本型和重组型亲本型和重组型 F1 F1 双隐性双隐性亲本亲本 黄圆黄圆(YyRr) (YyRr) yyrryyrr YR Yr yR yr YR Yr yR yr yryr基因型基因型 Y Yy yR Rr r Y Yy yr rr r y yy yR Rr r y yy yr rr r表现型表现型 黄、圆黄、圆 黄、皱黄、皱 绿、圆绿、圆 绿、皱绿、皱表现型比例表现型比例1 1 ： 1 1 ： 1 1 ： 1 1 = 理论比理论比 F1F1为为 31 27 26 26 3

10、1 27 26 26 = 测交结果测交结果F1F1为为 24 22 25 26 24 22 25 26 = 测交结果测交结果测交验证测交验证测交：测交： 黄圆黄圆 绿皱绿皱 黄圆黄圆 黄皱黄皱 绿圆绿圆 绿皱绿皱 31 27 26 26 YR Yr yR yr 1 1 1 1u经典分离比实现的条件经典分离比实现的条件1. 子代个体形成的两种配子的数目相等，子代个体形成的两种配子的数目相等，生活力相同。生活力相同。2. 雌、雄配子结合的机会是相等。雌、雄配子结合的机会是相等。3. 子二代不同基因型个体存活率到观察为子二代不同基因型个体存活率到观察为止是相等的。止是相等的。4. 等位基因显隐性是完

11、全的。等位基因显隐性是完全的。 5. 观察的子代样本要足够多。观察的子代样本要足够多。基因分离定律的实质是：基因分离定律的实质是：位于一对同源染色位于一对同源染色体上的等位基因，具有一定的独立性，生物体上的等位基因，具有一定的独立性，生物体在进行减数分裂性成配子时，等位基因会体在进行减数分裂性成配子时，等位基因会随着同源染色体的分开而分离，分别进入到随着同源染色体的分开而分离，分别进入到两个配子中，独立地随配子遗传给后代。两个配子中，独立地随配子遗传给后代。 基因的自由组合定律实质是：基因的自由组合定律实质是：位于非同源染位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干色体上的非等位基因的分

12、离或组合是互不干扰的；在减数分裂过程中，同源染色体上的扰的；在减数分裂过程中，同源染色体上的等位基因彼此分离的同时，非同源染色体上等位基因彼此分离的同时，非同源染色体上的非等位基因自由组合。的非等位基因自由组合。 u孟德尔定律的实质孟德尔定律的实质具有普遍性，不仅植物中广泛存在，在具有普遍性，不仅植物中广泛存在，在其他二倍体生物中都符合这一定律其他二倍体生物中都符合这一定律使人们知道，杂合体是不能留作种子的。使人们知道，杂合体是不能留作种子的。具广泛的存在性。具广泛的存在性。由于自由组合的存在使各种生物群体中存由于自由组合的存在使各种生物群体中存在多样性，使世界变得丰富多彩，使生物在多样性，使

13、世界变得丰富多彩，使生物得以生存和进化。得以生存和进化。人们将自由组合的理论可以用于育种，将人们将自由组合的理论可以用于育种，将那些具有不同优良性状的动物或植物，通那些具有不同优良性状的动物或植物，通过杂交使多种优良性状集中于杂种后代，过杂交使多种优良性状集中于杂种后代，以满足人类的需求。以满足人类的需求。基因对数基因对数F1配子配子类型类型F1配子配子组合组合F2基因型基因型F2表型表型分离比分离比12432(3+1)1241694(3+1)23864278(3+1)34162568116(3+1)4N2n4n3n2n(3+1)nu多对相对性状的遗传多对相对性状的遗传例：两对基因在杂合状态时

14、例：两对基因在杂合状态时AaBb，其，其F1的配子的配子分离比为分离比为11 1 1F2的基因型比为的基因型比为(1 2 1)2。即。即(1/4+2/4+1/4)2三三项式展开式的各项系数。项式展开式的各项系数。这一规律也可以用于这一规律也可以用于3对或对或4对以至更多对基因的遗传对以至更多对基因的遗传分析。自由组合规律不仅表现于豌豆，而且表现在包分析。自由组合规律不仅表现于豌豆，而且表现在包括人类在内的所以真核生物。因此它是一个括人类在内的所以真核生物。因此它是一个普遍规律普遍规律。杂交所涉及的基因数目越多，杂交所涉及的基因数目越多，F2杂种的基因型和表型也越多。杂种的基因型和表型也越多。对

