生殖系统课件

生殖系统

一、幼虫的内生殖器(一)、雄蚕的内生殖器：雄蚕的内生殖器主要由睾丸、生殖导管、赫色腺组成。1、睾丸：

(1)位置形态：睾丸位于第5腹节背面，背血管的两侧，左右成对，呈肾脏形，乳白色，半透明状，其凹面向背中线。(2)组织构造：

a、睾丸的最外面包有一层无构造的薄膜，称睾丸外膜。

b、膜内是一层结缔组织，由多细胞疏松排列而成。c、最内层是由一层扁平细胞组成的内膜。该层内膜向内(内陷)延伸成三片隔膜，将睾丸分成了四个小室，每一个小室称一个睾丸胞。

在每个睾丸胞的顶端，有一个大型的细胞，其内有一个很大的核。在该细胞的周围有很多精原细胞，这些精原细胞靠端细胞供给营养，逐步发育成许多精囊。

端细胞的生理作用：a、供给精原细胞发育所需营养。b、释出原生质丝，将精原细胞逐个包围，使每个精原细胞发育成一个生精囊。(3)睾丸基室：在每个睾丸的基部有一个空心的小室，此称睾丸基室。睾丸基室在幼虫期与睾丸不通，但各个基室的底部相通，形成一个共同腔，与生殖导管相连。2、生殖导管：为上连基室，下连赫色腺的一个细管。生殖导管在幼虫期为实心，在蛹期发育成成虫的输精管。(其分泌物能抑制精子运动)精子束生精囊滋养细胞与精原细胞基室切面3、赫色腺：是由体壁内陷而成的，由8～9腹节腹面交界处的体壁内陷而成的。前头大，后头小，呈梨形。4～5令从外面可透见一乳白色的囊状体，这是幼虫期鉴定雌雄蚕的依据。赫色腺在蛹期经变态形成成虫的贮精囊、附腺和外生殖器的阳茎。(二)、雌蚕的内生殖器：主要由卵巢、生殖导管、石渡氏腺(生殖芽)组成。

1、卵巢：是产生卵子的地方。(1)、位置形态：位于第5腹节背脉管的两侧，左右成对，略呈三角形，两三角形的底边相对，乳白色，半透明状。

(2)、组织构造：与睾丸基本相同。记：到3令期，卵巢小室形成一个大型的端细胞，(p18图106)。至4令期，卵巢小室延长，弯曲成管状，盘旋在卵巢室内，称卵巢管。幼虫、蛹的卵巢切片2龄、4龄蚕卵巢切片卵管不同部位卵的发育蛹期卵管切片2、生殖导管：上端着生于卵巢外侧的顶点，下连石渡氏腺。生殖导管对称地附着在第5～7腹节的腹面体壁上，在蛹期发育成成虫的侧输卵管和中输卵管。3、石渡氏腺(生殖芽)：又可区分为石渡氏前腺和石度氏后腺，分别位于第8、9腹节腹中线两侧。

在蛹期，石渡氏前腺发育成成虫的交配囊、受精囊及受精囊附腺，以及产卵管的前半部分。石渡氏后腺则发育成产卵管的后半部分和粘腺。石渡氏前腺和石渡氏后腺在蛹期合并成“x”形花纹。用来鉴别雌蛹。二、成虫内生殖器

