【毕业学位论文】（Word原稿）禾谷缢管蚜对温度梯度行为反应的研究农业昆虫与害虫防治硕士论文

密级： 论文编号： 中国农业科学院 硕士 学位论文 禾谷缢管蚜对温度梯度行为反应的研究 第 I 页 摘 要 昆虫作为一种能够自由活动的生物，可以通过移动自己的身体主动选择对其有利的环境温度。大多数关于温度对昆虫影响的研究中供试虫体被置于人为设定的恒温或变温环境中，未能体现昆虫自身对适宜温度的主动选择性。通过研究昆虫在一定温度梯度中对温度的 自主选择行为，可揭示其主动选择的适宜温度，这对了解昆虫的空间动态、提高田间抽样调查和测报准确性，开发防治新方法有重要意义。本文利用自制的温度梯度产生装置，研究了我国小麦上的主要害虫 禾谷缢管蚜（ 避热行为，栖息 临界高温 ，及其与另外两种麦蚜麦长管蚜（ 麦二叉蚜（ 叶片上爬行和取食时的躲避临界高温的差异。所得主要结论如下： 1 证实了禾谷缢管蚜有主动躲避高温，避免热 伤害 的行为。 禾谷缢管蚜 在温度梯度场内 的运动轨迹表明，其 在移动到接近高温端时有一个突然的转向低温方向的 运动 过程。 2 明确了 3 种麦蚜爬行和取食时的躲避临界高温。 将蚜虫在温度梯度内从低温端向高温端爬行的过程中， 调转 运动方向时的温度定义为蚜虫爬行时的躲避临界 高温 。将 蚜虫 在 温度逐渐升高的 叶片上取食 时 拔出口针开始挣扎时的温度定义为蚜虫取食时的躲避临界高温。禾谷缢管蚜、麦长管蚜和麦二叉蚜爬行时的躲避临界高温分别为 、 和 ； 取食时的躲避临界高温分别为： 、 和 。 3 明确了禾谷缢管蚜的栖息临界高温。 温度梯 度内，若禾谷缢管蚜在温度 T 及其以下的温度区域内的累积栖息分布量占温度梯度内蚜虫总量的百分比为 把 温度 T 定义为栖息分布量为 的栖息临界高温。在 2643 的叶片温度梯度内， 禾谷缢管蚜的半数栖息临界高温为 ， 3/4 栖息临界高温为 ， 95的栖息临界高温为 。 4 禾谷缢管蚜 在温度梯度内的避热行为受温度梯度和预适应温度的影响。 禾谷缢管蚜的避热频率随温度梯度场高温端温度的升高而显著增加， 温度梯度为 27、 32、 37 42时，其躲避最高温度的频率分别为 100。高温适应性锻炼可提高禾谷缢管蚜对高温的适应能力。当预适应温度由 15 升高至 35 时，禾谷缢管蚜成虫的避热频率由 低至 本文所得结论 有助于阐明 麦蚜种群空间动态 分布与田间 自然变温 之间的关系 ， 对 提高 麦蚜田间 抽样 调查 的准确性 有较为重要的 实际 意义，为 提高 麦蚜预测预报 的准确 度 提供了科学依据。 本研究 为 开展其它昆虫 自主选择适宜温度提供了方法上的参考 。麦蚜在田间自然状态下的 自主 运动除与温度变化有较 大关系外，还受营养、光照、湿度及拥挤度等多种因素的影响， 其 在田间 寄主植物上的 空间动态 与温度之间的关系及其影响因素将是今后继续开展的研究内容。 关键词：温度梯度 ， 禾谷缢管蚜 ， 麦长管蚜 ， 麦二叉蚜 ， 运动行为 第 as by or to in of or on in on of in of to it is of on of on of on as 1 of . to of to 2 of . S. . at as to at to as on . S. . , , , 3 . as at of in In 2643 ), 0%, 75% 5% , , 4 of . by . of of AP . 