第02章-细菌学总论-生理.ppt

1、第二章,细菌学总论-生理,细菌的生理,细菌的生理活动包括摄取和合成营养物质，进行新陈代谢及生长繁殖。,一 细菌的营养 二 细菌的生长繁殖 三 细菌的新陈代谢 四 细菌的人工培养,学习要求 1、说出细菌生长繁殖的条件、繁殖速度及方式 2、简述与医学有关的细菌合成代谢产物及其意义 3、描述细菌在培养基中的生长现象，简述常用培养基的类型 4、词解 热原质,一、细菌的营养,（一）细菌的营养类型 自养菌 autotroph 异养菌 heterotroph,分类原则,按能量来源； 根据微生物生长所需碳源物质的性质； 根据生物合成中供氢体的性质。,微生物的营养类型,1.按能量来源分:,1）化能营养型： 依靠

2、物质氧化过程中放出能量进行生长的一类微生 物，经氧化还原反应获能。,微生物的营养类型,根据能量转化为ATP的机制，将微生物分为两种基本代谢形式：,2）光能营养型： 利用光能进行生活的微生物。 此类微生物通过机体内特殊的光合色素将光能转化为化学能，然后供机体利用。,2根据微生物生长所需碳源的性质分：,自养型微生物：以简单无机物作为营养物 质的一类微生物。可固定 CO2构成细胞碳架。 异养型微生物：以复杂有机物作为营养物 质的一类微生物。细胞碳 架由同化有机物而获得。,微生物的营养类型,3根据生物合成中供氢体的性质分：,微生物的营养类型,无机营养型：电子供体为无机物 有机营养型：电子供体为有机物,

3、营养类型,1、光能无机自养型（光能自养） Photolithotrophic autotrophy (Photoautotrophy) 主要类群：藻类、紫硫细菌、绿硫细菌、蓝细菌等. 2、光能无机异养型（光能异养） Photolithotrophic heterotrophy (Photoheterotrophy) 主要类群：紫色非硫细菌、红螺菌,微生物的营养类型,结合三种分类原则，可以将微生物分为4种类型,Chemolithotrophic autotrophy (Chemotoautotrophy) 主要类群：硫氧化细菌、硝化细菌、氢细菌、 铁细菌,微生物的营养类型,3、化能无机自养型（化

4、能自养）,4、化能有机异养型（化能异养）,Chemoorganotriphic heterotrophy (Chemoheterotrophy) 主要类群；原生生物、真菌、大多数非光 合作用的细菌,绝大多数工业M。,根据利用有机物的特性分P117： 腐生菌；利用无生命的有机物为生长碳源。 寄生菌：从寄主体内获得生长所需的营养物质。 兼性菌：既可腐生又可营寄生生活的微生物。,微生物的营养类型,混合营养型（mixotrophy)：以有机物为碳 源，既有自养又有异养代谢过程。 营养类型的变化依赖于环境,（二）细菌的营养物质,1.能否经过一定的方式进入细胞； 2.是否具有相应的酶，使进入细胞 的物质用

5、于细菌的新陈代谢。,微生物细胞的化学组成,元素组成： 主要元素：C、H、O、N、P、S （占细胞总重的97%） C/N = 5:1 微量元素：Fe、Na、K、Ca、Mg、 Mn、Cu、Co、Zn等,元素组成可因菌种的种类、菌龄、培养基组成、培养条件、分析方法等而有所不同。,元素在细胞内存在形式：,1有机物：蛋白质、糖、脂类、核酸、 维生素及其降解产物和代 谢中间产物; 2无机物：1)参与有机物组成， 2)单独存在于细胞质内无 机盐等无机物质中,微生物细胞的化学组成,营养物质的功能： 提供能量； 提供合成原料； 调节代谢活动进行； 提供适宜代谢环境。,1.水,功能： 1）微生物体内外的溶媒。 2