成虫内生殖器由幼虫内生殖器在蛹期发育、分化而来。(一)、雄蛾的内生殖器：雄蛾的内生殖器由睾丸、输精管、贮精囊、射精囊和附腺等组成。

1、睾丸：位于第5腹节背血管的两侧，左右成对。睾丸的基本构造与幼虫期相同，但睾丸胞内充满已发育完成的生精囊，睾丸胞与基室也以相通，外形上比幼虫期略为缩短而近乎球形。2、输精管：呈长管状，前接基室，后连贮精囊，由幼虫的生殖导管转化而成。输精管是精子通道，其分泌物能抑制精子运动。3、贮精囊：是输精管后端的膨大部分后连射精囊，由幼虫的褐色腺转化而成。作用：是贮存精液和分泌一种液体，分泌的液体也能抑制精子运动。4、射精囊：呈倒梨形，为左右贮精囊的膨大部分，下连射精管，外包强大的肌肉层。作用：(1)、贮存一次射出的精液。(2)、肌肉收缩时射出精液。(3)、能分泌一种与贮精囊分泌物相同的液体。5、射精管：上连射精囊，下连阳茎，特别长，表面附有强大的肌肉。从机能上分，又可分为上、中、下三部分。(教材Ｐ124)(1)、靠近射精囊的部分称精英腺，也称精托腺。能分泌粘稠性极强的透明液，在射精前形成精托(精珠、精包)。

(2)、中间部分称白色部，能分泌白色且透明的颗粒物，其作用是堵塞精托口和隔离上下部的分泌液。

(3)、下部称摄护腺，能分泌稍带粘性的透明液和激动素，分泌物能促进精子运动。6、附腺：从射精囊前端伸出两条屈曲的附腺(并不是着生在贮精囊上)，两条腺体大部分已经愈合，但少部分仍分离着。据其分泌机能，又可分成两部分：

(1)、其上部的分泌物为透明而带粘稠性的液体，交配时最后射出来形成栓塞，以堵塞雌蛾的交配孔。a、防止精液流出。b、防止再交。

(2)、附属腺下部的分泌物为乳白色的液体，较精液稍迟射出。

a、与精子混合形成精液。

b、稀释精液，促进精子运动。

c、供给精子营养。(二)、雌蛾的内生殖器：由卵巢、输卵管、产卵管、交配囊、受精囊、粘液腺组成。1、卵巢：化蛹后2～3天，卵巢管显著伸长，使卵巢膜破裂。每个卵巢脱出四条卵巢管，游离于体腔，稍端以端丝相连。2、输卵管：每侧的四条卵巢管的基部合并成一条共同管称侧输卵管。四条侧输卵管又合并成一条中输卵管。输卵管是由生殖导管在蛹期缩短而成的，前接卵管，后接产卵管。3、产卵管：中输卵管的下端就是产卵管，其末端有一个产卵孔，开口于侧唇腹面。4、受精囊：是一小囊状体，着生于输卵管与产卵管的交界处，以螺旋形导管与产卵管相通。5、交配囊：位于产卵管的一侧，为椭圆形的囊状体。交配囊的后端较细，为交配囊导管，简称交尾管。其末端是交配孔，它与产卵孔分别开口。

6、粘液腺：位于产卵管的两侧，左右各一，末端呈树枝状分支，是分泌粘液的部分。产卵时，粘液就附着在卵的表面，使产下的卵能粘附在物体上卵管膜放大交配囊中的精子横切面黏液腺细胞器黏液腺细胞核§15～2精子和卵子的形成

一、精子的形成精子是在睾丸中形成的。睾丸内的每个精原细胞经过增殖、生长、成熟和变形四个时期，在理论上可形成256条精子，但实际调查只有234条。生精囊的发育过程(一)增殖期：据调查，蚁蚕睾丸内的精原细胞数目很少，每个睾丸仅119.5个，但随着蚕儿生长，精原细胞通过有丝分裂的形式迅速增殖，到3～4令，每个睾丸内可达3000～4000个。精原细胞紧紧的围绕在端细胞的周围，在精原细胞分裂的同时，端细胞不断地伸出原生殖丝，将周围的精原细胞一个个地包起来，形成生精囊（也称育精囊）。精原细胞形成生精囊后，就逐渐离开端细胞，而在生精囊内继续进行有丝分裂，经6次分裂形成64个细胞后就停止分裂增殖。分裂形成的这些细胞，称初级精母细胞。精原细胞一般从3令开始形成初级精母细胞，到4令几乎全部形成。初级精母细胞精子束生精囊滋养细胞与精原细胞基室切面(二)生长期：（又称长大期）此期初级精母细胞的体积略微增大，生精囊也随着增大，但精子的生长期极短。

