生物化学04第四章 糖代谢

1、 l 糖的转运和贮存糖的转运和贮存 l 糖酵解、三羧酸循环途径糖酵解、三羧酸循环途径, ,反应过程中能量的产生和反应过程中能量的产生和 消耗消耗 能量变化计算能量变化计算 l 糖代谢过程中的关键酶糖代谢过程中的关键酶 l 磷酸己糖旁路、糖醛酸途径一般过程及生理意义磷酸己糖旁路、糖醛酸途径一般过程及生理意义 学习要求学习要求: : 糖的概念糖的概念 糖类糖类(carbohydrates)即碳水化合物即碳水化合物 化学本质为多羟醛或多羟酮及其衍生化学本质为多羟醛或多羟酮及其衍生 物或多聚糖。食物中糖主要是淀粉，经消物或多聚糖。食物中糖主要是淀粉，经消 化为基本组成单位化为基本组成单位葡萄糖（葡萄糖

2、（glucose）后后 被吸收。被吸收。 根据糖分子构成特点分：根据糖分子构成特点分： 单糖（单糖（monosacchride） 寡糖（寡糖（oligosacchride） 多糖（多糖（polysacchride） 结合糖（结合糖（glycoconjugate） 糖的分类糖的分类 oh ohh hoh hoh o oh o oh h h h oh oh hoh h ch2oh 葡萄糖葡萄糖(glucose) 已醛糖已醛糖 果糖果糖(fructose) 已酮糖已酮糖 oh o hoh ohh hoh hoh 1. 单糖单糖 不能再水解的糖。不能再水解的糖。 o oh oh hoh2c h h o

3、h h ch2oh 目目 录录 2. 寡糖寡糖 常见的几种二糖有常见的几种二糖有 麦芽糖麦芽糖 (maltose) 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 蔗蔗 糖糖 (sucrose) 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖 乳乳 糖糖 (lactose) 葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借 脱水缩合的糖苷键相连。脱水缩合的糖苷键相连。 3. 多糖多糖 能水解生成多个分子单糖的糖。能水解生成多个分子单糖的糖。 常见的多糖有常见的多糖有 淀淀 粉粉 (starch) 糖糖 原原 (glycogen) 纤维素纤维素 (cellulose) 多糖：多糖：由

4、若干单糖组成的糖类由若干单糖组成的糖类 根据分子组成又分根据分子组成又分同多糖同多糖和和杂多糖杂多糖 同多糖：同多糖：由相同单糖缩合而成由相同单糖缩合而成 常见淀粉、糖原、纤维素常见淀粉、糖原、纤维素 杂多糖：杂多糖：由不相同的单糖或单糖衍生物缩合由不相同的单糖或单糖衍生物缩合 而成而成 如粘多糖如粘多糖 糖原糖原 是动物体内葡萄糖的储存形式是动物体内葡萄糖的储存形式 目目 录录 淀粉淀粉 是植物中养分的储存形式是植物中养分的储存形式 淀粉颗粒淀粉颗粒 目目 录录 纤维素纤维素 作为植物的骨架作为植物的骨架 -1,4-糖苷键糖苷键 目目 录录 结合糖：结合糖：糖与非糖物质结合形成的复合糖类糖与

5、非糖物质结合形成的复合糖类 糖蛋白糖蛋白 蛋白质含量多与糖蛋白质含量多与糖 蛋白多糖蛋白多糖 糖含量多与蛋白质糖含量多与蛋白质 糖脂糖脂 单糖或寡糖与脂类结合单糖或寡糖与脂类结合 为机体生理活动提供能量为机体生理活动提供能量 转化其他重要化合物转化其他重要化合物 重要组织结构成分重要组织结构成分 糖的生理功能糖的生理功能 1. 氧化供能氧化供能 如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、 核苷等物质的原料。核苷等物质的原料。 3. 作为机体组织细胞的组成成分作为机体组织细胞的组成成分 这是糖的主要功能。这是糖的主要功能。 2. 其他物质的原料其他物质的原料