6、）水是原生质胶体的结构组分，并参与细胞 内许多生化反应。 3）水具传热快，比热高，热容量大等物理性 质，有利于调节细胞温度和保持环境温度 稳定。,营养物质及其功能,2. 碳源物质,凡可被用来构成细胞物质或代谢产物中碳素来源的营养物质。,1）种类：糖类及其衍生物（多糖：如淀粉、 纤维素、麸皮、米糠等；饴糖；单 糖。）脂类、 烃、 醇、 有机酸、 芳香族、无机碳等 2）功能： 提供合成细胞物质的原料 提供能源 菌种鉴定,营养物质及其功能,3. 氮源物质,凡用来构成菌体物质或代谢产物中氮素来源的营养物质。,营养物质及其功能,1）种类:无机氮：铵盐、硝酸盐、亚硝酸 盐、尿素、氨、N2等； 有机氮：牛肉

7、膏、蛋白胨、鱼粉、 花生饼粉、黄豆饼粉、 玉米浆等。,2) 功能 a.合成细胞中含氮物，如蛋白质、核酸等； b.少数可作为能源物质。,营养物质及其功能,4.无机盐,指微生物生长必需的金属元素：由硫酸盐、 磷酸盐、氯化物等供给。,营养物质及其功能,功能：1、构成细胞结构组分； 2、作为酶组分或活化剂； 3、参与能量传递或提供能源； 4、维持结构稳定性； 5、调节渗透压。,磷：原料，K2HPO4 与KH2PO4 硫：组成成分，MgSO4 镁：激活剂， MgSO4等 钾：激活剂、阳离子之一， K2HPO4 与 KH2PO4,钙：激活剂、阳离子之一， 水溶性钙盐 钠：阳离子之一，调节渗透压，外高内低

8、微量元素：锰、锌、钴、铜等,5. 生长因子,营养物质及其功能,是维持微生物正常生活所不可缺少而需要量又不大的特殊营养物质。,定义: 它是一类对微生物正常生活所不可缺少而需要量又不大，但微生物自身不能用合成的有机营养物质。不同微生物需求的生长因子的种类和数量不同。 例： 支原体-胆固醇 流感血杆菌-亚铁血红素,（三）细菌摄取营养物质的机制,1. 被动扩散 2. 主动运转系统 （1） 促进扩散 (facilitated diffusion) （2） 主动运输 (active transport) （3） 基团移位 (group translocation),营养物质的运输,1.被动扩散(simpl

9、e diffusion or passive diffusion),特点： 扩散是非特异性的营养物质吸收方式：如营养物质通过细胞膜中的含水小孔，由高浓度的胞外环境向低浓度的胞内扩散； 在扩散过程中营养物质的结构不发生变化：即既不与膜上的分子发生反应，本身的分子结构也不发生变化； 物质运输的速率较慢：速率与胞内外营养物质的浓度差有关，即随细胞膜内外该物质浓度差的降低而减小，直到胞内外物质浓度相同； 不需要载体参与；扩散是一个不需要代谢能的运输方式：因此，物质不能进行逆浓度运输。 可运送的养料有限：限于水、溶于水的气体，及分子量小，脂溶性、极性小的营养物质。,被动扩散模式图,细胞膜外,细胞膜内,细

10、胞膜,2. 主动运转系统,（1）依赖于周浆间隙结合蛋白的转运系统（促进扩散） （2）化学渗透驱使转运系统（主动运输） （3）基团转移,（1）促进扩散(facilitated diffusion),特点：在促进扩散过程中 营养物质本身在分子结构上也不会发生变化 不消耗代谢能量，故不能进行逆浓度运输 运输的速率由胞内外该物质的浓度差决定 需要细胞膜上的载体蛋白（透过酶）参与物质运输 被运输的物质与载体蛋白有高度的特异性 养料浓度过高时, 与载体蛋白出现饱和效应 注：促进扩散的运输方式多见于真核微生物中，例如通常在厌氧生活的酵母菌中，某些物质的吸收和代谢产物的分泌是通过这种方式完成的。,促进扩散,促

