山药炭疽病病原鉴定、生物学特性、病害循环及药剂筛选研究

1、四川农业大学 硕士学位论文山药炭疽病病原鉴定、生物学特性、病害循环及药剂筛选研究 姓名：王洪波 申请学位级别：硕士 专业：微生物学 指导教师：黄云 20030501 擒 要 出药炭痘病是近年来我国出药生产上发生豹一种危害性碾大的瘸害。年， 在圆省雅安市芦山县几乎造成绝产，严熏制约了芦山县的山药生产。本文对鹳 川雅安市芦山县山药炭癜病进行了较为系统的研究，详细记载描述了山药炭疽瘸 各个部位的症状特点，研究了出药炭痘病病菌的生物学特性、瘸害缀环及对茨演 该痍的药剡进行了室内簿选。其结果如下： 、出夔泼瘗瘫感牧 山药炭痘瘸主要为害由药鹃茎、跨，也露淡为密叶橇和零余予。 旰片病斑近圈形、椭圆形和不规则

2、形，边缘褐色至黑褐色，中部颜色较浅，病斑稍凹陷，潮湿时叶正面轮生橘黄色粘质小点，干燥时转交为黑色。病斑大小范围：圆形病斑、椭圆形病斑，、不规则病斑×。 茎部痪斑，秘为照色小点，逐澎扩大至长象形不娥则形，边缘褪瞧至黑褐色，中部颜色较浅病斑甥显凹陷，潮湿时轮生橘黄色粘质夺点，后变黑色，病斑环绕茎时导致病部戳上植株桔死。病筑大小范围：圆形病斑、椭圆形病斑。、不规剿病斑。时柄症状，与茎部症状相似造成落青叶。 零余子瘕状，其与时、墓症状相似。病斑圜形、檬圆形，黑提色，凹赡较蒸部更深，瘸部散生或微呈轮纹状攘黄色粘质小点（潮湿融）秘黑色小点（于燥时），病斑大小范围：圆形痪斑、樾鼹形病斑。 、出药淡

3、疽病瘸嚣箍寇由药炭痘病菌的分生磁予盎为圜盘形、褐色、无剐毛，直径。分生孢予梗单胞、无色、棍棒形，两端钝圆或稍尖，大小为。分生孢子单胞，内有颗粒物和个油球，无色、圆桶形或棍棒形，大小，”。根据以上的形态特征，将山药炭疽病的瘸原鉴定为 。 、出焚炭痘瘸鏊（ 。）躲雯羲学特性由药炭疽病麓在平板上生长弱产稳最好；蔼丝生长和产孢静遥宣温发为”，菌丝生长适宜为，产孢适宜为，其蘑丝生长和产孢最适，荧光可 促遴产孢瓣黑赔鸯捧裂终鼹；对碳潆豹利瑗，戳麦芽糖最好，乳糖最麓；对氮潦 鹊举恁，戳游母蠢簸好，最麓，有梳氮优予纛视氮；雍予翡发韵遥寂温魔为 ，在均憩滂笈，在承演串萌发攀爱高，舔予不萌 发，最适为，商于举萌发

4、，荧光有利于孢子荫发。 、由势凝痉痰瓣瘸密耀环：病添嫠霹淤在瘸冲、蒸鼗骧劳串蘧冬，其孛戳蒎 芽中越冬成活率最离，经詹，越冬后的孢予萌发攀为。；分生孢子萌发 形成附着憋童接侵入竣经囊气魏橙入；在”滚度下，该癍蓠的宠成橙入豹辩瓣 舞；京”（澄发下，妨嫩跨片熊潜臀麓是硅，跨片爨鹱嚣螫稚。在 滋度下幼嫩叶片豹潜育期是，老时片猁需要知，在自然条件（平均 漫瘦必。”）下，穗嫩盼冀懿漤弯期楚了娃，老黪冀鬻襞买糕；痍琢蓥 主要是通过分生孢予，借风雨进杼传播，具有辫侵染。 、室内药羽簿选；通过室内麓化学莼裁摔蕊试验表瞬对菌丝生长譬牵制最好魏 是甲基托穗津，其次怒多慧灵，对魄子萌发鲍抑劁搀熙，甲基撼枣津、牲撂易僚

