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文档简介
糖苷键(glycosidicbond)
一个糖半缩醛羟基与另一个分子(例如醇、糖、嘌呤或嘧啶)的羟基、胺基或巯基之间缩合形成的缩醛或缩酮键,常见的糖苷键有O-糖苷键和N-糖苷键Theesterificationreactionisbothslowandreversible转脂反应4
第三节
RNA的加工
RNAProcessing
5由RNA聚合酶转录直接产生的新生RNA分子被称为初级RNA转录物,一般需要经过加工才能成为有功能的成熟RNA分子。真核细胞中,几乎所有的初级RNA转录物都要经过加工;原核生物mRNA初级转录物无需加工就可作为翻译的模板。大部分加工发生在真核细胞mRNA,以及真核和原核细胞的tRNA初级转录产物加工成熟过程中。6一、真核细胞mRNA由hnRNA经转录后加工成为成熟分子核不均一RNA(heterogeneousnuclearRNA,hnRNA):真核细胞mRNA的初级转录产物,也称为mRNA前体。hnRNA通常只包含一个基因的序列,而且这些编码多肽链的序列是不连续的。7mRNA前体的加工过程合成5′帽子结构由核酸内切酶切除3′端的一段序列,代之以由polyA聚合酶催化形成的3′多聚腺苷酸(polyA)尾通过剪接去除内含子,拼接外显子,形成成熟的mRNA8
真核生物mRNA的转录后加工修饰intronintronexonexonexonPolyAsignalTranscriptionterminationTranscriptionDNAPrimarytranscript5′5′5′(A)100-2503′3′3′Remove3’endAddPoly(A)tailSplicing3’5’(A)100-250mRNAcapcapcapcap外显子内含子初级转录物9(一)mRNA的5'末端加帽(m7Gppp)结构
5′端形成帽子结构(m7GpppGp-)真核mRNA5′末端与7-甲基鸟嘌呤核苷以5′,5’三磷酸连接键相连105′端帽子结构功能保护mRNA使其不被核酸酶降解与特异的帽结合蛋白质复合体(cap-bindingcomplexofproteins)结合,并参与mRNA与核糖体的结合,启动蛋白质的生物合成11(二)mRNA前体在3'端加poly(A)尾5------AAUAAA-5
------AAUAAA--核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAAGTGTGTG转录终止的修饰点5
5
3
33加尾AAAAAAA······3mRNA123′端poly(A)尾形成过程需要一种包含核酸内切酶、多聚腺苷酸聚合酶(poly(A)polymerase,PAP)和若干多亚基蛋白质组成的多酶复合体,参与起始位点识别、切割和poly(A)长度控制
mRNA前体在3′端含有切割信号序列
多聚腺苷酸化的快速期有一种多聚腺苷酸结合蛋白Ⅱ(poly(A)bindingproteinⅡ,PABⅡ)参与13(三)mRNA前体通过剪接加工除去内含子真核生物中的基因是不连续的
DNAhnRNAmRNA
外显子1外显子2外显子3外显子1内含子1外显子2内含子2外显子3DNAhnRNAmRNA
14外显子(exon):在断裂基因及其初级转录产物上出现,并表达为成熟RNA的核酸序列。内含子(intron):隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。剪接(splicing):将内含子剪切除去,外显子连接起来,这种mRNA前体的加工过程即为剪接。15剪接部位(splicesite)真核生物从酵母至哺乳动物大多数内含子剪接部位具有共同的结构基序:5′端从GU开始,3′端终止于AG脊椎动物中内含子5′剪接部位的共有序列是AGGUAAGU,3′剪接部位的共有序列是10个嘧啶(U或C)的延伸,后面紧接任意碱基,再接C,最后终止于AG
70608010010095708045809080100808010010060GUA/GAGUCUA/GAC/UA/CAGNCAGG
5’外显子5’剪接位点分支点内含子3’剪接位点
3’外显子嘧啶富含区(15b)20-50b内含子-外显子连接部位及内含子的特征序列出现几率(%)hnRNA16mRNA前体中的内含子是以所谓“套索”(lariat)结构的形式被切除的1718mRNA前体中的内含子是以所谓“套索”(lariat)结构的形式被切除的19真核mRNA前体剪接机制
20(snRNPs):
小分子核糖核蛋白颗粒21(snRNPs):
小分子核糖核蛋白颗粒22(snRNPs):
小分子核糖核蛋白颗粒23真核细胞转录物选择性加工的两种机制
24大鼠降钙素基因转录物的选择性加工
25二、rRNA和tRNA加工通过核酸酶催化和修饰完成原核rRNA前体加工:原核细胞rRNA有三种:16S、23S和5SrRNA,这三种rRNA是一个转录单位,一起转录的,其前体是30SrRNA,中间还包含有tRNA序列加工过程包括:1.特异核苷酸的甲基化2.RNaseⅢ、RNaseP和RNaseE使30SrRNA前体分子断裂,产生16S、23S和5SrRNA及tRNA的前体3.通过各种特异的核酸酶的作用,产生成熟的RNA(一)真核rRNA前体加工比原核复杂26原核rRNA前体加工1.标记的位置是RNaseⅢ作用位点2.标记的位置是RNaseP作用位点3.标记的位置是RNaseE的作用位点27真核rRNA前体加工:真核细胞有4种rRNA:28S、18S、5.8S和5SrRNA。