11、进扩散,（2）主动运输(Active transport),特点：物质在主动运输的过程中 需要消耗代谢能 可以进行逆浓度运输的运输方式 需要载体蛋白参与 对被运输的物质有高度的立体专一性 被运输的物质在转移的过程中不发生任何化学变化 注：不同的微生物在主动运输过程中所需的能量的来源不同，好氧微生物中直接来自呼吸能，厌氧微生物主要来自化学能，光合微生物中则主要来自光能 。 主动运输是微生物吸收营养物质的主要方式。,主动运输模式图,细胞膜,细胞膜外,细胞膜内,恢复原构象,移位,再循环,结合,构象改变,主动运输,（3）基团转位(Group translocation),基因转位是一种特殊的主动运输，

12、与普通的主动运输相比，营养物质在运输的过程中发生了化学变化（糖在运输的过程中发生了磷酸化）。其余特点与主动运输相同。 基因转位主要存在于厌氧和兼性厌氧型细菌中，也主要是用于单（或双）糖与糖的衍生物，以及核苷与脂肪散的运输 。,四种运输营养物质方式的比较,（四）影响细菌生长的环境因素,微生物与所处的环境之间具有复杂的相互影响和相互作用：一方面，各种各样的环境因素对微生物的生长和繁殖有影响，另一方面,微生物生长繁殖也会影响和改变环境.研究环境因素与微生物之间的关系，可以通过控制环境条件来利用微生物有益的一面，同时防止它有害的一面。,影响微生物生长的外界因素很多，除了前面讲过的营养因素之外，还有许多

13、物理化学因素的影响。,1. 营养物质,生长与营养物质紧密相关。,2. 酸碱度,影响膜表面电荷的性质及膜的通透性，进而影响对物质的吸收能力。 改变酶活、酶促反应的速率及代谢途径：如：酵母菌在pH4.5-5产乙醇，在 pH6.5以上产甘油、酸。 环境pH值还影响培养基中营养物质的离子化程度，从而影响营养物质吸收，或有毒物质的毒性。,2.酸碱度（pH值）,环境pH值对微生物生长的影响,微生物的生长pH值范围极广，从pH8都有微生物能生长。但是多数病原菌生活在pH为7.2-7.6，霍乱弧菌 8.4-9.2。 微生物生长的pH值三基点： 各种微生物都有其生长的最低、最适和最高pH值。低于最低、或超过最高

14、生长pH值时，微生物生长受抑制或导致死亡。 不同的微生物最适生长的pH值不同，根据微生物生长的最适pH值，将微生物分为： 嗜碱微生物：硝化细菌、尿素分解菌、多数放线菌 耐碱微生物：许多链霉菌 中性微生物：绝大多数细菌，一部分真菌 嗜酸微生物：硫杆菌属 耐酸微生物：乳酸杆菌、醋酸杆菌,不同微生物对pH要求不同,一些微生物生长的pH值范围,微生物 pH值 最低 最适 最高 Thiobacillus thiooxidans 氧化硫硫杆菌 0.5 2.03.5 6.0 Lactobacillus acidophilus 嗜酸乳杆菌 4.04.6 5.86.6 6.8 Rhizobium japonic

15、um 大豆根瘤菌 4.2 6.87.0 11.0 Azotobacter chroococcum 圆褐固氮 4.5 7.47.6 9.0 Nitrosomonas sp. 硝化单胞菌 7.0 7.88.6 9.4 Acetobacter aceti 醋化醋杆菌 4.04.5 5.46.3 7.08.0 Staphylococcus aureus 金黄葡球菌 4.2 7.07.5 9.3 Chlorobium limicola 泥生绿菌 6.0 6.8 7.0 Thurmus aquaticus 水生栖热菌 6.0 7.57.8 9.5 Aspergillus niger 黑曲霉 1.5 5.0

16、6.0 9.0 一般放线菌 5.0 7.08.0 10.0 一般酵母菌 3.0 5.06.0 8.0,不同微生物的生长pH值范围,微生物细胞内的pH值,虽然微生物生活的环境pH值范围较宽，但是其细胞内的pH值却相当稳定，一般都接近中性。 这种维持细胞内稳定中性pH值的特性能够保持细胞内各种生物活性分子的结构稳定和细胞内酶所需要的最适pH值。微生物胞内酶的最适pH值一般为中性，胞外酶的最适pH值接近环境pH值。,酸碱添加剂的抑菌机理,酸类物质： 无机酸：与H+浓度成正比的高氢离子浓度，可引起菌体表面蛋白的变性和核酸的水解，并破坏酶类的活性 有机酸：与不电离的部分成正比，故有时有机酸的抑菌效果无机