5、、镯大爆寝多麓灵等鞭秘化学药裁瓣效果无显著拣差异；宣蠹生物源剃粼捧菌试验表硝，号攘镑源垒爨莼裁对萤丝熬麴髑效鬃襄多菌灵糖当，对孢子藜发豹抑制与种仡学药涮光显藩径差辩。关键词山药（ ）； 炭瓶病； 炭瘢病菌（。 。）；鸯裼孥特畿： 瘸害覆琢 前言 山药（ ），原名薯蓣，因唐太宗名预，故激讳改为薯蓊，璐叉嚣宋荚宗讳蔫遂液态由薮。出骜辫名穰多，魏：傣逡、悔函势、垂芋、玉延、蛇芋、自苕等等，在各地的艇植物也不相同 ，如：珏北、江苏、安徽的自由药，豳翊的野书鼹苕，云南的理毛条，出磷静长出蓊，广表的劈警，海南鹩菜山懿等等。 出药，多野生予出城、出谷棒下或溪边巾，满薯蓣辩褴物，藤本。柬健图经零草谗载颇撵，最

6、：“今处憝骞之赛耋蓥，蒺延篱援，茎紫，砖爨，毒三尖角，馘牵牛照殍而滟泽，麓开白糯，丈类枣花，秋生实予时间，壮如玲，二月、八月采摄”。山药喜澎耐寒，适于主层深厚，±豢巯松肥沃，排水流畅的±壤巾生长，不耐涝，多用游莽繁猿】。 融药豹蕊蕊、滋羚秘焚食徐稳继受夫键浆关注。在巾匿蒋统医学上，天稍缀早就已经谈识了它靛建途。由药圭伤中伤气谂鼗襄张稳庵试必：“由药气嘹甘平，乃替太瓣薜士之药，敌主治之功脊在审±夫浓伤中删可以补中而蔬气力，补囊赢粥褥鼗长瓤岗嚣强蕊，溺强魏浑强聪瞬，气力充羯巍蒋轻魏，主气蠢衾烫举饥而延年”而山药补阴清虚热论代表王履认为：“干山菊，虽独入手太阴经，然其功

7、亦能强戮，虽簪太弱为足少黼之上深，源蘸蠢滋，瀛惑无蘸”。蘸修藩诀为： “山药能孙肾填精，糖足则阴强，题硝耳聪”，并撼如可以长期黢用，有题零之功。近代名医张褥钝医学衷中参巍激记载：“出蕊，色秘入肄，味甘辩辣，液浓爨努。熊滋润趣蒎，嚣摄气纯，盘壤定凑，强悫努襻，瞧乎褥潋繁袋多激”。 近代医学研究谖鲷，出药有降斑糖作用，治疗入畜的脾康便溏例如，窦泽殳弘用出芬教治疗家整久泻不止，袈褥毙一黢壹淄荆更好鹣羧祭，嚣秦傣隧等嘲利用山弱诃子汤加咏治疗婴幼儿腹泻，既安全又谢效；愆代医学述发现山药可以增强机体的免疫力，铡魏，苗唆至辩怀山药豹姘究发瑗墓可秘显握高嚣磷酰胺魇致兔瘦力功能低下，、凝黢腔匿蠼缨爨吞噬瑶分翠秘

8、吞噬撰数，键遂，、鬣溶血素秘溶敷空斑豹形成叛及游跫缎熬转玩，并嘲登提离外褥魏潦跫鲴藏跣率。炮黼骜滔长袋羧援，有益壤髓，壮脾霭，延年益謦之功效，翻鲡，詹彤等辫出药多 糖进弦硬究表明，绘嚣缎小鼠体内谷赋甘默过氯化物酶、过襞化氢黪、趣氧化糖 纹仡瓣秘麟瓣活性均增瓣，褥萃胺裁纯酶活性放过氧纯脂葳稻麟褐 质含鬣臻黪低；丽寒红憨等诀为出药延缓衰老约作雳楚遗过多种途径嚣实现的， 可能与其灞强和调节钒俸免疫功能，激活内源性防御自幽基横伤的物质靳抑制氧 塞癌罄等方嚣有关。勇箨。遂伐鼷学耱发震，入髓发瑗森莼遴蠢一些黧宅静嚣疗 作用。例如，应瑛重用怀山药治疗慢性阻塞性肺气肿墩得一定的疗效；聂红梅 用无眈啦蓊汤热减溃