00% 7, 32, 37 2, 5 a 5 , . to to be to of in of of of of be on 第 of in by of of to in be in 第 目 录 前 言 1 第一章 连续温度梯度下昆虫趋温性的研究现状与展望 3 度梯度产生方法和试验装置 5 植物体上（内）连续温度梯度产生方法 6 同心圆连续温度梯度装置 6 矩形连续温度梯度装置 6 空气连续温度梯度产生装置 6 下垫面连续温度梯度产生装置 6 固体连续温度梯度产生装置 7 虫趋温性的研究 8 昆虫的趋温性 8 虫趋温性的变化及其影响因子 12 望 13 第二章 禾谷缢管蚜在温度梯度场内避热行为的研究 15 料与方法 17 试虫源 17 验装置 18 验设计和方法 19 据分析方法 19 果与分析 20 度梯度场、虫体初始方向和预适应温度对禾谷缢管蚜成虫避热行为的影响试验 20 度梯度场、虫体初始方向和预适应温度对成虫运动时间的影响 20 度梯度和预适应温度对禾谷缢管蚜成虫避热率的影响 23 度梯度、虫体初始方向和蚜虫发育阶段对禾谷缢管蚜避热行为的影响试验 26 度梯度、虫体初始方向和蚜虫发育阶段对禾谷缢管蚜运动时间的影响 26 度梯度和蚜虫发育阶段对禾谷缢管蚜在温度梯度场内避热率的影响 29 第 V 页 论 30 第三章 禾谷缢管蚜在叶片温度梯度中栖息临界高温的研究 33 料与方法 35 试虫源 35 验装置 35 验设计和方法 37 据分析方法 37 果与 分析 38 论 41 第四章 麦长管蚜、麦二叉蚜和禾谷缢管蚜躲避临界高温行为的研究 43 料与方法 45 试虫源 45 验装置 46 麦蚜爬行时躲避临界高温的试验 46 麦蚜取食时躲避临界高温的试验 46 验设计和方法 46 蚜爬行时躲避临界高温的试验 46 蚜取食时躲避临界高温的试验 47 据分析方法 48 果与分析 48 蚜爬行时躲避临界高温的研究 48 蚜取食时躲避临界高温的研究 50 论 52 第五章 全文结论 54 参考文献 55 致 谢 62 作 者 简 历 63 中国农业科学院 硕 士学位论文 前言 第 1 页 前 言 小麦是世界三大粮食作物之一， 据国际粮农组织（ 计， 2004 年世界粮食总产量为20 亿吨，而小麦产量近 吨，占全世界粮食总产量的 1/4 以上。麦蚜吸取寄主汁液、大量聚集在叶片、茎杆和穗部排泄蜜露而影响植株的呼吸和光合作用、传播病毒导致小麦黄矮病和黄叶病等，是影响世界和我国小麦产量的最重要的害虫之一。禾谷缢管蚜 长江流域和黄河流域的麦区受害较重。近年来，禾谷缢管蚜在我国河南（ 李素娟等， 2000）、陕西关中（郭良珍和刘绍友， 2001）、四川宜宾（贺兵等，1997）和富顺（张成双等， 2002）等许多麦区已逐渐成为优势虫种，并呈逐年加重发生态势，对小麦产量影响较大，常造成严重的经济损失。 温度对禾谷缢管蚜有着极为重要的影响，以往的研究主要集中在 温度对其生长发育（ 郭良珍和刘绍友， 1998； 胡冠芳等， 1996）、生殖和存活（刘绍友等， 1995；王金花和刘绍友， 1994）、种群增长及其参数（ 2001；胡冠芳等， 1994）的研究。关于禾谷缢管蚜最适温度的报导虽有很多， 但多是将蚜虫置于恒温条件下，通过比较其发育、繁殖、存活以及内禀增长率等生物学参数得出的。这类研究得出蚜虫的不同生命过程要求的最适温度不同。如禾谷缢管蚜（无翅 幼虫 ）生长发育的最适温度较低，为 20 左右（刘绍友等， 1995），而温度升高至 的生殖量最大（王金花 和 刘绍友， 1994），种群增长所需的最适温度更高，为 （ 2001）。