第4章+生物氧化

1、第四章第四章 生物氧化与氧化磷酸生物氧化与氧化磷酸 化化 第四章第四章 生物氧化与氧化磷酸化生物氧化与氧化磷酸化 u第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述 u第二节第二节 电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链） u第三节第三节 氧化磷酸化氧化磷酸化 第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述 有机物在生物体内氧化分解成二氧化碳和水 并释放和贮存能量的过程。又称细胞氧化或细又称细胞氧化或细 胞呼吸胞呼吸。 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 能量 （2870.22 kJ/mol） 一、生物氧化概念一、生物氧化概念 （一）定义：（一）定义： （二）生物氧化的特点（二）生物氧化的特

2、点 1 1、在活的细胞中温和条件下进行、在活的细胞中温和条件下进行 2 2、生物氧化反应为酶促反应、生物氧化反应为酶促反应 3 3、氧化过程分阶段进行，能量逐步释放。、氧化过程分阶段进行，能量逐步释放。 4 4、产生的能量贮存在高能磷酸化合物（主、产生的能量贮存在高能磷酸化合物（主ATPATP）中。）中。 一、生物氧化概念一、生物氧化概念 生物氧化过程与磷酸化偶联，在此过程中不会因氧化过程中能量骤生物氧化过程与磷酸化偶联，在此过程中不会因氧化过程中能量骤 然释放而伤害机体，释放的能量尽可得到有效的利用。然释放而伤害机体，释放的能量尽可得到有效的利用。 （三）生物氧化的方式（三）生物氧化的方式

3、氧化反应氧化反应 脱电子脱电子 脱氢脱氢 加氧加氧 还原反应还原反应 得电子得电子 加氢加氢 脱氧脱氧 一、生物氧化概念一、生物氧化概念 （四）（四）CO2的生成的生成 1 1、直接脱羧、直接脱羧 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶 乙醛乙醛 + CO+ CO2 2 2 2、氧化脱羧的同时伴有氧化脱氢、氧化脱羧的同时伴有氧化脱氢 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 乙酰乙酰CoA + COCoA + CO2 2 2H 一、生物氧化概念一、生物氧化概念 （四）（四）H2O的形成的形成 在脱氢酶、传递体、氧化酶组成的体系催在脱氢酶、传递体、氧化酶组成的体系催 化下由代谢底物脱下的氢与氧

4、结合生成的。化下由代谢底物脱下的氢与氧结合生成的。 AH2 A 2H H受体 中间传递体中间传递体 H2O 1/2O2 ATP 氧化酶激活氧化酶激活 一、生物氧化概念一、生物氧化概念 二、自由能和氧化还原电位二、自由能和氧化还原电位 1 1、自由能、自由能 u某一系统的总能量中，能在恒温恒压和必要的体积下做有用功的某一系统的总能量中，能在恒温恒压和必要的体积下做有用功的 那部分能量。（用那部分能量。（用G G表示）表示） u在一个化学反应中当在一个化学反应中当A A转化为转化为B B时，其自由能的变化用时，其自由能的变化用GG表示。表示。 u根据根据GG判定反应方向：判定反应方向： GG0 0

5、 放能，反应自发进行；放能，反应自发进行； GG0 0 吸能，反应不能自发进行；吸能，反应不能自发进行； G=0 G=0 反应达到平衡。反应达到平衡。 2 2、标准自由能变化与平衡常数、标准自由能变化与平衡常数 G0= - RT1n Keq R R为气体常数（为气体常数（1.987calMol-1K-1） T T为绝对温度。为绝对温度。 G0是一个常数，是一个特定值。是一个常数，是一个特定值。 在生化反应中，在生化反应中，pH=7.0pH=7.0时时, ,其标准自由能变化以其标准自由能变化以GG0 0表示。表示。 二、自由能和氧化还原电位二、自由能和氧化还原电位 3 3、氧化还原电位、氧化还原