9、疗慢性弩炎，取得较必满慧豹疗效；鬟龛等撞秘惩出药治 疗糖尿痰，鼹愚漕等¨涯鞠出药慰英有定幸髑；褥孙遂渗等”剃焉秘擞竺黄沙 参出药台裁治疗小迁延性髓炎，取的铰为满意鹃结聚。娩羚。还有熬粥辅助治疗急搜翳炎”鄹翔鬟躲零嚣劳发疯渺”等等。 山药的翡用和滋补作用与其成分密切相关。近代，人们对山药的成分进彳亍了分析，发蕊出药的块萎孛含有薯蓣辔甙元（毒）增、多毽胺（）、盐酸 山药碱（ ）四、多黔氧化酶（）、暴囊素（）¨、止擞素（），述含鸯糖蛋！（）承鳞嚣爵得爨备耱氨基酸；赖羲酸（）、组氨酸（）、耩氨黢（）、天门冬氮羧（）、苏氨酸（）、照氨酸（）、谷氨酸（ ）、脯氨黻（）、譬氨羧（）、霭氨

10、酸（）、缀氨酸（）、亮蘸羧（）、异亮氨羧（）、酪氨酸（）、苯丙氨酸（）和蛋氨酸（）。还毪耩上述氮蘩酸和靛氨酸（）、￥一氯纂了酸￥ ）在蠹瓣蠢瞧氮基黢 ，这些氨基酸都是人体嬲篙要的，慰人体豹健縻等方瓣郝袁蘩要意义。另外其降囊糖作用黪多糖四，并禽瞧甘嚣糖（）、麓萄糖（）莆半乳糖）按摩奄魄：。擒成翡函楚多耱骆辩，又禽锾、镀、镑、旗、镧、镓、销、锤、镒、销、镍、磷、销、链、钛、钒、钇、镩、锆，以及氯化钠、氧纯钾、羲铯褥、氧纯镶、氧化钙、袋键镁等多释微量元素秘。根茎含多墨骏、茶酚胺（），以及魈甾醇（）、麦角甾雕（）、菜油照瓣（）、豆涤簿（）、一谷甾酵（蠡）。粘液审含植酸 ），甘露多糖（）、移；警蒋人报邋

11、糕渡窘害糖、蛋南威、磷鞍款势，多糖熬分内鹣曹露糖稻少濑的率乳糖、木糖（）、暴糖（）及葡萄禧凝蕴藏。零余予含种酚援疆秘生长调碧裁，俞 名为山药豢（）、。还禽此权索、多巴胺和多种甾醇：胆甾赡群（）、（）牲一举基驱甾靛醇【（）· 、（）· §警鏊爨甾靛磐（）§ 、（羚基戆辍烷簿簌）一毪 、鹏蹬醇、菜油甾醇、（）甲熬胆缁醇（）·、一援攀蒸耀辍鼙（ ）、豁臻棼、豆戮瓣、舅襄藻辫簿（）、皴壤滔辫（）、鼹泽罄一￥甲搭艟掰弊（一一· 、耱整烯簿（）、）一耱篷爝醇）一】、（）·甲基（）一胆箱烯醇【（）一（）！】、（）§·警

12、基）糕辫烯薛（）瑟·（）】、（）旺·己基· ）疆戮燥黪（毒一馥（）¨。以上物质对人体的免疫能力和消化能力有良好的调节怍臻。 哭子山黼药邋，赵彦青笛”掇避其蔓螫有：调节帮增强炱残糕秀；满苇髯麓功黥；释蠡糖功簸；抗襄老麓耱；降艏功靛；挠耱瘩功熊；蕊在謦舞啦封逡鼗豹骚巍，程蜜出莼对心簸盘管疾病有一定鑫备疗效。 哇药懋燕太靛磷爱懿挂瓣，其强感缎腻软澄。出骛魏鹪、出势火镊湾入熟艇喜掰。近年寒，太粕又嚣发了谗多赣骢虫药产最甜，璇皴，将出袭裁袋罐头；两鄙稚箍等朝莉掰出药翎成粒粒汁饮料：寝平海柏利用山药制成山药乳发酵饮豁；瓣徐穗蟪等刚鲻裁袋逛蔫球涣游穰予爽繁降翳鲻逛爨窝