(三)成熟期：（3令末4令初－－熟蚕）一般从3令末到4令初这段时间，初级精母细胞开始进行成熟分裂（即减数分裂）。初级精母细胞在熟蚕时，大部分结束成熟分裂。生精囊内的初级精母细胞，经第一成熟分裂变为2个次级精母细胞（其染色体数目已减半）。接着，次级精母细胞又进行第二成熟分裂，生成4个精细胞。（即：每个初级精母细胞经成熟分裂形成4个含有半数染色体的精细胞。）这样以来，一个生精囊内就有256个精细胞了。(四)变形期：（熟蚕至蛹期）从熟蚕开始，生成的精细胞逐渐由圆形变成有尾的精子。精子的形状似长线，主要由顶体，头部（含有精囊），尾部等部分组成。其长度约400μm，宽度仅约1μm。精子束长600-700μm。

其变形过程大致如下：

1.首先，精细胞的核向一端移动，集中于前缘，细胞核内的染色质也渐浓缩。

2.同时，中心体逐渐拉长而变形成轴丝，由线粒体等组成的附核将轴丝包围，突破细胞，成为精子的尾部。

3.随后，浓缩的细胞核变成针尖状的精子头部。

4.最后，精子头部前端的高尔基体形成尖锐的顶体，这样就形成了长丝状的精子。精细胞发育成丝状精子后，生精囊也拉长形成精子囊，其中的精子也积聚排列成束，所有精子的头部向一个方向。（在育精囊的顶端有一个大型的滋养细胞。）现在我们来计算一下，理论上每头雄蛾体内有多少条精子？

(1)3000～4000精原细胞形成3000～4000个生精束。

(2)每个生精囊内的：精子64×4＝256(3)每个睾丸内的精子数：3000～4000×256＝76.8～102.4万条。

(4)每头雄蛾的精子数：2×76.8～102.4＝153.6～204.8万条。实际调查结果是：每个生精囊内只有234条精子，故实际上每头雄蛾内约有3000～4000×234×2＝140～187万条。精子囊内的精子可区分为两类：有核精子和无核精子。无核精子是指精子没有头部，或虽有头部，但无精核，或虽有精核，但散在尾部各处等非正常类型的精子。据调查：幼虫期完成成熟分裂者，全有核。上蔟至化蛹前期成熟分裂者，二者都有。蛹中后期完成成熟分裂者，全无核。无核精子的形成，与睾丸内糖元积累的多少有关。蛹期睾丸内的糖元，随睾丸发育而逐渐减少，精母细胞由于营养贫乏而形成无核精子。由此可见，蛹期保护温度过高，可导致雄性不育或增加不受精卵。原因：(1)高温可影响雄蛾生殖器官的形成，使交配异常。(2)高温可使睾丸、生精囊、精子内贮存的糖元迅速消耗，从而使无核精子增加。

(3)高温可使精囊萎缩，经交配进入雌蛾交配囊后，不能解离，也因精子活动能力弱，而到达受精囊内的数目很少。有核精子与无核精子切面精子的形成过程(小结):1、围绕在端细胞周围的精原细胞不断进行分裂增殖，并不断被端细胞伸出的原生质丝，一个个地包围形成生精囊。

2、精原细胞在生精囊内6次有丝分裂，形成64个初级精母细胞。

3、初级精母细胞经生长增大后，就进行成熟分裂，使每个初级精母细胞形成4个含有半数染色体的精细胞。

4、精细胞又经伸长、变形，最后发育成具顶体、头部、尾部的长丝状精子。经以上四步，每个精原细胞在理论上可形成256条精子。二、卵子的形成(一)卵管的形成：卵管的管壁由两层构成，外层称卵管膜，内层称卵胞细胞层。1、在二令之前，卵巢有4个卵巢小室，每个卵巢小室内都有卵原细胞和上皮细胞。卵巢小室外有一层固有膜（即卵巢内膜），将来成为卵黄管的外膜。2、在2令期，固有膜内的一些上皮细胞分化形成卵泡细胞，进一步形成卵胞细胞层。即卵管的内壁。3、3令初期，小室内顶端有一个大型的上皮细胞分化形成端细胞。3令末期，卵巢小室的上皮细胞不断分裂增殖，并分化形成卵泡细胞，而充满卵巢小室。在此过程中，卵巢小室不断延长弯曲。4、4令期，卵巢小室进一步延长，弯曲成管状，盘绕在卵巢内，其顶端的部分称生殖区（原卵区），末端部分称生长区（卵黄区）。