6、电位 在标准状态下，氢电极电极势为在标准状态下，氢电极电极势为0 0，与之比较，与之比较 得电极势（电位）。得电极势（电位）。 0 0 接受电子(得电子能力大于H，氧化剂) 0 7.3千卡时，可形成千卡时，可形成ATP 二、自由能和氧化还原电位二、自由能和氧化还原电位 三、高能化合物三、高能化合物 高能化合物：高能化合物：水解时放出的自由能在水解时放出的自由能在20.92kJ/mol （5千卡千卡/mol）以上的化合物以上的化合物。 u高能基团高能基团 高能化合物中被水解的基团；高能化合物中被水解的基团； u高能磷酸化合物高能磷酸化合物 以磷酸作为高能基团的高能化合物；以磷酸作为高能基团的高能

7、化合物； u高能键高能键 被水解断裂释放出大量自由能的活泼共价键。被水解断裂释放出大量自由能的活泼共价键。 （一）高能化合物概念（一）高能化合物概念 （二）高能化合物类型（二）高能化合物类型 1 1）焦磷酸化合物 O OHOH CH2 NH2 N N N N OPO O OH PO O OH PHO O OH 1 1、磷氧键型、磷氧键型 三、高能化合物三、高能化合物 腺苷三磷酸（ATPATP） 2 2） 酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物 （二）高能化合物类型（二）高能化合物类型 C CHOH CH2OPO3H2 O O OHP OH O 1,3二磷酸甘油酸 1 1、磷氧键型、磷氧键型 3 3） 烯

8、醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物 C C CH2 O OH OPO3H2 1 1、磷氧键型、磷氧键型 （二）高能化合物类型（二）高能化合物类型 磷酸烯醇式丙酮酸 2 2、氮磷键型、氮磷键型NPNP P O OH OHHN C N CH2 COOH CH3 NH （二）高能化合物类型（二）高能化合物类型 磷酸肌酸 3 3、硫酯键型、硫酯键型 CH3C O CoAS 乙酰乙酰CoASH CoASH （二）高能化合物类型（二）高能化合物类型 CH2C O RCoAS脂酰辅酶脂酰辅酶A A 4 4、甲硫键型、甲硫键型 CH3 CH2 CH2 CH COOH S H2N N N N N NH2 CH2 O

9、HOH O （二）高能化合物类型（二）高能化合物类型 S腺苷甲硫氨酸（ SAM ） 常见磷酸化合物标准水解自由能常见磷酸化合物标准水解自由能 GG （三三）最重要的高能化合物最重要的高能化合物-ATP-ATP 1 1、结构特点、结构特点 密集的负电荷产生静电斥力，产生高的磷酸转移密集的负电荷产生静电斥力，产生高的磷酸转移 势能，水解脱去磷酸基团可释放大量能量。势能，水解脱去磷酸基团可释放大量能量。 与与CaCa2+ 2+， ，或 或MgMg2+ 2+以络合物形式存在 以络合物形式存在 PO O- O P -O O- O OPO O O- O OHOH CH2 NH2 N N N N O 1 1

10、） ATPATP为能量货币为能量货币 能量合成与利用以能量合成与利用以ATPATP为中心，为中心，ATP-ADPATP-ADP循循 环是生物系统的能量交换中枢。环是生物系统的能量交换中枢。 2 2、ATPATP的作用的作用 1,31,3二磷酸甘油酸 1,31,3二磷酸甘油酸激酶3 3磷酸甘油酸 ATP 6-6-磷酸葡萄糖 AD P 己糖 激酶 葡萄糖 （三三）最重要的高能化合物最重要的高能化合物-ATP-ATP 在磷酸基团转移反应中，磷酸基从转移势能较在磷酸基团转移反应中，磷酸基从转移势能较 高的供体转移到转移势能较低的受体分子，高的供体转移到转移势能较低的受体分子，ATPATP的的 磷酸基团

11、转移势能在常见的含磷酸基团化合物中磷酸基团转移势能在常见的含磷酸基团化合物中 处于中间位置，因而在磷酸基团转移势能高的供处于中间位置，因而在磷酸基团转移势能高的供 体与低能的受体之间充当中间载体。体与低能的受体之间充当中间载体。 2 2）磷酸基团转移反应的中间体）磷酸基团转移反应的中间体 2 2、ATPATP的作用的作用 （三三）最重要的高能化合物最重要的高能化合物-ATP-ATP 一、电子传递链概念一、电子传递链概念 在生物氧化中，代谢物上的在生物氧化中，代谢物上的H H原子被脱氢酶激活脱原子被脱氢酶激活脱 落后，以质子和电子的形式由线粒体内膜上的一系列落后，以质子和电子的形式由线粒体内膜上