17、酸。作为食品防腐剂的有机酸如苯甲酸和水杨酸可与微生物细胞中的成分发生氧化作用，从而抑制微生物的生长。 碱类物质：强碱可引起蛋白质、核酸大分子变性、水解，以杀死或抑制微生物。食品工业中常用石灰水、NaOH、Na2CO3等作为机器、工具以及冷藏库的消毒剂。,温度是影响微生物生长的最重要因素之一。 温度对微生物的影响具体表现在： 影响酶活性，温度变化影响酶促反应速率，最终影响细胞合成。 影响细胞膜的流动性，温度高，流动性大，有利于物质的运输，温度低，流动性降低，不利于物质运输，因此，温度变化影响营养物质的吸收与代谢产物的分泌。 影响物质的溶解度，对生长有影响。,3.温度,从微生物整体来看: 生长的温

18、度范围一般在-10 100 极端下限为-30 ，极端上限为105300 但对于特定的某一种微生物： 只能在一定温度范围内生长，在这个范围内，每种微生物都有自己的生长温度三基点，即最低、最适、最高生长温度。,处于最适生长温度时，生长速度最快，代时最短。 超过最低生长温度时，微生物不生长，温度过低，甚至会死亡。 超过最高生长温度时，微生物不生长，温度过高，甚至会死亡。,微生物生长的三个温度基点,根据微生物的最适生长温度的不同，可将微生物划为三个类型：,微生物生长温度类型,嗜冷微生物 嗜温微生物 嗜热微生物,低温型微生物: 最适生长温度在520,主要分布在地球的两极、冷泉、深海、冷冻场所及冷藏食品中

19、。 例：假单孢菌中的某些嗜冷菌在低温下生长，常引起冷藏食品的腐败。 嗜冷微生物在低温下生长的机理，目前还不清楚，据推测有两种原因： 它们体内的酶能在低温下有效地催化，在高温下酶活丧失细胞膜中的不饱和脂肪酸含量高，低温下也能保持半流动状态，可以进行物质的传递。,中温型微生物： 最适生长温度为2040 ，大多数微生物属于此类。 室温型主要为腐生或植物寄生，在植物或土壤中。 体温型主要为寄生，在人和动物体内。 高温型微生物： 最适生长温度为50 60 ,主要分布在温泉、堆肥和土壤中。 在高温下能生长的原因：酶蛋以及核糖体有较强的抗热性核酸具有较高的热稳定性（核酸中G+C含量高（tRNA），可提供形成

20、 氢键，增加热稳定性 ）。 细胞膜中饱和脂肪酸含量高，较高温度下能维持正常的液晶状态。,高温微生物的特点: 生长速度快，合成大分子迅速，可及时修复高温对其造成的分子损伤。 耐高温菌具应用优势：在减少能源消耗、减少染菌、缩短发酵周期等方面具重要意义。,(1）氧在体内易转变为超氧阴离子自由基： a. 形成：为非酶促方式： O2 + e O2 b. 特点： 既有分子性质，又有离子性质； 反应力极强，性质极不稳定； 可破坏膜和重要生物大分子，亦可产生 其它毒性的活性氧化物。,与细菌生长有关的气体是氧气和二氧化碳,3.气体,（2）O2 驱除机制：,1、SOD（超氧化物歧化酶）的作用； 2、过氧化氢酶的作

21、用好氧菌； 过氧化物酶的作用耐氧菌； O2 + 2H+ H2O2 H2O +（1/2O2）,1,2,理化因素的影响氧,微生物对氧的需要和耐受力在不同的类群中变化很大，根据微生物与氧的关系,可把它们分为几种类群: 专性需氧菌: 好氧菌 微需氧菌： 兼性厌氧菌 耐氧厌氧菌： 厌氧菌 专性厌氧菌：,专性好氧菌（strict aerobe）,必须在有分子氧的条件下才能生长，有完整的呼吸链，以分子氧作为最终氢受体，细胞含有超氧物歧化酶（SOD，superoxide dismutase）和过氧化氢酶。,在有氧或无氧条件下均能生长，但有氧情况下生长得更好，在有氧时靠呼吸产能，无氧时接发酵或无氧呼吸产能；细胞