6、 如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。 光合作用光合作用 合成代谢合成代谢 糖异生糖异生 分解代谢分解代谢 糖原的分解糖原的分解 糖酵解糖酵解 三羧酸循环三羧酸循环 糖原的生物合成糖原的生物合成 点击回目录点击回目录 一、一、 photosynthesis 糖的酶水解糖的酶水解 点击回目录点击回目录 糖类物质经酶解作用（消化作用），变成单糖糖类物质经酶解作用（消化作用），变成单糖 后才能被小肠直接吸收，进入毛细血管、进入血循后才能被小肠直接吸收，进入毛细血管、进入血循 环，进行代谢。环，进行代谢。 糖酶：多糖酶、糖苷酶糖酶：多糖酶、糖苷酶 淀粉的

7、酶促水解：淀粉的酶促水解： 、淀粉酶淀粉酶， 水解水解-1-1，4 4糖苷键，水解产物为麦芽糖糖苷键，水解产物为麦芽糖 -淀粉酶：淀粉酶：水解任何部位的水解任何部位的-1-1，4 4糖键，糖键， -淀粉酶：淀粉酶：非还原端开始水解非还原端开始水解 -1-1，6 6糖苷键酶：糖苷键酶：-1-1，6 6糖苷键糖苷键 水解产物：水解产物：糊精糊精、麦芽糖麦芽糖的混合物的混合物 淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖 （40%） （25%） -临界糊精临界糊精+异麦芽糖异麦芽糖 （30%） （5%） 葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的- -淀粉酶淀粉酶 - -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 - -临界糊精酶临界糊

8、精酶 消化过程消化过程 肠粘膜肠粘膜 上皮细胞上皮细胞 刷状缘刷状缘 胃胃 口腔口腔 肠腔肠腔 胰液中的胰液中的- -淀粉酶淀粉酶 食物中含有的大量纤维素，因食物中含有的大量纤维素，因 人体内无人体内无 - -糖苷酶而不能对其分解糖苷酶而不能对其分解 利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，利用，但却具有刺激肠蠕动等作用， 也是维持健康所必需。也是维持健康所必需。 糖的吸收糖的吸收 1. 吸收部位吸收部位 小肠上段小肠上段 2. 吸收形式吸收形式 单单 糖糖 adp+pi atp g na+ k+ na+泵泵 小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞 肠肠 腔腔 门静脉门静脉 吸收机制吸收机制 na+依赖型葡萄糖转运

9、体依赖型葡萄糖转运体 (na+-dependent glucose transporter, sglt) 刷状缘刷状缘 细胞内膜细胞内膜 主动转运主动转运 小肠中葡萄糖小肠中葡萄糖 的吸收示意图的吸收示意图 吸收途径吸收途径 小肠肠腔小肠肠腔 肠粘膜上皮细胞肠粘膜上皮细胞 门静脉门静脉 肝脏肝脏 体循环体循环 sglt 各种组织细胞各种组织细胞 glut glut：葡萄糖转运体葡萄糖转运体 (glucose transporter)， 已发现有已发现有5种葡萄糖转运种葡萄糖转运 体体(glut 15)。 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 h2o及及co2 乳酸乳

10、酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 + + nadph+h+ 淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 atp 血糖水平恒定的生理意义血糖水平恒定的生理意义 保证重要组织器官的能量供应，特别是某保证重要组织器官的能量供应，特别是某 些依赖葡萄糖供能的组织器官。些依赖葡萄糖供能的组织器官。 脑组织脑组织不能利用脂酸，正常情况下主要依赖葡萄不能利用脂酸，正常情况下主要依赖葡萄 糖供能；糖供能； 红细胞红细胞没有线粒体，完全通过糖酵解获能；没有线粒体，完全通过糖酵解获能； 骨髓及神经组织骨髓及神经

11、组织代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。 * 血糖，血糖，指血液中的葡萄糖。指血液中的葡萄糖。 * 血糖水平，血糖水平，即血糖浓度。即血糖浓度。 正常血糖浓度正常血糖浓度 ：3.896.11mmol/l 血糖及血糖水平的概念血糖及血糖水平的概念 血糖水平异常血糖水平异常 （一）高血糖及糖尿症（一）高血糖及糖尿症 1. 高血糖高血糖(hyperglycemia)的定义的定义 2. 肾糖阈的定义肾糖阈的定义 临床上将空腹血糖浓度高于临床上将空腹血糖浓度高于7.227.78mmol/l称称 为为高血糖高血糖。 当血糖浓度高于当血糖浓度高于8.8910.00mmol/l时，时，