12、的一系列 传递体传递，最终传给被激活的传递体传递，最终传给被激活的O O2 2，而生成，而生成H H2 2O O，由这，由这 些传递体组成的传递链称为些传递体组成的传递链称为电子传递链（呼吸链）。电子传递链（呼吸链）。 2、FADH2呼吸链（琥珀酸氧化呼吸链） 生物体内主要呼吸链生物体内主要呼吸链 1 1、NADH呼吸链 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 (nicotinamide adenine dinucleotide) 是体内很多脱是体内很多脱 氢酶的辅酶，氢酶的辅酶， 连接三羧酸循连接三羧酸循 环和呼吸链，环和呼吸链， 其功能是将代其功能是将代 谢过程中脱下谢过程中脱下 来的氢

13、交给黄来的氢交给黄 素蛋白。素蛋白。 呼吸链所有组成成分都嵌合于线粒体内膜，呼吸链所有组成成分都嵌合于线粒体内膜，线线 粒体的内膜粒体的内膜是重要的能量交换部位。是重要的能量交换部位。 线粒体结构线粒体结构 线粒体结构线粒体结构 （一（一）黄素蛋白黄素蛋白 是膜内侧的一个嵌入蛋白，含是膜内侧的一个嵌入蛋白，含FMNFMN 或或FADFAD，活性中心在膜的内侧，活性中心在膜的内侧, ,可可 催化琥珀酸氧化为延胡索酸。催化琥珀酸氧化为延胡索酸。 每个FMNFMN或FADFAD可接受2 2 个电子2 2个质子，NADHNADH 脱氢酶以FMNFMN为辅基， 琥珀酸脱氢酶以FADFAD为 辅基。 二、

14、电子传递链的组成成分二、电子传递链的组成成分 （二）（二）Fe-SFe-S蛋白蛋白 铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和肽链的肽链的 半胱氨酸半胱氨酸4 4个硫原子结合，通过个硫原子结合，通过FeFe2+ 2+、 、FeFe3+ 3+互变进 互变进 行电子传递，有行电子传递，有2Fe-2S2Fe-2S和和4Fe-4S4Fe-4S两种类型。两种类型。 Fe+ eFe+ 二、电子传递链的组成成分二、电子传递链的组成成分 （三）（三）CoQCoQ O O R RR R 2H + 2e - OH OH R R R R + 二、电子传递链的组成成分二、电子传递链的组成

15、成分 醌式化合物，可接受一对质子和一对电子，醌式化合物，可接受一对质子和一对电子， 是呼吸链上唯一的非蛋白质的有机分子，在膜是呼吸链上唯一的非蛋白质的有机分子，在膜 中比较自由。中比较自由。 （四）细胞色素（四）细胞色素（Cyt）类类 多肽链 多肽链 N N C CH H3 3C CH HC CH H3 3 S SC Cy ys s N N C CH H3 3 F Fe e C CH H2 2C CH H C CH H3 3 N N C CH H2 2C CH H2 2C CO OO O- - S S C Cy ys s N N C CH H3 3 C CH H2 2C CH H2 2C CO

16、 OO O- - Fe2+ Fe3+e 二、电子传递链的组成成分二、电子传递链的组成成分 Cyt 分子中含有血 红素铁，以共价形 式与蛋白结合，呼 吸链中有5 5类：细 胞色素a a、a a3 3、b b、 c c、c c1 1，其中a a、a a3 3 含有铜原子。 1 1、CytbCytb 是膜的嵌入蛋白，可接受是膜的嵌入蛋白，可接受CoQCoQ的电子。的电子。 2 2、CytcCytc1 1 是膜的嵌入蛋白，与是膜的嵌入蛋白，与CytbCytb组成一个复合体，它可接受组成一个复合体，它可接受CytbCytb的电子，的电子， 并把它传给并把它传给Cytc Cytc 。 （四）细胞色素（四）

