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第二章 植物必需的营养元素及主要生理功能 第二节 必需营养元素的主要生理功能 四、钾、钙、镁、锌、氯、(锰)的主要生理功能 1 、钾 钾不仅是植物生长发育所必需的营养元素,而且 是肥料三要素之一。许多植物需钾量都很大,就矿 质营养元素而言 ,它在植物体内的含量仅次于氮。 农业生产实践证明,施用钾肥对提高作物产量和 改进品质均有明显的作用。 近二十年来,在中国的南北方,都有缺钾现象出 现。因此,钾营养也引起了人们的重视。 1、一般植物体内含钾量约占干物重的 0.3 5.0%。 2、植物体内的含钾量常因作物种类和器官的不同而 有很大差异:含淀粉、糖等碳水化合物较多的作物含钾 量较高。谷类作物种子中钾的含量要远小于茎秆中的钾 ; 3、钾流动性强,能被反复利用。当植物缺钾时,优 先分配到较幼嫩的组织。 4、钾首先分布在细胞质内直达最适水平。过量的钾 几乎全部转移到液泡中。 5、钾在植物体内以离子状存在。 (1) 植物体内钾的含量、分布与特点 主要农作物不同部位中钾的含量( %) 作物 部位 含 K2O 作物 部位 含 K2O 小麦 籽粒 0.61 水稻 籽粒 0.30 茎秆 0.73 茎秆 0.90 棉花 籽粒 0.90 马铃薯 块茎 2.28 茎秆 1.10 叶片 1.81 玉米 籽粒 0.40 糖用甜菜 根 2.13 茎秆 1.60 块茎 5.01 谷子 籽粒 0.20 烟草 叶片 4.10 茎秆 1.30 茎 2.80 植物组织含钾量变化对细胞质和液泡中钾浓度影响 干物质含钾量( %) 细胞质 液泡 0 1 2 3 4 5 K+ 浓 度 ( nmol /l) 300 200 100 0 钾有高速度透过生物膜,且与酶促反 应关系密切的特点。钾不仅在生物物理和生 物化学方面有重要作用,而且对体内同化产 物的运输,能量转变也有促进作用。 (2)钾的营养功能 钾能促进光合作用,提高 CO2的同化率。钾 对光合作用的影响是: a.钾能促进叶绿素的合成; b.钾能改善叶绿体的结构; c.钾能促进叶片对 CO2的同化。 钾与光合作用 钾对叶绿体中 ATP合成的影响 作物 蚕豆 菠菜 向日葵 干物质中 K2O( %) 3.70 1.00 5.53 1.14 4.70 1.60 ATP的数量( mol/h/g.叶绿素) 216 143 295 185 102 68 钾能促进光合作用产物向贮藏器官中的运输 ,增加 “ 库 ” 的贮存。 对于没有光合作用功能的器 官来说,它们的生长及养分的贮存,主要靠同化产 物从地上部向根或果实中的运转。这一过程包括蔗 糖由叶肉细胞扩散到组织细胞内,然后被泵入 韧 皮部,并在韧皮部筛管中运输。钾在此运输过程中 有重要作用。 Giaquinta曾用韧皮部负载的模式解 释这一现象。 钾能促进光合作用产物的运输 蛋白质的运转 ATP酶 + ATP ADP+Pi H+pH= 8.5 OH- K+ H+ 蔗糖 细 胞 质 质 外 体 膜 蔗糖 H+ 韧皮部负载模式图 pH= 5.5 钾对甘蔗中 14C光合产物运输的影响 Hartt*总标记物为 100 标记叶的叶片 54.3 95.4 标记叶的叶鞘 14.3 3.9 标记叶的节 9.7 0.6 标记叶上部的叶和节 1.9 0.1 标记叶节以下的茎 20.1 0.04 14 C涂抹部位 占总标记物的 