12、 超过了肾小管的重吸收能力，则可出现超过了肾小管的重吸收能力，则可出现糖尿糖尿。 这一血糖水平称为这一血糖水平称为肾糖阈肾糖阈。 低血糖低血糖 1. 低血糖低血糖(hypoglycemia)的定义的定义 2. 低血糖的影响低血糖的影响 空腹血糖浓度低于空腹血糖浓度低于3.333.89mmol/l时称为时称为低低 血糖血糖。 血糖水平过低，会影响脑细胞的功能，从血糖水平过低，会影响脑细胞的功能，从 而出现而出现 头晕、倦怠无力、心悸等症状，严重时头晕、倦怠无力、心悸等症状，严重时 出现昏迷，称为出现昏迷，称为低血糖休克。低血糖休克。 血糖水平的调节血糖水平的调节 主要调主要调 节激素节激素 降低

13、血糖：胰岛素降低血糖：胰岛素(insulin) 升高血糖：胰高血糖素升高血糖：胰高血糖素(glucagon)、 糖皮质激素、肾上腺素糖皮质激素、肾上腺素 * * 主要依靠激素的调节主要依靠激素的调节 糖酵解途径发现历史糖酵解途径发现历史 g gchch3 3chch2 2ohoh 无氧无氧 酵母菌酵母菌 法，法，l.pasteurl.pasteur： 18751875 18971897，德，德， hans buchnerhans buchner、 edward buchneredward buchner 酵母抽提液酵母抽提液 19051905，hardenharden williamwilli

14、am youngyoung 实验证明无机磷酸的作用实验证明无机磷酸的作用 19401940，德，生物化学家，德，生物化学家恩伯顿恩伯顿(gustar embden(gustar embden) ) 迈耶霍夫迈耶霍夫(otto meyerhof)(otto meyerhof) 阐明糖酵解途径，揭示普遍性阐明糖酵解途径，揭示普遍性 embdenembden- meyerhof- meyerhof途径途径( (empemp) ) 第一节第一节 糖的无氧分解糖的无氧分解 （glycolysis of carbohydrateglycolysis of carbohydrate） 糖酵解（糖酵解（gly

15、colysis）指葡萄糖生成指葡萄糖生成 丙酮酸在无氧条件下转变为乳酸的过程。丙酮酸在无氧条件下转变为乳酸的过程。 细胞液细胞液 定定 义义 部部 位位 一、糖酵解的反应过程一、糖酵解的反应过程 分两个阶段：分两个阶段： 第一阶段第一阶段 葡萄糖分解为丙酮酸（葡萄糖分解为丙酮酸（pyruvate ） 第二阶段第二阶段 丙酮酸转变为乳酸丙酮酸转变为乳酸 （lactate） (1) 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖（glucose-6-phosphateglucose-6-phosphate）的生成的生成 特点：反应不可逆特点：反应不可逆,需需atp提供磷酸基和能量提供磷酸基和能量 己糖激酶己糖激酶 己糖

16、激酶己糖激酶，一种同工酶，有，一种同工酶，有4种类型：种类型： 分布于不同组织，作用于分布于不同组织，作用于 所有己糖，对所有己糖，对g的的km值低，值低， 主要用于主要用于g的分解。的分解。 仅存在于肝脏，仅作用于仅存在于肝脏，仅作用于g， 对对g的的km值高，主要用于值高，主要用于g的合成的合成 哺乳类动物体内已发现有哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同种己糖激酶同 工酶，分别称为工酶，分别称为至至型。肝细胞中存在的型。肝细胞中存在的 是是型，称为葡萄糖激酶型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的。它的 特点是：特点是： 对葡萄糖的亲和力很低对葡萄糖的亲和力很低 受激素调控受激素