17、细胞色素（CytCyt）类类 二、电子传递链的组成成分二、电子传递链的组成成分 3 3、 Cytc 是膜上唯一的外是膜上唯一的外 周蛋白，处于膜周蛋白，处于膜 的外侧，可接受的外侧，可接受 CytcCytc1 1的电子，并的电子，并 传给传给CytaaCytaa3 3。 （四）细胞色素（四）细胞色素（CytCyt）类类 二、电子传递链的组成成分二、电子传递链的组成成分 两个细胞色素的复合体， 跨膜蛋白，含有CuCu离子。 CytaCyta接受CytcCytc的电子， 经过CuCu传给a a3 3。Cyta3 的活性中心在膜的内侧， 可以将其电子直接传给 氧分子而生成水。 该复合体又称为细胞色素

18、氧化酶该复合体又称为细胞色素氧化酶 呼吸链末端氧化酶呼吸链末端氧化酶 4、Cytaa3 （四）细胞色素（四）细胞色素（CytCyt）类类 二、电子传递链的组成成分二、电子传递链的组成成分 上述电子传递链组分除泛醌和细胞色素C外， 其余组分形成嵌入内膜的结构化超分子复合物。 复合物I：又称为NADH CoQ还原酶, 它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及CoQ 还原。包括以FMN为辅基的黄素蛋白和多种铁硫蛋白。 复合物：又称为琥珀酸 CoQ还原酶,它的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和CoQ 的还原。包括以FAD为辅基的黄素蛋白、多种铁硫蛋白和细胞色素b560。 复合物:又称为CoQ -Cytc还原酶,

19、 其作用是催化还原型CoQ的氧化和细胞色素 c的还原。包括细胞色素b（b562、b566）和c1，以及铁硫蛋白。 复合物IV：又称为Cytc 氧化酶、末端氧化酶，它的重要作用是将电子从Cytc传 递给氧。包括cyt aa3和含铜蛋白。 电子传递链组分形成的超分子复合物 E E0 0的高低的高低 三、呼吸链的电子传递顺序三、呼吸链的电子传递顺序 研究方法：研究方法： 呼吸链组分排列顺序及氧化还原电位呼吸链组分排列顺序及氧化还原电位 电子传递方向性由氧化还原电位决定电子传递方向性由氧化还原电位决定 电子从电子从E E0 0 值小的传递体向 值小的传递体向E E0 0 值大的传递体传递 值大的传递体

20、传递 琥珀酸琥珀酸 FAD CoQ b c1 c aa3 O2 +0.06 三、呼吸链的电子传递顺序三、呼吸链的电子传递顺序 Cytc NADH呼吸链电子传递过程的循环呼吸链电子传递过程的循环 呼吸链组分在线粒体内膜上的分布呼吸链组分在线粒体内膜上的分布 外膜 膜间 空间 内膜 胞液 衬质 NADH+H+FMN Fe-S CoQ Fe-S FAD Cytb Fe-S Cytc1 Cytc O2CytaCyta3 琥珀酸 四、呼吸链的电子传递抑制剂四、呼吸链的电子传递抑制剂 能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质，能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质， 称为称为电子传递抑制剂电子传递抑制剂。

21、利用专一性电子传递抑制剂选择性地阻断呼吸链中某个传递步骤，再测定利用专一性电子传递抑制剂选择性地阻断呼吸链中某个传递步骤，再测定 链中多组分的氧化还原态情况，是研究电子传递链顺序的一种重要方法。链中多组分的氧化还原态情况，是研究电子传递链顺序的一种重要方法。 原理如通水管中的流水一原理如通水管中的流水一 样，正常情况下，连通管中样，正常情况下，连通管中 的水位，越靠近出水管口越的水位，越靠近出水管口越 低，从入水到出水形成均匀低，从入水到出水形成均匀 的梯度；若连通水管中某一的梯度；若连通水管中某一 环节受阻，则在受阻部位以环节受阻，则在受阻部位以 前的水管即充满水，而在受前的水管即充满水，而