5、到了蛹期，卵巢管将破卵巢膜，游离于体腔，这样，每个卵巢就形成了4条卵管。(二)卵子的形成：卵是在卵巢产生的，卵巢内的卵原细胞经增殖、生长、成熟三个时期形成卵。1、增殖期：蚁蚕时，每个卵巢内约有100多个卵原细胞，整个体内共有200余个卵原细胞。而蛾期，每只雌蛾体内大约有800粒卵，而仅能产出400～600粒卵。由此看出，卵黄细胞也是分裂增殖的。（1～3令）3令期间，每个卵原细胞在卵管的生殖区（原卵区）进行3次有丝分裂形成8个细胞，组成一个细胞群（许多卵原细胞形成许多细胞群），并逐渐移向下方的生长区（卵黄区），而进入生长期。2、生长期：卵的生长期特别长，从4令至化蛾以前，都是摄取营养进行生长的阶段。又可分为一下几个时期：

(1)细胞分化期：细胞群进入生长区以后，最下方的一个细胞分化为初级卵母细胞，其余的7个分化成滋养细胞。

(2)卵室形成期：由卵泡细胞包围7个滋养细胞，形成滋养室，包围初级卵母细胞形成卵室。其中，卵室周围的卵泡细胞属于滋养室周围的卵泡细胞。什么是卵泡细胞？卵泡细胞是由卵黄管上皮细胞分裂增殖、分化形成的。

(3)营养生长期：卵室内的初级卵母细胞在前期靠滋养细胞，后期靠卵泡细胞连续不断地供给营养物质而不断生长，逐渐由圆形变成椭圆形，并不断下移。滋养细胞以细胞质丝形成的滋养丝（也称桥带），与初级卵母细胞相连，供给营养物质。随着卵母细胞的不断生长，滋养细胞逐渐蜕化，蛹期基本消失。随着滋养细胞的蜕化消失，初级卵母细胞需要的营养物质就得由卵泡细胞继续不断的供给。初级卵母细胞不断生长增大，逐渐由圆形变成椭圆形，并逐渐下移，故越是先形成的卵得到的营养就越充足，发育也越好，且位于卵管的下方，最先产出。反之，后来形成的卵，由于得不到充足的营养，而卵形小，卵质不充实。（因卵泡细胞充满整个卵管）(4)卵黄膜、卵壳形成期：当初级卵母细胞完成生长时，其周围的卵泡细胞就分泌形成具有多层构造的卵黄膜。随后，卵泡细胞又在卵黄膜的表面上，逐步分泌形成卵壳。卵壳上的卵纹就是卵泡细胞的印痕。卵先端的卵孔是原来的滋养室与卵室的通道。

卵孔周围的花纹（菊花瓣状）是由滋养细胞和周围的卵泡细胞形成的。卵壳形成之后，此时已完全具备了卵的形态，卵内充满着细胞质和卵黄粒，但卵黄膜附近无卵黄粒。卵孔的下面呈漏斗状，称漏斗区，无卵黄粒存在，只有大量细胞质，是卵进行成熟分裂的场所。卵壳形成以后，卵上下两端的上皮细胞破裂，上下相邻的卵排成列，沿卵管下降到输卵管，生长期完成，时间大致在化蛾前的2～3天。3、成熟期初级卵母细胞

成熟分裂Ⅰ↓

羽化前~产卵后40min（减数分裂）

1个次级卵母细胞核+1个第一极体

成熟分裂Ⅱ↓产卵后60~80min↓

1个卵核+1个第二极体2个第二极体

生长结束后，随着卵的下移，进入成熟期，进行成熟分裂。经第一成熟分裂形成一个次级卵母细胞和第一极体，其染色体的数目为初级卵母细胞的一半。经第二成熟分裂，次级卵母细胞形成一个卵核和第二极体。同时，第二极体也分裂成2个极体。故经成熟分裂，卵内可形成一个卵核和三个极体。在化蛾前的1～2天，当卵下移到输卵管附近时，就开始第一成熟分裂，但分裂到中期就停止。化蛾后，经交配，精子入卵的刺激，继续分裂，并很快产出体外。