15、育种具有对育种具有指导意义指导意义1.1.通过不同品种间的杂交，可以选育出基因通过不同品种间的杂交，可以选育出基因重组的新品种重组的新品种u孟德尔定律的应用孟德尔定律的应用2.2.禁止近亲婚配的理论依据禁止近亲婚配的理论依据 3.3.解释或预测人类某些遗传病的发生解释或预测人类某些遗传病的发生 4.4.在农牧业生产中，杂种只能用一代在农牧业生产中，杂种只能用一代 2测验是一种统计假设测验：先作统计假测验是一种统计假设测验：先作统计假设设(一个无效假设和一个备择假设一个无效假设和一个备择假设)，然后根，然后根据估计的参数据估计的参数( 2)来判断应该接受其中哪来判断应该接受其中哪一个。一个。 2

16、测验是用于测定试验结果是否符合理论测验是用于测定试验结果是否符合理论比例。比例。1. 样本方差的同质性检验；样本方差的同质性检验；2. 次数分布资料的适合性测验。次数分布资料的适合性测验。在检验杂交试验得到的在检验杂交试验得到的 k 种种表现型表现型的数目的数目(次数分布资料次数分布资料)是否符合一个预期的理论比是否符合一个预期的理论比例时，采用下述公式计算统计参数例时，采用下述公式计算统计参数 2值，值，该参数符合以该参数符合以k-1为为自由度自由度的一个的一个 2理论分理论分布。布。EEOX22统计假设：统计假设：无效假设无效假设H0：试验结果与理论比例相符合；：试验结果与理论比例相符合；

17、备择假设备择假设HA：试验结果与理论比例不相符。：试验结果与理论比例不相符。参数估计与检验：参数估计与检验：1.按公式计算按公式计算 2值值;2.用统计参数用统计参数 2与查表得到的与查表得到的 2 ,k-1比较；比较；为临界概率值，为为临界概率值，为0.05或或0.01，通常用，通常用0.05；当当 2 0.05时，接受无效假设时，接受无效假设(差异不显著差异不显著)。例如：例如： 在番茄中某次实验以真实遗传的紫茎、在番茄中某次实验以真实遗传的紫茎、缺刻叶植株缺刻叶植株(AACC)与真实遗传的绿茎、马铃与真实遗传的绿茎、马铃薯叶植株薯叶植株(aacc)杂交，杂交，F2得到得到454株植株，其

18、株植株，其4种表型的频数分布如下：种表型的频数分布如下：紫茎缺刻叶紫茎缺刻叶 紫茎马铃薯叶紫茎马铃薯叶 绿茎缺刻叶绿茎缺刻叶 绿茎马铃薯叶绿茎马铃薯叶 247 90 83 34判断这个实验结果是否可以用孟德尔的判断这个实验结果是否可以用孟德尔的9 3 3 1的理论来说明，还是必须否定这个的理论来说明，还是必须否定这个理论比率？理论比率？ 由由df=4-1=3，当，当p=0.05时，时， 2 =7.82。实验所。实验所得的与查表所得得的与查表所得 2相比较时，相比较时，1.717.82，统计学上认为在统计学上认为在5显著水准上差异不显著。显著水准上差异不显著。遗传学上则可以认为该次杂交实验结果符

19、遗传学上则可以认为该次杂交实验结果符合孟德尔第二定律：两对基因是自由组合合孟德尔第二定律：两对基因是自由组合的。虽然子二代的。虽然子二代4种表型的实得数据与种表型的实得数据与9 3 3 1的分离比的预计数有偏差，但的分离比的预计数有偏差，但在统计学上属于随机误差。在统计学上属于随机误差。 黄、圆黄、圆 黄、皱黄、皱 绿、圆绿、圆 绿、皱绿、皱 总数总数实得数实得数(O) 315 101 108 32 556理论数理论数(E) 312.75 104.25 104.25 34.75 556差数差数(O-E) 2.25 -3.75 3.75 -2.255116. 035.34)25. 2(.75.3

20、1225. 2)(2222EEOxDf=k-1=4-1=381.75116.023,05.02xx差异不显著，即符合差异不显著，即符合9 3 3 1理论比例。理论比例。 x2测验法不能用于百分比，如果遇到测验法不能用于百分比，如果遇到百分比应根据总数把他们化成频数，然后百分比应根据总数把他们化成频数，然后计算差数计算差数. 例如，在一个实验中得到雌果蝇例如，在一个实验中得到雌果蝇44%，雄果蝇雄果蝇56%，总数是，总数是50只，现在要测验一只，现在要测验一下这个实际数值与理论数值是否相符，这下这个实际数值与理论数值是否相符，这就需要首先把百分比根据总数化成频数，就需要首先把百分比根据总数化成频