22、在受 阻部位以后的水管，因无水阻部位以后的水管，因无水 继续补充而即将流空。继续补充而即将流空。 四、呼吸链的电子传递抑制剂四、呼吸链的电子传递抑制剂 底物氧化过程中，高能代谢中间产物，通过底物氧化过程中，高能代谢中间产物，通过E E促磷酸基团转移反应，直接偶促磷酸基团转移反应，直接偶 联联ATPATP的形成。的形成。 一、氧化磷酸化的概念及类型一、氧化磷酸化的概念及类型 利用生物氧化过程中，释放的自由能使利用生物氧化过程中，释放的自由能使ADPADP磷酸化为磷酸化为ATPATP的过程。的过程。 1 1、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化 电子从电子从NADHNADH或或FADHFADH2 2经过

23、电子传递体传递到经过电子传递体传递到O O2 2形成形成H H2 2O O时，同时偶联时，同时偶联ADPADP磷酸化磷酸化 为为ATPATP，这一过程称电子传递偶联的磷酸化。，这一过程称电子传递偶联的磷酸化。 一、氧化磷酸化的概念及类型一、氧化磷酸化的概念及类型 2 2、电子传递偶联的磷酸化（简称氧化磷酸化）、电子传递偶联的磷酸化（简称氧化磷酸化） 二、氧化磷酸化偶联部位二、氧化磷酸化偶联部位 （一）推测氧化磷酸化的偶联部位的方法（一）推测氧化磷酸化的偶联部位的方法 位置位置 NADH CoQ Ctyb Cytc Cytaa3 O2 每消耗一个氧原子所形成的每消耗一个氧原子所形成的ATPATP

24、数或每对电子经过呼吸链所形成的数或每对电子经过呼吸链所形成的ATPATP数。数。 测定长呼吸链中测定长呼吸链中P/OP/O比为比为2.52.5； 短呼吸链中短呼吸链中P/OP/O比为比为1.51.5。 在每2 2个电子经呼吸链传递给分子氧的过程中， 伴随ADPADP磷酸化所消耗的无机磷的磷原子数与消 耗的氧原子数之比 P/O P/O 2 2、 P/OP/O比值比值 （一）推测氧化磷酸化的偶联部位的方法（一）推测氧化磷酸化的偶联部位的方法 二、氧化磷酸化偶联部位二、氧化磷酸化偶联部位 （二）氧化磷酸化偶联部位（二）氧化磷酸化偶联部位 二、氧化磷酸化偶联部位二、氧化磷酸化偶联部位 三、氧化磷酸化的

25、作用机制三、氧化磷酸化的作用机制 u线粒体内膜的表面有一层规则地间隔排列着的球状颗粒，称为线粒体内膜的表面有一层规则地间隔排列着的球状颗粒，称为ATPATP 合成酶复合体，是合成酶复合体，是ATPATP合成的场所合成的场所。 （一）线粒体偶联因子（一）线粒体偶联因子F1F0 u氧化磷酸化偶联因子，包含氧化磷酸化偶联因子，包含ATPATP合成酶系统，可利用电子传递的高能合成酶系统，可利用电子传递的高能 状态将状态将ADPADP和和PiPi合成为合成为ATPATP。 u功能功能ADP+PiATP+H2O u 组成组成 F1 头部为F1因子 3 39个亚基 组成ATP的催化部位。 F0 膜部为F0因

26、子 4条肽链组成的嵌入线 粒体内膜蛋白，含有质 子通道。 ATP合酶复合体合酶复合体 三、氧化磷酸化的作用机制三、氧化磷酸化的作用机制 （二）氧化磷酸化偶联机制（二）氧化磷酸化偶联机制 三种假说解释氧化磷酸化三种假说解释氧化磷酸化偶联机制偶联机制 H H的氧化过程中，形成一个高能中间物，然后传递能量交给的氧化过程中，形成一个高能中间物，然后传递能量交给ADPADP形成形成ATP ATP 。 由于一直未能鉴定出高能共价结合的中间产物，以致连由于一直未能鉴定出高能共价结合的中间产物，以致连E.C.Slater也认为也认为 它几乎可以肯定是不正确的了。它几乎可以肯定是不正确的了。 1 1、化学偶联假