18S、5.8S和28SrRNA的前体是45S,是一个转录单位,由RNA聚合酶I催化合成,而5SrRNA是单独的一个转录单位,由RNA聚合酶Ⅲ催化合成。
加工过程:45SrRNA前体分子的加工过程与原核生物30SrRNA前体分子的加工过程基本相同,但需要小核仁RNA(smallnucleolarRNAs,snoRNAs)参与,5SrRNA是单独的一个转录单位,以类似于tRNA的方式进行加工。28真核rRNA前体加工29真核rRNA前体加工30(二)原核生物与真核生物tRNA前体加工基本相同5′端的16个核苷酸序列由RNaseP切除3′端的两个尿嘧啶核苷酸由RNaseD切除,再由核苷酸转移酶(nucleotidyltransferases)加上CCA柄-环结构的一些核苷酸的碱基经化学修饰为稀有碱基剪接切除14个核苷酸的内含子(一般位于tRNA前体分子的反密码子环
)tRNA在蛋白质合成中起重要作用。细胞内的tRNA有40-50种,编码它们的基因种类和拷贝数量都很多。以酵母tRNA-tyr为例,其加工分为以下4步:①5’端的16个核甘酸前导序列由RNaseP切除;②3’端的两个核苷酸由RNaseD切除,再由核苷酸转移酶加上CCA;③柄-环结构的一些核苷酸的碱基经化学修饰为稀有碱基,甲基嘌呤、假尿嘧啶核苷(ψ
)、某些腺苷酸脱氨成为次黄嘌呤核苷酸(I);④通过剪接切除中部为14个核苷酸的内含子。ⅵ(二)原核生物与真核生物tRNA前体加工基本相同tRNA前体RNApolⅢTGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNA目录RNAaseP、内切酶目录tRNA核苷酸转移酶、连接酶ATPADP目录碱基修饰(2)还原反应如:UDHU
(3)核苷内的转位反应如:Uψ(4)脱氨反应如:A
I
如:AAm(1)甲基化(1)(1)(3)(2)(4)目录36三、一些内含子RNA具有自我剪接和催
化功能由RNA分子催化自身内含子剪接的反应称为自我剪接(self-splicing)自身剪接内含子的RNA具有催化功能,是一种核酶(ribozyme)
四膜虫rRNA的剪接采用自我剪接方式37组Ⅰ内含子(groupⅠintron):一类自身剪接的内含子,以鸟嘌呤核苷或鸟嘌呤核苷酸作为辅因子,辅因子是游离的,并不是组Ⅰ内含子RNA链的组成部分,而且也不是能量分子。组Ⅱ内含子(groupⅡintron):
另一类自身剪接的内含子,与前面介绍的mRNA前体内含子剪接相同,但是没有剪接体参与。383940四、通过转录后编辑一些基因可产生
多种产物
有些基因的蛋白质产物的氨基酸序列与基因初级转录物的序列并不完全对应,mRNA上的一些序列是经过编辑(editing)过程发生改变的。RNA编辑最初是在某些原生细胞线粒体细胞色素氧化酶的亚基Ⅱ基因的转录后加工中发现,通过RNA编辑在该基因的初级转录物中插入了4个尿嘧啶核苷酸,从而使原来的读码框架发生移动。41原生细胞线粒体细胞色素氧化酶亚基Ⅱ基因的转录后编辑(a)原生细胞线粒体细胞色素氧化酶亚基Ⅱ基因的转录后编辑(b)指导RNA
在RNA的编辑中的作用(模板作用)42apo-B基因(载脂蛋白B基因)的组织特异性表达受到RNA编辑的调节5’3’5’3’apoB-100apoB-48CAAUAA
未编辑的RNA5’
3’脱氨基作用的RNA编辑(终止密码子)1453612152CAA
第四节
RNA依赖的RNA合成
RNADependentRNASynthesis4344以RNA作为基因组的病毒称为RNA病毒,这类病毒除反转录病毒外,在宿主细胞都是以病毒的单链RNA为模板合成RNA,这种RNA依赖的RNA合成又称为RNA复制(RNAreplication)。
转录RNARNARNA复制酶一、病毒RNA基因组通过RNA依赖的RNA聚合酶进行复制二、复制酶只特异识别和复制病毒RNA但缺乏校正功能催化RNA复制的酶是RNA依赖的RNA聚合酶(RNA-dependentRNApolymerase,RDRP),也称为RNA复制酶(RNAreplicase),由病毒的RNA编码。
RNA复制酶只能复制病毒RNA,不能以DNA为模板合成RNA。RNA噬菌体就是以这种方式进行RNA复制。45RNA复制酶的组成大多数RNA噬菌体的RNA复制酶由4个亚基组成1个亚基(MW65,000)——噬菌体RNA复制酶基因编码,是复制酶的活性部位
另外3个亚基——延长因子Tu、延长因子Ts和S1蛋白,都由宿主细胞自身的基因编码,参与宿主细胞蛋白质合成。可能在协助复制酶定位和结合病毒RNA的3'端的过程中起作用46RNA依赖的RNA合成机制和特点RNA依赖的RNA合成的化学反应过程、机制与DNA依赖的RNA合成是相同的,合成的方向也是从5′到3′RNA复制酶不具有校正功能
47第五节
基因组RNA复制主要特点
TheCharacteristicsofGenomeRNAReplication48一、大多数RNA病毒的基因组是单链RNA分子
单倍体细胞或病毒中的全套染色体称为一个基因组(Genome)
绝大多数生物的基因组是DNA,只有少数病毒基因组是RNA
大多数RNA病毒的基因组是单链RNA分子,如单链RNA噬菌体、脊髓灰质炎病毒(Poliovirus)、鼻病毒(Rhinovirus)
少数病毒的基因组是双链RNA分子,如呼肠孤病毒(Reovirus)49单链RNA基因组分类
根据单链RNA基因组与其mRNA序列之间的异同正链RNA(positive-strandRNA)(即与mRNA序列一致的RNA)负链RNA(negative-strand
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