21、数，即即: 5044% = 22只只 5056% = 28只只 然后按照然后按照x2测验公式求测验公式求x2值。人类遗传学研究方法：人类遗传学研究方法： 1. 社会普查社会普查 2. 系谱分析系谱分析 3. 双生儿分析双生儿分析 4. 染色体分析染色体分析 5. DNA分析分析 6. 人类基因组作图人类基因组作图 人类遗传的系谱分析法人类遗传的系谱分析法人类遗传学研究中的基本方法之一人类遗传学研究中的基本方法之一用于研究决定人类性状或疾病的基因的传用于研究决定人类性状或疾病的基因的传递规律。递规律。所谓系谱或称家系图所谓系谱或称家系图是指某一是指某一家族各世代成员数目家族各世代成员数目亲属关系

22、与该基因亲属关系与该基因表达的性状或疾病在该家系中分布情况的表达的性状或疾病在该家系中分布情况的示意图。示意图。系谱的调查一般都从最先发现的系谱的调查一般都从最先发现的具有某一症状或性状的先证者入手具有某一症状或性状的先证者入手进而进而追索其直系和旁系的亲属。系谱分析法常追索其直系和旁系的亲属。系谱分析法常用于单基因遗传性状和单基因疾病遗传方用于单基因遗传性状和单基因疾病遗传方式包括常染色体显性和隐性以及性连锁显式包括常染色体显性和隐性以及性连锁显性和隐性遗传方式的分析性和隐性遗传方式的分析 。人类简单的孟德尔遗传特征人类简单的孟德尔遗传特征l一基因的作用与环境的关系一基因的作用与环境的关系l

23、二外显率与表现度二外显率与表现度l三等位基因之间的相互作用三等位基因之间的相互作用l四非等位基因间的相互作用四非等位基因间的相互作用l一基因的作用与环境的关系一基因的作用与环境的关系 表型模拟：表型模拟：已知某种表型特征是基因突已知某种表型特征是基因突变的结果，而这种表型特征也可由遗传变的结果，而这种表型特征也可由遗传因素之外的其他因子所致。因素之外的其他因子所致。环境因素所环境因素所诱导的表型类似于基因突变所产生的表诱导的表型类似于基因突变所产生的表型这种现象称为表型模拟。型这种现象称为表型模拟。模拟的表模拟的表型性状是不能遗传的。型性状是不能遗传的。 基因型基因型+环境因素环境因素=表现型

24、表现型 外显率：外显率：具有特定基因型的一群个体中，具有特定基因型的一群个体中，表现该基因所决定性状的个体所占比率。表现该基因所决定性状的个体所占比率。一般用百分率表示。一般用百分率表示。 表现度：表现度：即在具有特定基因而又表现其即在具有特定基因而又表现其所决定性状个体中，对该性状表现的程所决定性状个体中，对该性状表现的程度。度。l二外显率与表现度二外显率与表现度例：海勃氏堡下颌（例：海勃氏堡下颌（Hapsburg Jaw）人类多指（趾）遗传人类多指（趾）遗传 ：受显性基因控：受显性基因控制，外显率为制，外显率为90% 123412341234一个多指系谱一个多指系谱l三等位基因之间的相互作

25、用三等位基因之间的相互作用不完全显性不完全显性共显性共显性夫妇表型夫妇表型夫妇基因型夫妇基因型 子女中子女中 表型表型比例比例MMNNMMLM LM LM LM100%N NLN LN LN LN100%M NLM LM LN LN100%M MNLM LM LM LN50%50%N MNLN LN LM LN50%50%MN MN LM LN LM LN25%50%25%镶嵌显性镶嵌显性镶嵌显性：镶嵌显性：指一对等位基因的两个成员指一对等位基因的两个成员都分别影响生物体的一部分，在杂合体都分别影响生物体的一部分，在杂合体中它们所决定的性状同时在生物体的不中它们所决定的性状同时在生物体的不同部