17、调控 (2) 6-磷酸葡萄糖转化为磷酸葡萄糖转化为6-磷酸果糖磷酸果糖(fructose- 6-phosphate) (3) 6-磷酸果糖磷酸化成磷酸果糖磷酸化成1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖 特点：特点：不可逆不可逆反应。需反应。需atp提供磷酸基和能量提供磷酸基和能量 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 (4) 1，6-二磷酸果糖裂解成二磷酸果糖裂解成2个磷酸丙糖个磷酸丙糖 (5) 3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1，3-二磷酸酸甘油酸二磷酸酸甘油酸 3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶催化，该途径催化，该途径唯一的氧化步骤唯一的氧化步骤 (6)1，3-二磷酸甘油酸转变成二磷酸甘油酸转变成

18、3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 特点：特点：磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶催化，催化，第一个底物水平磷第一个底物水平磷 酸化酸化反应反应 (7) 3-磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油变位酶磷酸甘油变位酶 可逆的磷酸基转移过程可逆的磷酸基转移过程 （8）2-磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶 特点：电子重排和能量重新分布，特点：电子重排和能量重新分布，利于高利于高 能磷酸键生成能磷酸键生成 （9）磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸）磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 特点：特点：第二个底物水平磷酸化第二个底物水平

19、磷酸化反应，反应，反应不可逆反应不可逆 （10）丙酮酸可作为受氢体还原生成乳酸）丙酮酸可作为受氢体还原生成乳酸 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 特点：特点：保证糖酵解过程得以继续运行保证糖酵解过程得以继续运行 酸牛奶酸牛奶乳酸发酵乳酸发酵乳酸菌乳酸菌 啤酒啤酒 液体面包液体面包 酒精发酵酒精发酵酵母酵母 酿造食醋酿造食醋 乙酸发酵乙酸发酵醋酸菌醋酸菌 点击回目录点击回目录 to lactate (eg. in muscle) to ethanol (alcoholic fermentation in yeast) 乳酸乳酸 脱氢酶脱氢酶 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰coa： 丙酮酸脱氢酶

20、系丙酮酸脱氢酶系 nadnad+ + + hscoa + hscoanadh+hnadh+h+ + +co +co2 2 1.不需氧的产能过程不需氧的产能过程 从葡萄糖开始净生成从葡萄糖开始净生成2mol atp 从糖原开始净生成从糖原开始净生成3mol atp 2.全过程在细胞液中进行全过程在细胞液中进行 糖酵解小结糖酵解小结 3.三个关键酶催化的反应不可逆三个关键酶催化的反应不可逆 关键酶：关键酶：己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 4.乳酸的生成乳酸的生成 使糖酵解途经中生成的使糖酵解途经中生成的nadh+h+重新转重新转 变成变成nad+，保证糖酵

21、解过程继续运行，保证糖酵解过程继续运行 e1:己糖激酶己糖激酶 e2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 e3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 nad+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径糖酵解的代谢途径 glug-6-pf-6-pf-1, 6-2p atp adp atpadp 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 nad+ nadh+h+ adp atp adp atp 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 e2 e1 e3 nadh+h+ 二、糖酵解的生理意义二、糖酵解的生理意义 1.机体

22、缺氧状况下能机体缺氧状况下能迅速提供能量迅速提供能量 剧烈运动等生理性缺氧剧烈运动等生理性缺氧 心肺机能障碍等病理性缺氧心肺机能障碍等病理性缺氧 2.有氧状况下有氧状况下依赖糖酵解供能依赖糖酵解供能 成熟红细胞因无线粒体而完全依赖成熟红细胞因无线粒体而完全依赖 白细胞、骨髓等代谢活跃部分依赖白细胞、骨髓等代谢活跃部分依赖 三、糖酵解的调节三、糖酵解的调节 调节关键位点是关键酶调节关键位点是关键酶 已糖激酶已糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调节的方式调节的方式 变构调节变构调节 共价修饰共价修饰 （一）（一） 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(pfk-1) * *