禾谷缢管蚜在自然条件下究竟栖息于怎样的环境温度目前还不十分清楚。 1987）虽 观察到 了禾谷缢管蚜 在田间麦株上有上下移动的 习性，但 并深入研究 这种移动与温度 之间的关系 。许多研究表明，禾谷缢管蚜较不耐高温，高于 25 左右的温度就会使其生长发育受到抑制（ 1989； 郭良珍和刘绍友， 2001； 王金花和刘绍友， 1994），高温是降低禾谷缢管蚜田间种群的决定性因素（ 1991）。但近年来发现，禾谷缢管蚜在一些地区对当地的炎热气候有一定的适应性，如在澳大利亚南部（ 1992）和伊比利亚半岛（ 2001），禾谷缢管蚜的耐受温度都很高。田间自然条件温度较高时，禾谷缢管蚜是否会避开不利高温而向较为舒适的低温处运动目前还不十分清楚，而这对于了解其自然活动行为规律及对环境高温的行为对策有极为重要的意义。 在整个麦蚜发生期，平均温度的不同与麦蚜在麦株上分布的变化有一定关系。如 在德国北部的田间调查发现，麦无网长管蚜 群在盛虫期平均温度最高的年份，旗叶上的种群数量较低（ 30），但在该蚜虫盛虫期平均温度最低的年份，旗叶上的种群数量增加到 54 60；在平均气温较低的德国，麦无网长管蚜多分布在麦株上部，而在平均气温较高的法国则主要集 中分布在麦株的中下部（ S， 2000）。这是否说明温度变化影响麦无网长管蚜在小麦旗叶上的分布目前为止还不得而知。在瑞典春大麦苗期，晴天时的地表温度可达到麦禾谷缢管蚜的致死高温，该时期蚜虫多分布在土壤表层以下，而随着麦苗逐渐挺拔、长高，蚜虫从地下转移到地表上的麦株（ 1987）。禾谷缢管蚜这种分布及转移规律与其对温度的行为反应 是否有关，及有 怎样的关系还尚不十分清楚。 目前我国对小麦禾谷缢管蚜的防治措施仍以化学农药为主，这就对其发生预测预报的准确性提出了较高的要求。田间抽样是进行预测预报 的基础，而禾谷缢管蚜在植株不同部位上的分中国农业科学院 硕 士学位论文 前言 第 2 页 布直接影响抽样的准确性。 日间自然条件下的麦田常出现上高下低的温度梯度（毛树春等，1997），温度梯度下禾谷缢管蚜在麦株上爬行时是否有躲避高温而向较低温度处运动的行为目前还不得而知。此外，日间小麦叶温随时间的变化而改变，叶温从清晨开始逐渐升高，至午后达最高值（刘静等， 2004），当叶温逐渐升高至超过麦蚜的耐受 极限 时，正在吸食叶片的蚜虫是否会主动拔出口针向麦株较低温度处移动也不十分清楚。本人于 2006 年 5 月 31 日 13:0513:30 时在中国农业科学院环发所小麦试验田测量 了 20 株小麦上不同部位的温度，结果发现不同部位间的温度有明显的差异，近地面处茎部和叶片的温度约为 ，麦株中部茎杆和叶片的温度为 ，而麦株上端穗部和旗叶上的温度约为 。禾谷缢管蚜 对一天当中温度的变化有怎样的行为反应，以及温度变化对其在植株上的扩散和分布有怎样的影响，与田间调查准确性的关系十分密切。在田间取样调查时，一天之中什么时间调查，调查植株什么部位，其结果都可能会受田间自然温度的影响，这就给进行田间调查及取样方法增加了难度和不确定因素，从而影响麦蚜预测预报的准确性。 设置一定的温度 梯度，让动 物在温度梯度 中 自由选择其喜欢的温度，是研究变温动物 “选择体温 ”和 “适宜（偏好）温度 ”的较好方法，能够模拟动物在其生存环境中的自然状态，应用范围十分广泛。 本文通过对禾谷缢管蚜在温度梯度 中 避热行为的研究，将有助于了解自然状态下禾谷缢管蚜在植株上的空间分布规律与田间植株上温度梯度之间的关系，揭示其对环境高温的行为反应规律，阐明 3 种麦蚜在田间植物上爬行和取食时对高温的行为反应对策。