26、位表现的一种现象。同部位表现的一种现象。 金鱼草花色的遗传金鱼草花色的遗传红色花红色花 淡黄淡黄 外部环境外部环境 光照充足、低温光照充足、低温光照弱、高温光照弱、高温F1淡黄色淡黄色红色花红色花显隐性关系的相对性显隐性关系的相对性 显隐性关系的相对性显隐性关系的相对性 （1）随外界条件的改变而）随外界条件的改变而改变改变 （2）随判断标准的改变而改变）随判断标准的改变而改变 例如，例如，镰形细胞贫血症镰形细胞贫血症:一对隐性基因一对隐性基因HbSHbS控制。控制。基因型基因型表现型表现型根据临床表根据临床表现判断：现判断：HbA对对HbS是完全显性；是完全显性；根据缺氧条根据缺氧条件下，红细

27、件下，红细胞是否变成胞是否变成镰刀形判断，镰刀形判断，属于不完全属于不完全显性显性临床临床红细胞红细胞HbAHbA正常正常正常正常HbAHbS正常正常部分镰刀形部分镰刀形HbSHbS患病患病全部镰刀形全部镰刀形HbAHbAHbAHbSHbSHbS致死基因致死基因使生物体或使生物体或细胞不能存细胞不能存活的基因称活的基因称为致死基因为致死基因。19051905年法国学年法国学者居埃诺者居埃诺（Cuenot L.Cuenot L.） 发现。发现。复等位基因复等位基因 由由IA、IB、i一组复等位基因控制，位于一组复等位基因控制，位于9q34上（上（3区区4带）。带）。IA对对i完全显性、完全显性、

28、IB对对i完全显性、完全显性、IA对对IB共显性。共显性。l四非等位基因间的相互作用四非等位基因间的相互作用家鸡冠形的遗传家鸡冠形的遗传玫瑰冠与单冠是一玫瑰冠与单冠是一对基因决定，玫瑰对基因决定，玫瑰冠为显性，冠为显性，R_，单，单冠为隐性，冠为隐性，rr；豌豆冠与单冠是另豌豆冠与单冠是另一对不同的基因遗一对不同的基因遗传，单冠仍为隐性，传，单冠仍为隐性，豌豆冠为豌豆冠为P_,单冠为单冠为pp。 P 玫瑰冠玫瑰冠RRpp 豆冠豆冠rrPP F1 胡桃冠胡桃冠 RrPp F2 胡桃冠胡桃冠 玫瑰冠玫瑰冠 豆冠豆冠 单冠单冠 R_P_ R_pp rrP_ rrpp 9 ： 3 ： 3 ：1解释：控

29、制玫瑰冠的解释：控制玫瑰冠的R基因产物与控制豌豆冠的基因产物与控制豌豆冠的P基因产物一起发生互作，产生新的表型胡桃冠基因产物一起发生互作，产生新的表型胡桃冠（R_P_），而隐性），而隐性r基因与基因与p基因产物互作产生基因产物互作产生亲代没有的新表型单冠（亲代没有的新表型单冠（rrpp）。）。无毒蛇花纹的遗传无毒蛇花纹的遗传野生型野生型:OOBB橘红色橘红色:O_bb黑色黑色:ooB_白色白色:oobb P 黑色黑色ooBB 橘红色橘红色OObb F1 野生型野生型OoBb F2 野生型野生型 橘红色橘红色 黑色黑色 白色白色 O_B_ O_bb ooB_ oobb 9 ： 3 ： 3 ：1解

30、释：解释：O基因决定橘红色色素酶的形成，基因决定橘红色色素酶的形成，o突变突变后使形成橘红色色素功能失活；后使形成橘红色色素功能失活；B基因决定黑色基因决定黑色色素酶的形成，其基因产物为黑色素。色素酶的形成，其基因产物为黑色素。o基因与基因与b基因共同作用导致新性状白色出现，缺乏基因共同作用导致新性状白色出现，缺乏O基因基因的的ooBB或缺乏或缺乏B基因的基因的OObb者均为亲本类型。者均为亲本类型。l四非等位基因间的相互作用四非等位基因间的相互作用互补作用互补作用积加作用积加作用重叠作用重叠作用显性上位作用显性上位作用隐性上位作用隐性上位作用抑制作用抑制作用互补作用（互补作用（complem

31、entary effect）1. 互补作用的含义：互补作用的含义：两对独立遗传基因均处于显性纯合或杂两对独立遗传基因均处于显性纯合或杂合状态时，共同决定合状态时，共同决定一种性状一种性状表现；当只表现；当只有一对基因是显性，或两基因都是隐性纯有一对基因是显性，或两基因都是隐性纯合时，则表现合时，则表现另一种性状另一种性状。F2性状分离比性状分离比为为9：7。发生互补作用的基因称为发生互补作用的基因称为互补基因互补基因(complementary gene)。2. 例：香豌豆例：香豌豆(Lathyrus odoratus)花色遗传。花色遗传。互补效应的生化机制互补效应的生化机制无色色无色色素元素