(1)约在产卵后40分钟完成第一成熟分裂。

(2)约在产卵后60分钟开始第二成熟分裂，约经20分钟完成第二成熟分裂，形成完整的卵。化蛾时，卵巢内的初级卵母细胞大部分都分裂到中期。小结：卵进行成熟分裂的特点是什么？

(1)只是细胞核的分裂，整个细胞并不分裂。

(2)第一成熟分裂进行到中期就停止。

(3)整个分裂过程完全在卵内进行。卵形成的过程(小结)：

1、卵原细胞在卵巢的生殖区内进行3次有丝分裂，形成8个细胞，其中的一个分化为初级卵母细胞，其余7个分化为滋养细胞。

2、(1)当这些细胞下移到生长区（卵黄区）时，被生长区内的卵泡细胞包围，形成含有初级卵母细胞的卵室和含有7个滋养细胞的滋养室。

(2)卵室内的初级卵母细胞前期考滋养细胞，后期靠卵泡细胞不断地供给营养进行生长，逐渐由圆形变成椭圆形并不断下移，

(3)当生长完成时，便由周围的卵泡细胞依次分泌形成卵黄膜和卵壳。

3、完成生长的初级卵母细胞经成熟分裂，形成含有半数染色体的3个极体和一个卵核。经以上几步，一个完整的卵便形成了。§15～3交尾和产卵一、交尾（一）雌雄蛾的性行为：刚羽化的蚕蛾，全身湿润，蛾翅蜷曲，腹部松弛，但经片刻后，蛾体干燥，翅膀展开，腹部收缩，开始爬动，雄蛾不断旋动、振翅并找寻雌蛾进行交配。大家都知道，桑蚕的视觉器官很不发达，无论是幼虫的单眼，还是成虫的复眼，都因视觉焦距太短，而不能识别物体，只能感知光线的强弱和方向，故雄蛾是不能凭视觉找寻配偶的。那么，雄蛾是怎样找寻雌蛾并进行交尾的呢？

原来，雌蛾的侧唇与锯齿板之间的节间膜向侧方突起成囊状，称侧胞或诱惑腺。当雌蛾全身干燥，翅膀展开时，便翻出诱惑腺，不断地释出性外激素，引诱雄蛾前来交配。据测定性外激素的成分是：桑蚕醇和桑茧醛。每头雌蛾能释出195.7μg桑蚕醇和15.2μg桑蚕醛。雄蛾的视觉器官虽很不发达，但其嗅觉却十分灵敏（主要靠触角），当每立方厘米中含有10～12μg桑蚕醇时，也就是每立方厘米空气中含有14000个桑蚕醇分子时，雄蛾的触角就能感受到刺激，便边振翅，边向雌蛾的方向靠近。当雄蛾靠近雌蛾后，先用第一胸足抓触雌蛾的腹部，继而便产生腹部弯曲和其它试图交尾的动作。雌蛾受到上述刺激后，便关闭诱惑腺作出接受交尾的姿态。最后，雄蛾用抱握器钓住雌蛾的锯齿板。将阳茎插入交配孔，几分钟后，头部转向雌蛾相反的方向。交配过程的录像（二）交配的生理过程：1、精液的形成：在交配之前，雄蛾体内的精子囊（精子囊碰到附腺的分泌物就溶解）破裂，使精子获得自由，从睾丸→输精管→贮精囊→射精囊→射精管。精子在运送过程中，先后和输精管、贮精囊、附腺下部的分泌物和射精管上部的分泌物混合，形成精液，并被附腺下部的分泌物活化，使精子成为活化精子，具有较高的运动能力。2、精包的形成：精包又称精托、精珠、精荚，是由射精管上下部的分泌物在阳茎的顶端形成的。形成后附着在阳茎顶端，当射满精液后，便脱落在雌蛾的交配囊中。精包的形成过程如下：雄蛾在交配初期的几分钟，并不射出任何液体，至交配8～10分钟流出一滴射精管下部的透明分泌物，形成精包的外膜，继而再流出一滴射精管中部的乳白色分泌物形成精包的内膜，这样，具有内外膜的精包就形成了。注：雄蛾只在第一次交配时形成精包，而在第二、三次交配时，不再形成精包（雄蛾射出的精液全部射入精包中，使精包膨大呈烧瓶状）