该研究对了解麦蚜的空间分布动态规律，指导生产实际中麦蚜的田间调查取样方法有重要的理论和实际意义，将为提高麦蚜田间取样时的准确度 提供科学依据，从而提高麦蚜预测预报的准确度。此外，本研究也将为今后研究其它昆虫对高温的行为反应策略提供理论和方法上的参考。 中国农业科学院 硕 士学位论文 前言 第 3 页 第一章 连续温度梯度下昆虫趋温性的研究现状与展望 摘要： 昆虫作为一种能够自由活动的生物，可以通过运动主动选择对其有利的环境温度。大多数研究中昆虫被迫接受人为设定的恒温或变温，并未体现出昆虫本身对适宜温度的主动选择性。连续温度梯度是在某一介质的两端产生由高到低连续变化的温度范围。在一定温度梯度中昆虫趋温行为的研究揭示了其主动选择的适宜温度，这对了解昆虫的空间动态、 提高测报准确性和开发防治新方法有重要意义。总结了产生连续温度梯度的各种装置，致冷、加热和温度测量方法以及昆虫趋温行为的观察装置和方法，包括 在植物体上（内）及空气、下垫面、粮食和土壤等介质中产生温度梯度的方法及装置。各装置以水浴或电器设备制冷或加热，肉眼观察手工记录或以摄像机、声音信号采集系统等方法记录昆虫的行为。 综述了多种昆虫生长发育、 栖息、产卵或取食 的偏好温度，总结了性别、发育阶段和生态型等生理因素及光照、湿度和预适应温度等环境因子对昆虫偏好温度变化的影响。昆虫的趋温性因种而异，同种昆虫不同发育阶段或不同 生命活动所趋温度不同。多数种类昆虫雄性成虫的偏好温度比雌性略高。某些昆虫的多型现象可能导致其种内不同生态型的偏好温度存在差异。光照和湿度的变化影响某些昆虫对温度的反应。有些昆虫经预适应温度训练后，其偏好温度发生改变。某些昆虫对温度的偏好呈现出一定的日变化和季节变化规律。饥饿条件下昆虫的偏好温度降低。温度梯度的有无及其方向、温度的高低、温差的大小等因素都会影响昆虫的活动性。文章最后分析了本类研究中存在的问题和不足，并展望了未来的研究方向，指出开展对重要农林作物害虫和天敌趋温行为及其生理学机制，外界环境因素影响 昆虫趋温性等方面的探索将是未来该领域研究的重点内容。 关键词： 连续温度梯度；偏好温度；趋温性；昆虫 中国农业科学院 硕 士学位论文 前言 第 4 页 of to as by or to in of or on in is a in to on of in of to it is of We on of in in We to a a a a a of or or or a of or of or a of We 6 of or of of to of or of of of a of to of a of of or to of of We of to do in of of We in we to on of on of of in 国农业科学院 硕 士学位论文 前言 第 5 页 昆虫是变温动物，环境温度影响其生命活动中全部化学反应的速率，并决定蛋白质的空间构象（ 1985）。因此，温度对昆虫生长发育、繁殖的影响一直是经久不衰的热点研究领域，每年都有大量文献报道该领域的研究结果。受试验条件的限制和人们习惯的影响，绝大多数研究都是将昆虫强迫饲养在恒温下进行的。但昆虫生活的自然环境中，温度随每天的时间及季节的更替而变化，即使在同一时间、同一地点的不同小生境中温度也不是均匀一致的。能自由活动的昆虫不只被动地接受环境温度的影响，还可通过自主运动避开 极端温度，并 寻找“偏好 ”的环 境温度，以利其栖息、迁移、生长发育、取食、交配和生殖（ 2003）。