32、元 无色中无色中间产物间产物 紫色素紫色素 CP积加作用（积加作用（additive effect ）1. 积加作用的含义：积加作用的含义：指当两对或两对以上基因互作时，显性指当两对或两对以上基因互作时，显性基因对数累积愈多，性状表现愈明显的现基因对数累积愈多，性状表现愈明显的现象。象。 F2性状分离比为性状分离比为9：6：1。2. 例：南瓜（例：南瓜（Cucurbita pepo）果形遗传）果形遗传 。 圆球形圆球形 圆球形圆球形 AAbb aaBB 扁形扁形 AaBb 自交自交 扁形扁形 球形球形 长形长形 A_B_ A_bb aaB_ aabb 9 : 6 : 1杂杂交交图图解解积加作积

33、加作用的生用的生化机制化机制长形长形长形长形AB球形球形球形球形扁形扁形 +重叠作用（重叠作用（duplicate effect ）概念：两对或两对以上等位基因同时控制一个概念：两对或两对以上等位基因同时控制一个单位性状，只要其中一对等位基因中存在显性单位性状，只要其中一对等位基因中存在显性基因，个体便表现显性性状，两对基因均为纯基因，个体便表现显性性状，两对基因均为纯合隐性时，个体表现隐性性状的基因互作类型。合隐性时，个体表现隐性性状的基因互作类型。F2性状分离比为性状分离比为15：1。 例：荠菜果形的遗传例：荠菜果形的遗传杂杂交交图图解解前体物质前体物质产物产物表型表型前体物质前体物质产物

34、产物表型表型基因基因T1基因基因T2重叠作用的机制重叠作用的机制显性上位作用显性上位作用（ dominance epistasis ）上位作用上位作用(epistasis)：两对独立遗传基因共：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一对基因同对一对性状发生作用，而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用。表现上位对另一对基因的表现有遮盖作用。表现上位性的基因称为性的基因称为上位基因上位基因；如果起遮盖作用的；如果起遮盖作用的基因是显性基因，称为基因是显性基因，称为上位显性基因上位显性基因；其作；其作用称为用称为显性上位性作用显性上位性作用。F2性状分离比为性状分离比为12：3：1例

35、如：狗毛色遗传例如：狗毛色遗传P 褐色狗褐色狗 (bbii) 白色狗白色狗 (BBII) F1 白色狗白色狗 (BbIi) F2 12 白白 (9B_I _ + 3bbI_ ) : 3 黑黑 (B_ii) : 1 褐褐 (bbii)显性上位作用的生化机制显性上位作用的生化机制B无色色素无色色素棕色色素棕色色素黑色素黑色素I i机制机制1机制机制2棕色色素棕色色素酶酶I无色色素无色色素酶酶I酶酶B黑色素黑色素IB隐性上位作用隐性上位作用（ recessive epistasis ）家家鼠鼠毛毛色色的的遗遗传传B无色产物无色产物黄色产物黄色产物黑色产物黑色产物CF2 9黑色黑色 ：3黄色黄色 ：4

36、白化鼠白化鼠 9（B_C_）:3（bbC_）:4（B_cc+bbcc）隐性上位作用的生化机制隐性上位作用的生化机制抑制作用抑制作用(inhibiting effect)在两对独立基因中，一对基因本身不能控在两对独立基因中，一对基因本身不能控制性状表现，但其显性基因可抑制另一对制性状表现，但其显性基因可抑制另一对基因的表现，这种互作类型称为基因的表现，这种互作类型称为抑制作用抑制作用。对其它基因表现起抑制作用的基因称为对其它基因表现起抑制作用的基因称为抑抑制基因制基因(inhibiting gene, suppressor)。 F2性状分离比为性状分离比为13：3。例：鸡羽毛颜色的遗传例：鸡羽毛颜色的遗传P 白羽莱杭白羽莱杭 (CCII) 白羽温德白羽温德 (ccii) F1 白羽白羽(CcIi) F2 13 白羽白羽(9C_I _ + 3ccI_ + 1ccii) ： :3 有色羽有色羽 (C_ii)设：有色羽基因为设：有色羽基因为C，白羽基因为，白羽基因为c；另一个非等位基因另一个非等位基因I可抑制可抑制C的作用。的作用。白色底物白色底物有色产物有色产物ii C I cc抑制作用的生化机制抑制作用的生化机制一条真实