23、 别构调节别构调节 别构激活剂：别构激活剂：amp; adp; f-1,6-2p; f-2,6-2p 别构抑制剂：别构抑制剂： 柠檬酸柠檬酸; ; atp（高浓度）（高浓度） 此酶有二个结合此酶有二个结合atp的部位：的部位： 活性中心底物结合部位（低浓度时）活性中心底物结合部位（低浓度时） 活性中心外别构调节部位（高浓度时）活性中心外别构调节部位（高浓度时） f-1,6-2p 正反馈调节该酶正反馈调节该酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 1.6-二磷酸果糖二磷酸果糖 atp和丙氨酸和丙氨酸 变构激活剂变构激活剂 （+） （-） 变构抑制剂变构抑制剂 二、对丙酮酸激酶的调节二、对丙酮酸激酶的调节 第二节

24、第二节 糖的有氧氧化糖的有氧氧化 （aerobic oxidation of carbohydratesaerobic oxidation of carbohydrates） 机体供氧充足条件下，葡萄糖彻底氧机体供氧充足条件下，葡萄糖彻底氧 化生成化生成水水和和coco2 2， ，并产生 并产生能量能量的过程称为有的过程称为有 氧氧化。氧氧化。 有氧氧化是机体主要供能方式。有氧氧化是机体主要供能方式。 细胞液及线粒体。细胞液及线粒体。 概概 念念 部部 位位 一、糖的有氧氧化反应过程一、糖的有氧氧化反应过程 大致可分为三个阶段大致可分为三个阶段 ： 糖酵解途径糖酵解途径 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰

25、辅酶丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶a 乙酰乙酰coa 的氧化的氧化 （一）丙酮酸的生成（一）丙酮酸的生成 有氧条件下有氧条件下丙酮酸丙酮酸入线粒体继续氧化。入线粒体继续氧化。 酵解途径脱氢反应生成的酵解途径脱氢反应生成的nadh+h+也入也入 线粒体氧化成水并生成线粒体氧化成水并生成atp。 （二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶a 丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧生成乙酰丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧生成乙酰coa 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰coa nad+nadh+hco2 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 三个酶三个酶：丙酮酸脱氢酶（丙酮酸

26、脱氢酶（e1） 二氢硫辛酰胺转乙酰酶（二氢硫辛酰胺转乙酰酶（e2） 二氢硫辛酰胺脱氢酶（二氢硫辛酰胺脱氢酶（e3） 五种辅酶五种辅酶： tpptpp、硫辛酸、硫辛酸、fadfad、nadnad+ +、coacoa （三）乙酰（三）乙酰coa coa 的氧化的氧化三羧酸循环三羧酸循环 三羧酸循环（三羧酸循环（ tricarboxylic acid cycle） 亦称亦称柠檬酸循环柠檬酸循环，是循环中第一个中间产物，是循环中第一个中间产物 柠檬酸含有三个羧基。最早由柠檬酸含有三个羧基。最早由krebs提出，提出， 故又称故又称krebs循环循环。 三羧酸循环三羧酸循环部位：部位： 在线粒体中。在线

27、粒体中。 1. 柠檬酸柠檬酸（citratecitrate）的生成的生成 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 特点：特点：耗能耗能，能量来自高能硫脂键，能量来自高能硫脂键，反应不可逆反应不可逆 异柠檬酸异柠檬酸（isocitrateisocitrate）的形成的形成 异柠檬酸氧化脱羧生成异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸（酮戊二酸（- ketoglutatrateketoglutatrate） 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶催化，催化，氧化脱羧氧化脱羧 -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体催化下，催化下，脱氢、脱羧脱氢、脱羧 4.-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰coa （succiny

28、l coa） 底物水平磷酸化反应底物水平磷酸化反应 特点：特点：唯一直接生成唯一直接生成高能磷酸键高能磷酸键的反应。的反应。 延胡索酸的生成延胡索酸的生成 脱脱2h2h由辅酶由辅酶fadfad接受，接受，生成生成fadhfadh2 2 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 苹果酸的生成和草酰乙酸的再生苹果酸的生成和草酰乙酸的再生 延胡索酸延胡索酸 酶酶 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 每循环一次每循环一次 乙酰乙酰coa的的乙酰基乙酰基被彻底氧化被彻底氧化 2分子分子co2形式形式释放，是体内释放，是体内co2来源来源 4次次脱氢反应：脱氢反应：3次次nad+接受接受 1次次fad接受接受 1次次底物水平磷酸化