3、射精过程：交配过程中，经交配10分钟左右，开始第一次射精。经15分钟左右，结束第一次射精，此时，雌雄蛾仍保持着交配状态。休息10～60分钟后，再进行第二次射精，经10分钟左右，结束第二次射精。第一次和第二次射精所射出的精液，全部射入精包当中，使精包膨大，呈倒烧瓶状。第二次射精结束以后，精包便从雄蛾阳茎上脱落下来，落入雌蛾的交配囊中，接着，雄蛾再将附属腺上部的分泌液注入交尾管，形成栓塞，将交尾管堵塞，防止再交和精子溢出。1、交配环境：

25℃左右的温度，多湿无风的环境利于交尾。（1）如果温度低于15℃，雄蛾不活泼，难交尾。（2）如果温度高于28℃，温度过高，散热越多，不受精卵也越多，并给巡蛾带来困难。（因散对）（3）干燥或有风或光线太强等条件，也易造成散对增加。故交尾过程应保持25℃，多湿、避强风、强光的环境。（一般向匾内喷水）（三）关于制种生产中的几个问题：2、关于“长交尾”的问题：制种生产中，要求延长交配时间，保持交尾4～6小时，不得少于3小时。为什么？前已讲过，雄蛾在交配后10分钟左右就进行第一次射精，一般在交配30分钟以内结束第一次射精。据实验，只要交尾半小时，进行了第一次射精，就能使产下的卵全部受精。即使延长交尾时间，也不能再增加受精卵率。但是在制种生产中，则强调交尾时间不少于3小时，一般要求4～6小时。这是为什么？3、关于重复交配问题：（1）雄蛾的重复交配问题：制种生产中规定雄蛾可使用2次。若超过2次，就会增加不受精卵率。（2）雌蛾再交：雌蛾没有重复交配的习性，一次交尾后，便腹部下垂，呈拒交状态。并且交尾管被雄蛾附属腺上部的分泌物堵塞，能有效地阻止雄蛾阳茎插入。故即使雄蛾强行交尾并射精，其精液也不能进入交配囊，而是流出体外。（3）也有少数雌蛾的交尾管未被堵塞的现象，致使精液射入交配囊，结果使交配囊胀破，从而使不受精卵大大增加，且使雌蛾产卵困难，故应尽量避免雌蛾再交。精子入卵射入交配囊内的精子很快从精包口钻出→精子导管→产卵管→螺旋形导管→受精囊，并贮存在受精囊内，等待产卵。（一）精子进入受精囊：精子是受到哪些力的作用而从精包脱出进入受精囊的呢？（1）受精囊的附属腺的分泌物对精子的引诱力。（2）精子本身具有很高的运动能力。（3）交配囊壁的积压力。（4）受精囊的收缩对精子有抽吸力。精包内的精子由于受到上述力的作用，就从精包口钻出→精子导管→产卵管→螺旋形导管→受精囊。精子进入受精囊后，由于受精囊附腺分泌物对等待产卵，从而有效地减少了精子养分消耗。（二）精子进入卵内：当雌蛾产卵时，由于受精囊的肌肉收缩，精子受到刺激重新活动起来，从受精囊出来进入螺旋管的膨大部分。此时，卵从输卵管的上部下降到前庭外，并在此处作短暂停留，此时，卵孔恰好对准螺旋管口，钻出精子，由卵孔进入卵内，经7～8分钟，由于卵管肌肉的不断收缩，便将卵产出体外。