22、含有SOD和过氧化氢酶。,微好氧菌（microaerophilic bacteria）,只能较低的氧分压下才能正常生长，通过呼吸链并以氧为最终氢受体而产能，,兼性好氧菌（facultative aerobe）,耐氧菌（aerotolerant anaerobe）,可在分子氧存在下进行厌氧生活的厌氧菌。生活不需要氧，分子氧也对它无毒害。不具有呼吸链，依靠专性发酵获得能量。细胞内存在SOD和过氧化物酶，但缺乏过氧化氢酶。,专性厌氧菌（anaerobe）,分子氧对它有毒害，短期接触空气，也会抑制其生长甚至致死；在空气或含有10%CO2的空气中，在固体培养基表面上不能生长，只有在其深层的无氧或低氧化还

23、原电势的环境下才能生长；生命活动所需能量通过发酵、无氧呼吸、循环光合磷酸化或甲烷发酵提供；细胞内缺乏SOD和细胞色素氧化酶，大多数还缺乏过氧化氢酶。,在培养不同类型的微生物时，要采用相应的措施保证不同微生物的生长。 培养好氧微生物：需震荡或通气，保证充足的氧气。 培养专性厌氧微生物：需排除环境中的氧气，同时 在培养基中添加还原剂，降低 培养基中的氧化还原电位势。 培养兼性厌氧或耐氧微生物：可深层静止培养。,无分支单细胞微生物主要包括细菌和酵母菌，其群体生长是以群体中细胞数量的增加来表示的。细菌以简单的二分裂法繁殖。 由一个细胞分裂成为两个细胞的时间间隔称为世代，一个世代所需的时间就是代时（en

24、eration time, G )。,右图表示的是一个细胞经过若干代分裂后的情况。右图可见，每经过一个代时，细胞数目就增加一倍，呈指数增加，因而被称为指数生长，这就是单细胞群体生长的特征。,二、细菌生长繁殖,指数生长可以用下式表示： b = B2n B, b 和 t 可由试验获得， n 可通过上式计算得出，将等式两侧取对数重排后得： lgb = lgB + nlg2 lgb - lgB lgb - lgB lg2 0.301,式中： B 为起始时细胞数目， b 为指数生长某个时刻 t 时的细胞数目， n 为世代数,n =,=,指数生长,代时能够反应细菌的生长速率，代时短，生长速率快，代时长，生

25、长速率慢。在很多微生物学研究中常常要了解微生物的代时。 代时在不同种微生物中的变化很大，多数微生物的代时为13h,然而有些快速生长的微生物的代时还不到10min,而另一些微生物的代时却可长达几小时或几天；另外，同一种微生物，在不同的生长条件下其代时的长短也不同；但是，在一定条件下，每一种微生物的代时是恒定的，因此它是微生物菌种的一个重要特征。,一些细菌的代时,菌名培养基培养温度 代时 E. coli（大肠杆菌） 肉汤 3717min E. coli 牛奶 3712.5 Enterobacter aerogenes（产气肠细菌）肉汤或牛奶 371618 E. aerogenes 组合 37294

26、4 B. Cereus（蜡状芽孢杆菌）肉汤3018 B. thermophilus（嗜热芽孢杆菌）肉汤5518.3 Lactobacillus acidophilus（嗜酸乳杆菌）牛奶376687 Streptococcus lactis（乳酸链球菌）牛奶3726 S. lactis乳糖肉汤3748 Salmonella typhi（伤寒沙门氏菌）肉汤3723.5 Azotobacter chroococcum（褐球固氮菌）葡萄糖2534446 Mycobacterium tuberculosis（结核分枝杆菌）组合3779293 Nitrobacter agilis（活跃硝化杆菌）组合271