29、生成底物水平磷酸化生成1个高能磷酸键个高能磷酸键 三羧酸循环小结三羧酸循环小结: 二、三羧酸循环的特点和生理意义二、三羧酸循环的特点和生理意义 特点：特点： atp生成生成的主要途径：净生成的主要途径：净生成3636或或38molatp 38molatp 在在有氧有氧条件下运转：产生条件下运转：产生h需电子传递链传递需电子传递链传递 三羧酸循环反应三羧酸循环反应非逆向非逆向进行进行 中间产物中间产物的作用及补充的作用及补充 生理意义：生理意义： 1.1. 三羧酸循环是三大营养素的最终三羧酸循环是三大营养素的最终代谢通代谢通 路路及主要及主要产能产能阶段阶段 2. 三羧酸循环为糖、脂肪、氨基酸代

30、谢联三羧酸循环为糖、脂肪、氨基酸代谢联 系的系的枢纽枢纽 3. 3. 为其他物质代谢提供为其他物质代谢提供前体成分前体成分 （2）共价修饰调节）共价修饰调节 （二）对三羧酸循环的调节（二）对三羧酸循环的调节 巴斯德效应巴斯德效应 （pasteur effectpasteur effect） 概念：概念：即有氧抑制糖酵解的现象即有氧抑制糖酵解的现象 基本原理：基本原理： 氧充足氧充足丙酮酸入三羧酸循环丙酮酸入三羧酸循环，nadh+hnadh+h+ +入入 线粒体经电子传递链氧化，而抑制乳酸生成线粒体经电子传递链氧化，而抑制乳酸生成 缺氧缺氧氧化磷酸化受阻，氧化磷酸化受阻， nadh+hnadh+

31、h+ +累积，丙累积，丙 酮酸在胞液中还原为乳酸，使糖酵解途径加强酮酸在胞液中还原为乳酸，使糖酵解途径加强 第三节第三节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 pentose phosphate pathway 一、磷酸戊糖途径的主要反应过程一、磷酸戊糖途径的主要反应过程 胞液胞液 第一阶段第一阶段氧化不可逆氧化不可逆 产生产生nadph+h+ 及及co2 第二阶段为第二阶段为非氧化可逆过程非氧化可逆过程 部部 位位 分两个阶段分两个阶段 1.磷酸核糖的生成（第一阶段）磷酸核糖的生成（第一阶段） 生成生成1 1分子磷酸戊糖分子磷酸戊糖和和2 2分子分子nadph+hnadph+h+ + 2 2、基团转移反

32、应（第二阶段）、基团转移反应（第二阶段） 一系列可逆的基团转移反应一系列可逆的基团转移反应 目的和意义：目的和意义： 在于将磷酸戊糖转变成在于将磷酸戊糖转变成6-磷酸果糖磷酸果糖 和和3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛进入糖酵解途径进入糖酵解途径 第二阶段第二阶段第一阶段第一阶段 二、磷酸戊糖途径的生理意义二、磷酸戊糖途径的生理意义 为核酸的生物合成提供原料为核酸的生物合成提供原料 nadphnadph作为多种物质代谢反应的供氢体作为多种物质代谢反应的供氢体 （1）体内多种合成代谢中体内多种合成代谢中氢原子的来源氢原子的来源 （2） nadph参与体内的参与体内的羟化羟化反应反应 （3） nadph是是

33、谷胱甘肽还原酶的辅酶谷胱甘肽还原酶的辅酶 第四节第四节 糖原的合成与分解糖原的合成与分解 （一）糖原合成（一）糖原合成 单糖（主要是葡萄糖）合成糖原的过程单糖（主要是葡萄糖）合成糖原的过程 糖的糖的储存形式储存形式 ，机体迅速动用的，机体迅速动用的储备能源储备能源 （二）糖原合成组织（二）糖原合成组织 肝脏和肌肉肝脏和肌肉 一、一、 糖原合成糖原合成 glycogenesis （三）合成反应（三）合成反应 1. 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 2. udpg+糖原（糖原（gn） udp+糖原（糖原（gn+1） 葡萄糖激酶葡萄糖激酶 肝肝 udpgudpg 变位酶变位酶 1-磷酸葡萄糖磷