麦无网长管蚜 Ma 2004a、 b） 、禾谷缢管蚜 1987）和白腹皮蠹 1975） 的 幼虫均有躲避高温的习性。锈赤扁谷盗 虫 在 秋季粮仓外冷内热时向中心移动（ 1998）， 但温度过高时，则向较凉爽的区域运动（ 2002）。烟粉虱 在叶片温度较低的一侧产卵（ 1996）。弓背蚁属昆虫 蚁通过对偏好温度的选择，可使种群的效能指数（ 到最大（ 989）。因此，恒温下研究得出的昆虫生长发育或繁殖的最佳温度，实际上不一定是昆虫在长期进化中形成的自己喜欢的最佳温度。利用人工气候箱进行的变温对昆虫影响的研究，证明了恒温下试验 结果在昆虫种群动态预测中的不足 （ Ma 2004a、 b） 。但该类试验也是将昆虫置于人为预设的变温模式下，并将昆虫固定在小生境（夹笼）中进行的，并未体现出昆虫本身对适宜温度的主动选择性。 设计合适的连续温度梯度生成装置，并利用其进行昆虫主动选择温度的研究，可明确昆虫主动选择的栖息、取食、蜕皮、繁殖的最佳温度范围，了解其趋温行为反应及其影响因子，进而了解其转移和分布规律及季节性发生动态，为探明昆虫的生态学规律，准确进行田间抽样调查，提高测报准确性，开发有害种类防治新方法提供重要依据。 温 度梯度产生方法和试验装置 目前为止，国内外为研究昆虫（ 2002； 2005； 1965； 975）、螨（ 2004； 2001； 2004）、线虫（ 2005； 2004； 1988）、蝎（ 980；孟德荣， 2001）、蜥蜴（杜卫 国等， 2000； 李瑶等， 2003； 林德强， 1995；许雪峰等，2001）、壁虎（孟德荣和张桂然， 2000）及蝌蚪（王立志等， 2005）等变温动物的偏好温度而为其 “量身定做 ”的温度梯度产生装置有很多种，其中国内未见利用温度梯度装置研究昆虫的报导，现将用以研究昆虫的温度梯度方法和装置简单介绍如下： 植物体上（内）连续温度梯度产生方法 用夹笼将棉花或黄瓜叶片夹住，夹笼的两面各有一穿过其直径的小铜管，使小铜管与叶片的中脉相互贴近，在小铜管中通入循环流动的热水或冷水，同时控制室温，可在叶片表面产生中国农业科学院 硕 士学位论文 前言 第 6 页 由中脉 向叶片外缘逐渐升高或降低的温度梯度（ 1996）。用红外灯的辐射热加热苹果的一侧，另一侧置于室温下，可在苹果内部得到温度梯度（ 2005）。以上 2 种方法均以热电偶测量植物各部分的温度。该类装置以植物体为微环境，在其上（内）产生温度梯度，所模拟昆虫生命活动的环境较为接近田间自然状态，适用于在植物体上（内）生活且转移性不强的昆虫。 同心圆连续温度梯度装置 同心圆连续温度梯度是在均匀介质的圆形表面或圆柱体横截面，产生由中心（圆心）向四周逐渐升高（ 1960）或降低（ 1998； 1975）的连续温度梯度，每个同心圆都是一条等温环线。 1975）在圆形玻璃缸底圆心正下方装一白炽灯，调节电灯与缸底距离并以室温为低温端，在缸底产生了由中心向四周温度逐渐降低的温度梯度。以室温为低温端产生的温度梯度范围较窄，为了扩大温度梯度范围， 1960）在铜制圆盘外缘装一圆形热水管，中心装一冷水管，在圆盘上产生了由中心到外缘温度逐渐升高的温度梯度。 此 2 种装置均在 平面上产生温度梯度，并通 过 测量部分位点温度，画出同心圆等温线的方法确定园盘各位点温度 ，这类装置 简便实用， 适于观察昆虫对下垫面温度的趋性，但确定 温度方法较为粗略，温度数据易产生偏差。为了研究昆虫在固体介质中的空间分布，