27、200,不同温度下的代时,E. Coli 在不同温度下的代时 温度（）代时（分）温度（）代时（分） 108603522 151203717 20904017.5 25404520 302947.577,以细菌为例介绍无分支单细胞微生物群体生长规律。 生长曲线代表了细菌在新的环境中从开始生长、分裂直至死亡的整个动态变化过程。 每种细菌都有各自的典型生长曲线，但它们的生长过程却有着共同的规律性。一般可以将生长曲线划分为四个时期。,生长曲线(Growth Curve)：,细菌接种到定量的液体培养基中，定时取样测定细胞数量， 以培养时间为横座标，以菌数为纵座标作图，得到的一条反映细 菌在整个培养期间菌

28、数变化规律的曲线。,细菌的生长曲线一般用菌数的对数为纵坐标作图,一条典型的生长曲线至少可以分为 迟缓期，对数期，稳定期和衰亡期等四个生长时期,1、2为迟缓期；3、4为对数生长期；5.为稳定期；6.为衰亡期,典型的生长曲线 （Growth curve）,迟缓期,对数期,稳定期,衰亡期,时期的划分：按照生长速率常数（growth race constant）不同,迟缓期(Lag phase),将少量菌种接入新鲜培养基后，在开始一段时间内菌数不立即增加，或增加很少，生长速度接近于零，是细菌进入新环境的适应阶段，称为迟缓期，也称延迟期、适应期。,迟缓期的特点：,分裂迟缓、代谢活跃,细胞形态变大或增长，

29、例如巨大芽孢杆菌，在迟缓期末，细胞的平均长度比刚接种时长6倍。一般来说处于迟缓期的细菌细胞体积最大 细胞内RNA，尤其是rRNA含量增高，合成代谢活跃，核糖体、酶类和ATP的合成加快，易产生诱导酶。 对外界不良条件反应敏感。,细胞处于活跃生长中，只是分裂迟缓 在此阶段后期，少数细胞开始分裂，曲线略有上升。,迟缓期出现的原因：,微生物接种到一个新的环境，暂时缺乏分解和催化有关底物的酶，或是缺乏充足的中间代谢产物等。为产生诱导酶或合成中间代谢产物，就需要一段适应期。,调整代谢,迟缓期的长短与菌种的遗传性、菌龄以及移种前后所处的环境条件等因素有关，短的只需要几分钟，长的需数小时。,对数生长期(Log

30、 phase),又称指数生长期(Exponential phase) 以最大的速率生长和分裂，细菌数量呈对数增加， 细菌内各成分按比例有规律地增加，表现为平衡生长。 对数生长期的细菌个体形态、化学组成和生理特性等均较一致，代谢旺盛、生长 迅速、代时稳定，所以是研究微生物基本代谢和药物敏感试验的良好材料。,现象：细胞数目以几何级数增加，其对数与时间呈直线关系。 特点： 生长速率常数最大，即代时最短，代谢最旺盛; 速度易受温度影响； 细胞对理化因素较敏感；细胞进行平衡生长，菌体大小、形态、生理特征等比较一致。 影响因素： 菌种 营养成分 营养物浓度 培养温度,稳定期(Stationary phas

31、e),由于营养物质消耗，代谢产物积累和pH等环境变化，逐步不适宜 于细菌生长，导致生长速率降低直至零(即细菌分裂增加的数量等 于细菌死亡数)。,稳定期又称对数生长后期、恒定期或最高生长期，此时培养液中活细菌数最高并维持稳定。,细胞重要的分化调节阶段； 储存糖原等细胞质内含物，芽孢杆菌在此阶段形成芽孢或建立自然 感受态等。也是发酵过程积累代谢产物的重要阶段，某些放线菌抗 生素的大量形成也在此时期。 生产上常通过补充营养物质（补料）或取走代谢产物、调节pH、 调节温度、对好氧菌增加通气、搅拌或振荡等措施延长稳定生长 期，以获得更多的菌体物质或积累更多的代谢产物。,衰亡期(Decline或Death