34、酸葡萄糖+utputp utp焦磷酸化酶焦磷酸化酶 ppi gngn为较小的糖原分子即为较小的糖原分子即引物分子引物分子, ,为为udpgudpg上葡萄糖基接受体上葡萄糖基接受体 udpgudpg可看作可看作“活性葡萄糖活性葡萄糖” 作为糖原合成的葡萄糖作为糖原合成的葡萄糖供体供体 branching enzyme 糖原合酶：糖原合酶：只催化形成只催化形成-1,4糖苷键，延长糖链；糖苷键，延长糖链； 分支酶：分支酶：以以-1,6糖苷键形成新分支。糖苷键形成新分支。 最终产物：最终产物：80%为为1-鳞酸葡萄糖鳞酸葡萄糖 15%为游离葡萄糖为游离葡萄糖 三、糖原合成与分解的调节三、糖原合成与分解

35、的调节 关键酶：关键酶：合成为糖原合酶合成为糖原合酶 分解为糖原磷酸化酶分解为糖原磷酸化酶 两种酶都以活性、无活性两种方式存两种酶都以活性、无活性两种方式存 在，两者之间可通过在，两者之间可通过磷酸化磷酸化和和去磷酸化去磷酸化互互 相转变而改变活性。相转变而改变活性。 调节方式：调节方式：共价修饰共价修饰 变构调节变构调节 对肌糖原磷酸化酶，对肌糖原磷酸化酶，ampamp是是变构激活变构激活剂剂 atpatp、6 6磷酸葡萄糖为磷酸葡萄糖为变构抑制变构抑制剂剂, ,但但对糖对糖 原合酶有原合酶有激活激活作用作用 肌肉收缩肌肉收缩atpatp消耗时，肌糖原加快分解。消耗时，肌糖原加快分解。 变构

36、调节可在几毫秒时间内迅速完成变构调节可在几毫秒时间内迅速完成 肌肉中糖原合酶、糖原磷酸化酶调节与肝脏不同肌肉中糖原合酶、糖原磷酸化酶调节与肝脏不同 糖原分解糖原分解 肝主要受肝主要受胰高血糖素胰高血糖素调节调节 肌肉主要受肌肉主要受肾上腺素肾上腺素调节调节 对肌糖原磷酸化酶，对肌糖原磷酸化酶，ampamp是是变构激活剂变构激活剂 atpatp、6 6磷酸葡萄糖为磷酸葡萄糖为变构抑制剂变构抑制剂, ,但但对糖对糖 原合酶有激活作用原合酶有激活作用 第五节第五节 糖糖 异异 生生 作作 用用 gluconeogenesis 各种各种非糖化合物非糖化合物（乳酸、丙酮酸、甘（乳酸、丙酮酸、甘 油、生糖

37、氨基酸等）转变为油、生糖氨基酸等）转变为葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原 的过程称为糖异生作用的过程称为糖异生作用 糖异生作用：糖异生作用： 部部 位：位： 肝肝（主）、（主）、肾肾（次）（次） 一、糖异生途径一、糖异生途径 1. . 丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 羧化支路：羧化支路：丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化 2. . 1,6-二磷酸果糖转变为二磷酸果糖转变为6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 果糖果糖1,6-二磷酸酶二磷酸酶 h h2 2o o pi 特点：特点：水解过程是水解过程是

38、放能反应放能反应 3. . 6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖磷酸葡萄糖水解为葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶磷酸酶 h2opi 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶主要分布在磷酸酶主要分布在肝脏，肝脏，肝脏是糖异肝脏是糖异 生的主要器官。生的主要器官。 二、乳酸循环与糖异生作用二、乳酸循环与糖异生作用 糖异生活跃糖异生活跃 有葡萄糖有葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 肌肉缺乏葡萄糖肌肉缺乏葡萄糖 6-磷酸酶磷酸酶 乳酸循环是一个乳酸循环是一个耗能耗能的过程的过程 1. 避免避免肌肉生成的乳酸损失，回收利用肌肉生成的乳酸损失，回收利用 2. 防止防止乳酸堆积引起的乳酸堆积引起的