有钾 无钾 钾对 14C的同化以及对同化产物 在番茄各器官中分配率的影响 - 低钾 高钾 2.2 4.1 - 每株每分钟脉冲数 (cpm) 12.310 -7 11.110 -7 每克鲜重每分钟脉冲数 (cpm) 1.110 -5 1.210 -5 叶片 52.7 49.6 标记同化物在 果实 6.0 15.2 器官中的分配 茎 37.7 32.6 率() 根 3.7 2.6 - 叶片干物质中含钾量 钾通过对酶的活化作用,从多方面对氮素代 谢产生影响。钾促进蛋白质和谷胱甘肽的合成。 因为钾是氨基酰 tRNA合成酶和多肽合成酶的活 化剂。 钾与蛋白质合成 供钾对大豆生长、根瘤和固氮活性的影响 处理 地上部重量 单株根瘤数 单株根瘤重 固氮酶活性 (g/株 ) (g) (g) -K 9.05 54.7 3.0 86.9 +K 12.50 60.8 3.9 109.9 *单位为 molC2H2/g根瘤 /hr 钾对调节植物细胞的水势有重要作用。钾能 顺利进入植物细胞内,以离子的状态累积在细胞 质的溶胶和液泡中。钾离子的累积能调节胶体的 存在状态,也能调节细胞的水势。 缺钾的情况下,细胞吸水能力差,胶体保持 水分的能力也小,细胞失去弹性,植株和叶片易 萎蔫。保持细胞正常的水势是细胞增长的驱动力 ,对调节细胞代谢有重 要作用。 钾对细胞渗透作用的调节 钾能调节气孔的运动,有利于作物经济用水。 作物的气孔运动与渗透压、压力势有密切关系。 钾与气孔运动 气孔张、闭时,蚕豆叶片表皮组织保卫细胞内各种离子的浓度 张开 424 22 35 12 关闭 20 0 19 2 气孔状态 K Cl - 渗透压 气孔孔径 (10-14mol) bar* (m) 一些需要 K+激活的酶及其催化的主要的反应 果糖激酶 IV 谷胱甘肽合成酶 琥珀酰 CoA合成酶 谷氨酰半胱氨酸合成酶 NAD+合成酶 ADP葡萄糖 -淀粉合成酶 甲酰四氢叶酸合成酶 ADP葡萄糖焦磷酸化酶 UDP葡萄糖焦磷酸化酶 磷酸化酶 焦磷酸盐磷酸水解酶 ATP磷酸水解酶( Mg2+) ATP磷酸水解酶( Ca2+) 酶 类 催化的主要的反应 谷氨酰半胱氨酸 +甘氨酸 +ATP=谷胱甘肽 +ADP+Pi 琥珀酸盐 + CoA + ATP =琥珀酰 CoA+ATP+Pi 谷氨酸盐 +半胱氨酸 + ATP =谷氨酰半胱氨酸 +ATP+Pi Dcamido-NAD+谷氨酰胺 +H2O+ATP= NAD+PPi+谷氨酸盐 +AMP ADP-葡萄糖 +( 1, 4a-D-葡萄基) n= ( 1, 4a-D-葡萄基) n+1+ADP 甲酸 +四氢叶酸 +ATP=10-甲酰四氢叶酸 +ADP+Pi ATP+a-D-葡萄糖 -1-磷酸 = PPi+ ADP-葡萄糖 UTP+a-D-葡萄糖 -1-磷酸 = PPi+ UDP-葡萄糖 ( a 1, 4 葡萄基) n +Pi = ( a 1, 4 葡萄基) n+1+ a-D-葡萄糖 -1-磷 酸 H2O+PPi=2Pi ATP+H2O=ADP+Pi ATP+H2O=ADP+Pi 激活酶的活性 一些需要 K+激活的酶及其催化的主要的反应 酶 类 催化的主要的反应 磷酰基转移酶 丙酮酸激酶 6-磷酸果糖激酶 催化排除过程的酶 苏氨酸脱水酶 果糖二磷酸醛缩酶 乙醛脱氢酶 磷酸烯醇丙酮酸 +ADP=丙酮酸 +ATP 果糖 -6-磷酸 +ATP=果糖 -1, 6-磷酸盐 +ADP 苏氨酸 H2O=2氧代丁酸 +NH3+H2O脱水酶 果糖 -1, 6-磷酸 =磷酸二羟丙酮 +3磷酸甘油醛 乙醛 +NAD( P) +H2O=酸 +NAD( P) H 20 阳离子浓度 (mM) 0.2 K+ 40 5030100 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 0 Na+ Li + Rb+ Cs+ NH +4 酶活性 (mol ADP mg 蛋白 -1 h -1 ) 1.8 一价阳离子对玉米中淀粉合成酶的影响 促进有机酸的代谢 钾参与植物体内氮的代谢,木质部运输中钾 离子是硝酸根离子的主要陪伴离子。 钾离子穿梭运输硝酸根离子和苹果酸根离子的模式图 增强植物的抗逆性 钾有多方面的抗逆功能,它能增强作物的抗旱 、抗高温、抗寒、抗病、抗盐、抗倒等的能力, 从而提高其抵御外界恶劣环境的忍耐能力。这对 作物稳产、高产有明显作用。 抗旱性: 增加钾离子的浓度 ,提高细胞的渗透势; 提高胶体对水的束缚能力,使细胞膜保持稳定的透性; 气孔的开闭随植物的生理需要而调节自如; 促进根系生长,提高根冠比,增强作物吸水能力; 抗高温: 保持较高的水势和膨压,保证植物的正常代谢; 促进植物的光合作用,加速蛋白质和淀粉的合成; 调节气孔和渗透,提高作物对高温的忍耐能力; 抗盐类: 稳定质膜中蛋白质分子上的 S-H基,避免蛋白质 变性; 防止类脂中的不饱和脂肪酸被氧化; 抗病性: 增厚细胞壁提高细胞木质化程度; 促进植物体内低分子化合物转变为高分子化合物 ; 抗倒伏: 促进作物 茎秆维管束的发育,使茎壁增厚,髓腔 变小,机械组织内细胞排列整齐。 抗早衰: 延长籽粒灌浆时间,增加千粒重; 施钾对玉米产量及茎腐病发病率影响 施 K2O量 籽粒产量 茎腐病发病率 (kg/ha) (t/ha) ( ) 0 4.48 35 300 6.91 19 600 8.73 8 钾对冬小麦产量构成因素的影响 从开花到成熟的天数 每盆穗数 每穗粒数 千粒重( g) 每盆产量( g) 施钾量( mg K/Kg)项 目 0 60 120 46 68 75 58.8 65.2 61.3 36.3 37.6 42.6 17.4 33.0 34.4 37.2 81.0 89.9 改善产品品质:提高产品的营养成分,延 长产品的贮存期,耐搬运和运输;对蔬菜和水 果类作物,能改善产品的外观,使水果的色泽 更鲜艳,汁液含糖量增加。 过量施用钾肥的后果:破坏养分平衡,造 成品质下降;作物奢侈吸收,导致浪费; (3)、钾与作物品质 施钾对大麦品质的影响 处理 胱氨酸 蛋氨酸 酪氨酸 色氨酸 淀粉 可溶性糖 ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) - NP 0.18 0.14 0.36 0.121 44.9 9.36 NPK 0.20 0.20 0.42 0.135 46.5 10.40 钾在作物体内流动性很强,缺钾症状通常在 作物生长发育的中后期才表现出来;严重缺钾时 ,植株下部叶片首先出现症状 :双子叶植物叶脉间 先失绿,沿叶缘开始出现黄化或有褐色的条纹或 斑点,并逐渐向叶脉间蔓延,最后发展为坏死组 织;单子叶植物叶间先黄化,随后逐渐坏死。坏 死组织形成与腐胺积累有关。 (4)、植物缺钾的一般症

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