27、说（、化学偶联假说（19531953年年E.C.SlaterE.C.Slater提出的）提出的） H的氧化过程中，形成高能构象，然后将能量释放，使ADP ATP 三、氧化磷酸化的作用机制三、氧化磷酸化的作用机制 （二）氧化磷酸化偶联机制（二）氧化磷酸化偶联机制 2 2、构象偶联假说（、构象偶联假说（19641964年年P.D.BoyerP.D.Boyer提出了这种假说）提出了这种假说） 3 3、化学渗透学说（此学说被多数人支持）、化学渗透学说（此学说被多数人支持） 化学渗透学说是英国米歇尔经过大量实验后于化学渗透学说是英国米歇尔经过大量实验后于19611961年首先提出的，主要年首先提出的，主

28、要 论点是认为呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜之外侧，造成论点是认为呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜之外侧，造成 了膜内外两侧间跨膜的化学电位差，后者被膜上了膜内外两侧间跨膜的化学电位差，后者被膜上ATPATP合成酶所利用，使合成酶所利用，使 ADPADP合成合成ATPATP。 三、氧化磷酸化的作用机制三、氧化磷酸化的作用机制 （二）氧化磷酸化偶联机制（二）氧化磷酸化偶联机制 （1 1）递）递H H体与递电子体交替排列，定体与递电子体交替排列，定 位于线粒体内膜。位于线粒体内膜。 （2 2）递）递H H体有体有H H泵作用，将泵作用，将2H2H+ +泵出内泵出内 膜，膜，2e2

29、e传给递电子体，整个过程泵出传给递电子体，整个过程泵出 3 3对对H H+ +造成造成H H+ +跨膜梯度跨膜梯度 （3 3）线粒体膜对）线粒体膜对H H+ +不通透，造成不通透，造成H H+ + 跨膜梯度。跨膜梯度。 （4 4）H H+ +通过线粒体通过线粒体F1-F0-ATP酶进入酶进入 内膜，释放出的自由能推动内膜，释放出的自由能推动ATP合成。合成。 化学渗透学说化学渗透学说要点要点 化学渗透学说化学渗透学说 化学渗透学说化学渗透学说的实验证据的实验证据 氧化磷酸化的重建试验氧化磷酸化的重建试验 例： 2.4二硝基苯酚（DNP） 原理：增加膜的通透性，破坏跨膜蛋白质电化学梯度（H+）梯

30、度 使电子传递与使电子传递与ADPADP磷酸化两个过程分开，不抑制电子传递过程，只磷酸化两个过程分开，不抑制电子传递过程，只 抑制抑制ADP ATPADP ATP，使电子传递所产生的自由能以热的形式耗散。，使电子传递所产生的自由能以热的形式耗散。 四、氧化磷酸化的解偶联和抑制四、氧化磷酸化的解偶联和抑制 化学因素可影响氧化磷酸化过程，不同的试剂对氧化磷酸化过程的影响不同，化学因素可影响氧化磷酸化过程，不同的试剂对氧化磷酸化过程的影响不同， 根据它们的影响方式可分为三大类根据它们的影响方式可分为三大类 1 1、解偶联剂、解偶联剂 抑制氧的利用和抑制氧的利用和ATPATP的形成，不直接抑制电子传递

31、。氧化磷酸化抑制剂的的形成，不直接抑制电子传递。氧化磷酸化抑制剂的 作用是直接干扰作用是直接干扰ATPATP的生成过程，结果也使电子传递不能进行。（和电子的生成过程，结果也使电子传递不能进行。（和电子 传递抑制剂不同）传递抑制剂不同） 四、氧化磷酸化的解偶联和抑制四、氧化磷酸化的解偶联和抑制 DNPDNP（解偶联剂）可解除它对氧利用的抑制作用。（解偶联剂）可解除它对氧利用的抑制作用。 例：寡霉素与例：寡霉素与F1F1F0F0结合，抑制氢离子内流即抑制氧的利用。结合，抑制氢离子内流即抑制氧的利用。 2 2、氧化磷酸化抑制剂、氧化磷酸化抑制剂 生物膜上的脂溶性物质，与某些离子结合，并作为它们的载体