精子在管内依直径100μm的螺旋圈转动，经2～2.5圈，经螺旋形管通道前庭处出来。产卵时稍钝一端向下。在旋转运动的影响下，精子散开成帚状，增大了精子入卵的可能性。据调查：精子进入卵内的数目，一化性种的卵，平均进入2.8条。二化性第一代进入1.5条，也有进入11条者。三、产卵（一）产卵的过程：拆对后的雌蛾，先排出蛾尿，稍经一段时间就开始产卵。雌蛾在产卵前，先伸出产卵器，并借助于侧唇上的感觉毛探索适当的产卵场所，然后靠卵管、输卵管的蠕动，以及产卵器肌肉的收缩，把卵产出体外。当卵经产卵管时，位于产卵管背面的粘液腺的分泌物就涂在卵上，使产下的卵能粘附在物体上。产卵过程中，8条卵管的卵轮流产出体外，经交配的雄蛾一般在当日下午4～9时产卵最多。每只雌蛾有8条卵管，一般地每条卵管能形成60-80粒卵，故每头雌蛾能形成600粒卵左右，但一般只能产出400～600粒卵，还有一部分留在体内不再产出，我们把留在雌蛾体内不再产出的卵，称腹存卵。腹存卵的多少与蚕体内残存丝量的多少呈正相关。残存丝量多→AA多→中毒重→产出卵少。（二）、产卵的生理机制：前已讲过：雌蛾依靠输卵管的强烈蠕动不断地把卵输送到产卵管，而再由产卵器肌肉的收缩，而把蚕卵产出体外。那么，卵管的强烈蠕动和产卵器的动作是怎样产生的呢？1、产卵动作是受腹部第四神经节直接支配的，而腹部第四神经节又是受大脑产卵中枢控制的。实验证明：（1）、如果把大脑和腹部第四神经节切除，或割断它们之间的联系（神经索）都将大大降低产卵量。（2）、如果切断腹部第四神经节至生殖器的任何一对神经节之间的任何一对神经索，都会降低产卵量。（3）、若割断第四神经节分布到腹部肌肉的神经，则产叠卵。2、卵管的蠕动是受一种激动物质的刺激而产生的。据实验，把处女蛾的卵管放入生理盐水中，再滴入已交配雌蛾的体液，卵管就可发生强烈蠕动，但若滴入处女而的体液，卵管就不发生蠕动现象，这说明，已交配雌蛾的体液中，存在促进卵管蠕动的物质。研究证明：这种物质是由精子从受精囊向前庭运动时，刺激雌蛾分泌产生的，。这种物质一方面能引起卵巢管的强烈蠕动。另一方面，又能使卵中枢不断地命令第四神经节刺激产生连续的产卵动作，从而使卵能连续产出体外。因卵管的强烈蠕动把卵源源不断地送到产卵器，而产卵器的收缩又不断的将卵产出体外。（三）产卵速度：因蚕品种、交配时间、环境条件而异。1、品种：中系品种产卵快而集中，日系次之，欧系最慢（当天只产80％）2、交配时间：①交配时间越长，产卵越快，越集中。

②未交尾的雌蛾，当天一般不产卵或只产出少量卵。3、温度：①

25～30℃的环境产卵最快；

②低于25℃，温度越低，产卵速度越慢。

③低于10℃时，产卵很慢，甚至停止产卵。4、光线：黑暗有促进产卵的作用。故采用“明交尾，暗产卵。”产卵过程中，若高温、闷热、强光、空气污浊、环境噪杂等，都会影响产卵速度。产卵录像