32、 phase),营养物质耗尽和有毒代谢产物的大量积累，细菌死亡速率超过新生速率，整个群体呈现出负增长。 该时期死亡的细菌以对数方式增加，但在衰亡期的后期，由于部分细菌产生抗性也会使细菌死亡的速率降低，仍有部分活菌存在。,细菌代谢活性降低，细菌衰老并出现自溶，产生或释放出一些产物，如氨基酸、转化酶、外肽酶或抗生素等。细胞呈现多种形态，有时产生畸形，细胞大小悬殊，有些革兰氏染色反应阳性菌变成阴性反应等。,丝状微生物的群体生长,丝状微生物的纯培养采用孢子接种，在液体培养基中震荡培养或深层通气加搅拌培养，菌丝体通过断裂繁殖不形成产孢结构。可以用菌丝干重作为衡量生长的指标，即以时间为横坐标，以菌丝干重为

33、纵坐标，绘制生长曲线。,可分为三个阶段： 1、生长停滞期 2、迅速生长期 3、衰退期,1、生长停滞期: 造成生长停滞的原因一是孢子萌发前真正的停滞状态，另一种是生长已经开始，但还无法测定。 2、迅速生长期:菌丝体干重迅速增加，其立方根与时间呈直线关系，菌丝干重不以几何级数增加，没有对数生长期。生长主要表现在菌丝尖端的伸长和出现分支、断裂等，此时期的菌体呼吸强度达到高峰，有的开始积累代谢产物。 3、衰退期:菌丝体干重下降，到一定时期不再变化。大多数次级代谢产物在此期合成，大多数细胞都出现大的空泡。有些菌丝体还会发生自溶菌丝体，这与菌种和培养条件有关。,丝状微生物的群体生长,三、 细菌的新陈代谢,

34、分解代谢 合成代谢,（一）细菌的能量代谢,发酵 有机物为受氢体 呼吸 无机物为受氢体 需氧呼吸 厌氧呼吸,1. 发酵与呼吸,细菌生物氧化的类型分为呼吸与发酵。 在生物化过程中，细菌的营养物（如糖）经脱氢酶作用所脱下的氢，需经过一系列中间递氢体（如辅酶I、辅酶II、黄素蛋白等）的传递转运，最后将氢交给受氢体。以无机物为受氢体的生物氧化过程，称为呼吸。其中以分子氧为受氢体的称需氧呼吸；而以无机化合物（如硝酸盐、硫酸盐）为受氢体的称厌氧呼吸。生物氧化中以各种有机物为受氢体的称为发酵。大多数病原菌只进行需氧呼吸或发酵。,2. 需氧呼吸（Resperitory）,细菌的呼吸链位于细胞膜上，需氧呼吸伴有氧

35、化磷酸化作用，产生大量能量并以高能磷酸键形式贮存于ATP中。1分子葡萄糖经三羧酸循环完全氧化后，可产生38个分子ATP以供细菌合成代谢和生长繁殖之用。,3. 发酵（Fermentation）,酶系统不完善的细菌，生物氧化过程不彻底，对基质分解不彻底，所产生的能量很低。通过无氧发酵，1分子葡萄糖只能产生2分子ATP，仅为需氧呼吸所产生能量的1/19。专性厌氧菌和兼性厌氧菌都能通过发酵获取能量。,4. 细菌的呼吸类型,根据细菌对氧的需要不同，主要分为四类： （1）专性需氧菌（Obligateaerobe）：如结核杆菌； （2）专性厌氧菌(Obligate anaerobe)：如破伤风杆菌； （3）

36、兼性厌氧菌(Facultative anaerobe)在有氧或无氧或无氧环境中均能生长，但以有氧时生长较好，大多数病原菌属此类； （4）微需氧菌(Microaerophilic bacteria)：如空肠弯曲菌，宜在低氧压下生长，氧压增高对其有抑制作用。一般细菌在代谢中需少量的CO2，以提供细菌合成核酸中的嘌呤、嘧啶等。 （5） 耐氧厌氧菌,（二）细菌的代谢产物,分解代谢产物：营养物质分解和转化为能量的过程。 合成代谢产物：所产生的能量用于细胞组分的合成。,1.分解性代谢产物及其检查方法,细菌对糖、蛋白质的分解能力的不同，因而代谢产物各异； 据此利用生物化学方法鉴别不同细菌的各种代谢产物的试验称为细菌的生化反应。,（1） 糖发酵试验 （2）吲哚试验 （3）甲基红