32、，使这些离生物膜上的脂溶性物质，与某些离子结合，并作为它们的载体，使这些离 子能够穿过膜，破坏跨膜电化学梯度，从而破坏氧化磷酸化过程。子能够穿过膜，破坏跨膜电化学梯度，从而破坏氧化磷酸化过程。 四、氧化磷酸化的解偶联和抑制四、氧化磷酸化的解偶联和抑制 u与解偶联剂区别：与解偶联剂区别：H H+ +离子以外的其它一价阳离子的载体，改变除离子以外的其它一价阳离子的载体，改变除H H+ +离子离子 以外的一价阳离子透性。以外的一价阳离子透性。 例：例： 缬氨霉素缬氨霉素K K+ +；短秆菌肽；短秆菌肽K K+ +，NaNa+ + 3 3、离子载体抑制剂、离子载体抑制剂 五、线粒体内膜的物质转运五、线

33、粒体内膜的物质转运 五、线粒体内膜的物质转运五、线粒体内膜的物质转运 细胞内的细胞内的ATPATP主要在主要在线粒体内线粒体内由由ADPADP磷酸化而成，大部分磷酸化而成，大部分ATPATP在在线粒线粒 体外体外被利用后又变为被利用后又变为ADPADP。由于。由于ADPADP和和ATPATP都不能自由地穿过线粒体内膜，都不能自由地穿过线粒体内膜， 因而必需有一种机制将线粒体外的因而必需有一种机制将线粒体外的ADPADP运入，同时把运入，同时把ATPATP运到线粒体外。运到线粒体外。 现已证实由线粒体内膜上的腺苷酸载体（二聚体，只有一个腺苷酸结现已证实由线粒体内膜上的腺苷酸载体（二聚体，只有一个

34、腺苷酸结 合位点）负责其合位点）负责其双向运输双向运输，又称，又称ADP/ATPADP/ATP交换体。面向外侧时结合位点交换体。面向外侧时结合位点 对对ADPADP亲和力高，面向内侧时结合位点对亲和力高，面向内侧时结合位点对ATPATP亲和力高。亲和力高。 （一）腺苷酸的转运（一）腺苷酸的转运 ADP、ATP、Pi的转运 生物氧化和氧化磷酸化主要在生物氧化和氧化磷酸化主要在 线粒体内进行，而线粒体内进行，而NADNAD+ +和和NADHNADH不不 能自由地透过线粒体内膜，因能自由地透过线粒体内膜，因 此在胞液内生成的此在胞液内生成的NADHNADH必须通必须通 过特殊的穿梭机制进入线粒体。过

35、特殊的穿梭机制进入线粒体。 已知动已知动CellCell有两个穿梭系统。有两个穿梭系统。 五、线粒体内膜的物质转运五、线粒体内膜的物质转运 （二）（二） NADHNADH的转运的转运 1、 磷酸甘油穿梭（肌肉细胞、大脑细胞） 五、线粒体内膜的物质转运五、线粒体内膜的物质转运 （二）（二） NADHNADH的转运的转运 产生2 2个ATPATP 2、苹果酸穿梭(肝细胞) 五、线粒体内膜的物质转运五、线粒体内膜的物质转运 （二）（二） NADHNADH的转运的转运 五、线粒体内膜的物质转运五、线粒体内膜的物质转运 （三）线粒体内膜的主要转运载体（三）线粒体内膜的主要转运载体 五、线粒体内膜的物质转运五、线粒体内膜的物质转运 （三）线粒体内膜的主要转运载体（三）线粒体内膜的主要转运载体 六、能荷六、能荷 总的腺苷酸系统中（即总的腺苷酸系统中（即ATPATP、ADPADP和和AMPAMP浓度之和）浓度之和） 所负荷的高能磷酸基数量（所负荷的高能磷酸基数量（ATPATP所占的比例）。所占的比例）。 能荷= = ATP+0.5ADP AMP+ADP+ ATP 能荷意义 u能荷由ATP ADP和AMP的相对数量决定，数值在01