13、滚繇出赘菇豫懿乳酸菌发酵酸奶；砸朱照军等研制开发了山药僚健果冻等等。露在我黧民闻，出蓊膳食祷蘸羝是不靛较举，在忿不一赘述。 东强老漱莼蠢戮士壤多好楚巍潜在豹舞发嫠餐，遮零米，各嬷太囊大工静拣山药。宦蘸，市场上销售熟山药大多淹人工栽培的出莼。出势童产乎溺鬻湛县、蔑建，沁疆、盂萎等，蠹：辨，淫袭、囊嚣、狭莲、江苏、渗淡等雀斑鸯较太静声攫，避年来瓣缝出蕊静楚瑟羧不甥扩穴，产霪氇逐年上辩。 幽予出蕤鹣大鬣揆天王蔑臻，逡赘寒了严重熟瘸害麓蘧，掭援遂，在瘙莼上的病窖主要肖种，它们是山药炭癜痈、山药褐斑病（叉称”桔瘸）、山麴红斑瘸、出蓊斑熹瘸、出药获激病、药穰腐病、由药线虫病（根貉线廉瘸稀短接绫虫痪）戳发出

14、药镰刃蓠掊夔痰莓扣努，矮孛鞋波瘥爨发痰蓥逮藏莛害璇为严重，已成为山药秘植中的重燮病害，成为山药生产的限制因子。戴率善等驯报道该病在淮地酝发病严重，一般减产，严熬的减产赵云庆等也掇遂云南有出瑟炭痘癌的笈垒，并且成轰出楚生产串戆主要疯害。 山药炭疽病由炭疯菌属（）的不同种（ 和）”娜雩越，瑟两释炭癜蘩同时也是多耪聚楗、蔬菜、药材等禳褥淡瘟病的瘸爨盛造成严重霸危害。对于炭疽瘸豹研究露有根长的蕊史，自（）年建立属丛利盘豫属（ ）戳柬，先艨有许多学者对炭瘦藏静分类磷究徽了太量王作。 嶷瘙麓的分类磷褒已有多冬的历史，耱着真菌学豹研究进展，炭痘菌在壤釉释豹螽鬈主竣发分类方法主郡罄经发生过蘩太变更。 据（，）

15、的研究结果，炭缎菌光性阶段悬炭疽菌属，护 是小然宠属（ 。 ）静难一分生孢子时期。 盘长穗属（）是和依据模式种。 在年建立酌爱色单麓属， 。通过磷褒发现，盼分煞邈子不是单艨蠢是双腿，毅越又：圭逮令耱露必模式静建鑫了盘二稳震 。根程参名法规， 。跫 的拼法变体，作为早出同名看待，因此就自动废弃 ，将 ，作海绦酝名拣，其模式耱穗裰逮改为（）。根据错误鉴定的模式种。建立了凝属后，本应废弃这一属名，傻没有采用用模式种标定震豹熬嚣鞫特征夔黧籍，却又重耪起矮遴拿凌赛熬藩髫，麓采密缝砖璺，秃蕊单胞的炭癜麓，并以分予孢子座中光刚毛区别予属 。按此分类，炭瘙麓璜翔到上千静，主要是戳毒主类鼙豫淹划分静懿依舔，这耱

16、分类方法获实精煞瀚淼整发，不耱爱靛萤种潮的亲缘关系。丽鼠，往往衣闲一寄繁植物属或韩上盛魏数静炭癜蔼，跌丽一度遗成混魏。对这秘令属懿孱名及耱名进行了考诞，废弈了，将 馋为难一合法的炭疽蕴属名，并且邋没种盼黧新罄定，将炭癜菌属潮分为个种釉个专亿型，同时畿涯和歹举了大量异名。糠定炭癜蘩屠盼秀漱，分生孢予肇穗，无琶，藩发形 成驸着魅。其分葶申依攒是以巍然綦物上繁殖体形态势童，阚时参考纯煅葵持糍和 寄烹范围，在形态学上，尤其注熏分生稳子和附着稳的特镊。扶雨，建赢了第一个激澎悫学为麓懿熬凝痰萤分突系统，经过爵多零的囊戥检验，诞暖稳豹分类系统基本上是正确的，并得到世界真菌学界的公认【】。 关于淡瘦菌瘸鹬裔性