39、酸中毒酸中毒 生理意义：生理意义： 三、糖异生的生理意义三、糖异生的生理意义 （一）维持（一）维持血糖浓度血糖浓度稳定稳定 （二）（二）恢复恢复肝糖储备肝糖储备 （三）（三）调节调节酸碱平衡酸碱平衡 四、糖异生作用的调节四、糖异生作用的调节 （一）代谢物的调节作用（一）代谢物的调节作用 乙酰乙酰coacoa激活激活丙酮酸羧化酶，促丙酮酸羧化酶，促丙酮酸异生丙酮酸异生 成糖成糖 乙酰乙酰coacoa反馈抑制反馈抑制丙酮酸脱氢酶，抑制丙酮丙酮酸脱氢酶，抑制丙酮 酸氧化，同时变构激活丙酮酸羧化酶，促进酸氧化，同时变构激活丙酮酸羧化酶，促进 丙酮酸异生成糖丙酮酸异生成糖 丙氨酸是丙氨酸是饥饿时糖异生的

40、主要原料饥饿时糖异生的主要原料，丙氨酸，丙氨酸 抑制肝内丙酮酸激酶活性，利于丙氨酸异生抑制肝内丙酮酸激酶活性，利于丙氨酸异生 成糖成糖 （二）激素的调节作用（二）激素的调节作用 胰高血糖素胰高血糖素 胰岛素胰岛素 促进糖异生促进糖异生 抑制糖分解抑制糖分解 诱导糖异生酶合成诱导糖异生酶合成 与胰高血糖与胰高血糖 素作用相反素作用相反 抑制糖异生抑制糖异生 第六节第六节 血血 糖糖 blood sugerblood suger 血糖的概念血糖的概念: 血糖是指血液中的葡萄糖血糖是指血液中的葡萄糖 正常血糖浓度：正常血糖浓度： 3.896.11mmol/l 血糖水平恒定，利于保证机体组织的血糖水平

41、恒定，利于保证机体组织的能量能量 供应供应 血糖来源血糖来源 血糖去路血糖去路 一、血糖的来源和去路一、血糖的来源和去路 （一）器官调节（一）器官调节 （二）激素的调节（二）激素的调节 升高血糖激素：胰高血糖素、糖皮升高血糖激素：胰高血糖素、糖皮 质激素、肾上腺素质激素、肾上腺素 降低血糖激素：胰岛素降低血糖激素：胰岛素 二、血糖水平的调节二、血糖水平的调节 升高血糖和降低血糖两类激素升高血糖和降低血糖两类激素 通过通过相互协调相互协调、相互制约相互制约、共同作用共同作用 来实现血糖的调节。来实现血糖的调节。 机体能够精细调节糖代谢的机制，保证机体能够精细调节糖代谢的机制，保证 了血糖在了血糖

42、在一定范围内波动一定范围内波动。 （一）降低血糖的激素（一）降低血糖的激素胰岛素胰岛素 1.1.促进促进膜载体增加，利于膜载体增加，利于g g转入细胞内转入细胞内 2.2.加速糖原合成，加速糖原合成，抑制糖原分解抑制糖原分解 3.3.促进促进g g的有氧氧化的有氧氧化 4.4.抑制抑制肝糖异生肝糖异生 5.5.抑制抑制激素敏感脂肪酶，减少脂肪动员激素敏感脂肪酶，减少脂肪动员 激素对血糖水平的调节激素对血糖水平的调节 1.1.胰高血糖素胰高血糖素 促肝糖原分解、促进糖促肝糖原分解、促进糖异生，抑制糖酵解异生，抑制糖酵解 激活激素敏感脂肪酶，减少脂肪动员激活激素敏感脂肪酶，减少脂肪动员 2.2.糖皮质激素糖皮质激素 促进