17、态夺煞竞属（） （。 ）逡骥发生避震缀爨拣熬交菱。（）发现谗多引越淡疽病嶷菌的予囊型，并把絮们归入中，但这个名称邑有愈名了另势一类粪蘧，赝以糟霸把宗教作，困魏懑把童年多种瓣述为，显戮 终为模式鬟，掰戳模式糖氇穗痉教为： （） 。后来人们发现这个属实际上怒大量的（）种的予囊型，舞越将 、 和 等属串其毫分生魄予型的静，佟为 的异名大部势都转入（） 一属中。 鑫筵，淡疸蘩分类磅灸毒了鏊宾熬基礁，爱人在憩蒸黧主避孬了邂一步熬磺究。裳红黢等（）裂耀露王瓣对炭瘙蔻避簿分类获褥成璞；张艘（）穗麓耱扩壤辩淡瘢蓬送行分类获褥与形态学分类闲徉豹结祭，氆氇骞获得不同结果的报道降¨。而胶孢凝疽菌（ ）是一

18、个庶欠的种，寄搬范垂缀广，葶越众多穗妨鹣淡癜瘸，其静下瞧青缀多生壤小秘。铡魏，在澳犬裂溉，柱芯草胶搬炭疽癍艨楚有两釉不嬲的生物类型：型粒型。型萤所产生鳃病斑璧圆形、不连续分布、边缘黑褐色、清晰、中央灰自色，能感染大多数的桃花革磊释蘸登蘩瘸褒至多凳形、半嚣形等夏鬟辩分毒，裰夔遮缘一般苓整齐，主要侵染受艇那撞诧孳。根搌形态学、瘸烂学、双链续梅、限制燃冀段多卷性、淹梳扩增多豢健分析结构表瑟：两种雏秘整寄明嚣的涟传差辩，并巍隆了将舁毪琦袋。 对炭瘢麓传疆及侵染瓣磷究袭骧，淡癀墓努袅穗予疑菇薅传攥，或袭通过滗虫鼹攫。攒灏孙报道（，），瑚睡豆小纛虫蹩嘲曝豆秘芒果炭疸痍豹传播媒介，主臻以斑附带分生狍子的形式

19、传播。在美国阿肯萨斯州，（）认为，绿惫瓣蛙爨 骞效转播攥奔。炭癌麓囊要戳分予猿子 彳镘染，糍痰蘧分予毯子兢发屈从自然孔日（气魏、瘦孔）戏伤妇入侵，逐可寅接入侵，这最淡癜菌侵入途径中较蘸簧的一种形斌。曾太鹏等（）研究袭明，杉术炭癀蔼（ ）在鑫然情鬣下，主要侵入方式为直接入橙泌。 淡痘藏侵入缀织嚣，瘸菌黻休眠状态漤伏农侵染惑海疆誉活动，溢劐适寰辩税，考浚复活动，舞在筑织漆扩暴，鼓瑟孳；愁大蘩瓣炭瘙癌斑，这耱瓒蒙被称兔潜伏蠖絷 ），瞧蠲无症侵染（ ）。许多炭痘瘸嶷露潜钛侵絷静特杰稚“孙，获予炭癀蘩翦港欲橙染黢垒瓣象理蒸懿疆蘸述没蠢确定熬辫鞲。已知番熬炭缀蓠鹣潜伏授染与淀糖食量、过载化物簿（）薛多黔载

20、化酶）含量有关“，杉本炭癔精由潜铰覆染掰发病霹能与针辞还原糖含量增加有关转瓤，揆瓣撼麟罄嚣簸港铰袋染与孛等窳徐辨涟鸯荚酾。瓣穗等磐罐渗潜伏搜染发生豹三个可熊性的原因是：（）寄生生理生化因素的影响，如营养誉足和襻擞挣涮瘸藩瀚商毒物璜等。）真蘸橙入寄主屠产生抗菌佬台物植傈素豹影嫡。（）褰蔓爽戆爨蠢露貔滏豢，擞瘸蘩鼗入簸受戮瓷燕鳃织瓣水袋罄、袋默俸簿麴阻薅，停业扩震，装潜茯状态孬程。 寄圭辩炭痘菌骢抗病梳制戮究逸有了谗多辑究进展。铡如，副对蔟嚣淡癜蘩熬侵漆懿篱蔓蟒究中靛蠛，穗感瘸娥缎中，鼹斑馒染腿囊形减予溺懿裘皮螽藤审，献这鎏夸邋中长爨簿麓缎魏癌萤熊并遘蔼寰臻寄生缨憨，一嵇基壤蒋菌丝蹙翰寄主的质膜隔

21、拜了，农活体营养期持续厢，受侵染的褥胞胞质逐辩退绽、辩亡，穗病蘩弱澈予擎个勰过敏瞧表皮缎鼹浅，大多激赣热能乎瓤它，组有些其餐照常的超擞缝榆。 对于凝瘢菌的致病机制的研宠，主要集中予酶、毒綮私植物生长调节刹。在逶宣鳇繇壤条羚下，藏爨藜鼹寄生魏致瘸糍宓憨犬夺取次予宅髓惩其蠢黪羧瘸因子的多少糕潘性鹩必夸。逅年慕，久们试匿嚣麓垒物王耧秘基因工程攀段研制各种酶、毒素靛摊制藏予躐避行瘸蘩致瘸基露匏彀懿、抗瘸突交体靛爨逸餐王作，探索粉瘸、治病的新途径秘“。瘸源藏的致痫豹机理旗为复杂，酋先，要对致病鲮子静鳇旗孵了解，碡立对病嫠产生酶酶、毒索、植物生妖调节裁懿零囊爱其箨照规裁姻了瓣，才能考虑乓寄蔓檬耱趣熟夏律关

22、系。铡妊，警果受剿淡癍瘸甍镁染籍，敬瘸泣程淡舷了一祭歹的嫩理擞化的变化，其中致病因予一酶越赘蘑蔡靛律薅，每寄主抗缝帮病颓落靛壤薅整有关戆簿生要育暴获簿、几丁震筹，多酚氧化酶、过氡匕戆簸、苯瓣氨酸懿瓴滚等。此强，乙烯擞影响羞尊祭钓抗瘸性【鲫。 由于炭疽病缭农业嫩产造成严重影响，近年来，针对炭瘟病的抗瘸育种也成为研究翁热点。铡懿，等菝体缀藏变异窝体细魏融合蘑褥的愈痿缀织中培育了抗炭疽瘸桂花孳葶孛质。另处，通过圭甄那柱张攀纲臌悬浮液对胶孢淡瘭病愿菠的反应，遴行细熊懋浮液培养也获得了抗炭痘瘸柱花革横秣；毽前，辩徐眈受国际热带农遭巾心、漠丈利亚以及我潜正在跌事穗花筚转基因抗炭疽病静种研究。柱旄攀的襄整体

23、系藏遗传转化体系已经建嵌。露徐熬垒等。对份表现瘫抗炭瘗痍的农艺性状较好豹麓料进行了摭犍速传分辑，缀祭表骥，份抗暇材料对炭疽莲的抗性遗传皆为显憔。 关予炭痘瘸豹燕留院渍戆餐予越。赵媾跫等舯巍鬻藩萎肇逮土帮部势；醚挺取物对松炭疽菌进行防治研究，发现其生物碱部分对该黼的抑菌活性最羧。 山药炭疽菌的病原，目前报道的有辣椒炭癜菌（ ）和菠毽炭瘗蘩（）及 ¨。棼永壤 （）对福建辣椒炭疽菌（ ）弓起的山药凝瘢瘸的病原进行了分裹纯化并瓣聚凑胞进行了鼹察。戴率蛰（）等瓣淮北遮嚣囊药炭痘病熬烂获避行了撩述。褥遮些掇遴多为零疆显不系统，梵其对幽药炭黧瘸酶瘸淼静生耪学特经、瘸替锤筇及防浚均来霆研究援道。国外氇迸寒觅该瘾瓣辑究报道。因此，对山药炭疽瘸进行深入系统的研究，在理论和实践上均有重蒙意义。本文雅安芦由县出药凌瘢病的癜状特点、病原罄定、鬣耪攀特性殿痫害循环等迸舒较戈系统豹研究，是爨要鹣理论的填楚靼填补了国内外研究懿空爵。 材料方法分离鉴定山药炭蠛病的瘢状观察