交配产卵录像四、受精（一）受精过程前已讲过，卵在成熟期分裂到第一成熟期分裂中期就停止，而等待精子到来。精子一旦进入卵内与卵质接触，卵立刻就受到强烈刺激，继续进行成熟期分裂，这时，卵产出体外。1、精子的变化：（1）产卵后5分钟左右，精子的尾部脱落消失，头部吸收周围的原生质，并以精子为核心形成一个雄岛。（2）产卵后60分钟左右，雄岛内的精子头部开始收缩，核化成雄核，并离开卵的边缘，移向下面的漏斗区。2、卵细胞的变化：受到精子入卵的刺激后，处于第一成熟分裂中期的初级卵母细胞，继续向前分裂，形成一个卵核，三个极体。三个极体形成后，不久就蜕化消失。也有的极体可在一定条件下，进行孤雌生殖，发育成新个体。卵核形成后，也吸收周围的原生质，形成雌岛，也向漏斗区移动。大约在产卵后2小时左右，雄核和雌核接近并结合成合子（即受精结束），此后，合子迅速分裂，开始胚胎发育。我们把精核和卵核结合形成合子的过程称受精。在受精过程中，卵对环境条件非常敏感，若遇到30℃以上的高温，受精作用就受到干扰，影响蚕卵的正常受精。（主要是影响雌核在成熟分裂）极体排出与合子形成（二）多精子受精许多动物都是单精子受精的，当一个精子进入卵后，卵立刻就发生反应，边缘的细胞质浓缩成胶状，形成一层受精膜，使其它精子不能再进入卵内。即：一个卵细胞只许一条精子进入。桑蚕属多精子受精昆虫，一般每粒蚕卵能接受2～3条精子，多者可达11条，这是为什么？①卵孔内方有3～4条卵孔管，可以同时进入多条精子。②卵细胞大，卵黄多，对进入的精子的反应缓慢，受精膜形成较迟，因而在受精膜形成之前可进入多条精子。但不管有多少条精子进入卵内，最终只能有一条与雌核结合成为合子。其它精子虽然也能形成雄岛，但经过几次分裂后，就蜕化而作为一种营养物质参加卵的代谢。因精子带有父本的遗传物质，故多精子入卵也能影响卵的发育和后代的遗传性。（三）受精作用：实质是精核和卵核的结合

1、刺激作用（活化作用）：前已讲过，卵的成熟期进行到第一成熟分裂中期就停止，只有精子进入卵内，才能使之继续向前分裂。那么，卵细胞为什么会停留在第一成熟分裂中期不再向前分裂呢？而精子又为什么解除蚕卵的生理危机，使之继续向前分裂呢？这都是由其本身的特点所决定的。蚕卵由于内容物太多，体积太大，而相对面积太小，故其代谢强度极低，从而陷入严重的生理危机，使蚕卵停留在第一成熟分裂中期。精子的特点是个体极小，体表面积极大，具有极高的代谢水平，但其本身所含营养又极少，这与卵细胞恰恰相反。（就是说，精子是具有高度代谢能力而营养贫乏的细胞。）当具有高度代谢能力而营养贫乏的精子与卵质接触，二者彼此相济，相互影响，从而解除了卵的生理危机。（1）一方面。精子可以从卵质中得到大量营养，以解决自身营养不足的矛盾。（2）另一方面，代谢水平极低的卵细胞被具有高度代谢能力的精子激活，而解除生理危机。（3）精子活化了卵内的整个酶系。具有高度代谢能力的精子可激活卵内的酶系统，使卵细胞的新陈代谢水平提高，耗氧量显著增多，从而使卵解除生理危机继续向前发育。2、使子代获得了父母的遗传基因，使染色体重新恢复双倍。使新个体获得来自父体和母体的遗传物质，子代有双重的遗传物质基础，因而在形态和机能上有较大的变异，具有更强的适应能力。由于受精能够产生各种基因组合，这给演化因素的作用以较大的机会。（四）、产生不受精卵的生理原因雌蛾体内的卵，只需极少数精子就可全部受精。但经交配的雌蛾所产的卵中，常有0.5％左右的不受精卵，有时甚至出现大部分或全部不受精卵。产生不受精卵的原因很多，有遗传性的，有生理性的，也有因环境条件的影响而发生的。下面我们从生理角度分析一下不受精卵发生的原因：1、雌雄蛾生殖器官构造上的畸形。（1）外生殖器异常，不能正常交配。（2）雌蛾交配囊的精子导管因畸形而闭塞，精子不能进入受精囊内。（3）前庭畸形，使螺旋管口不能与卵孔相吻合，精子不能入卵。以上是大量不受精卵的原因。2、精子不能入卵：①有的卵孔构造不正常，不能与螺旋导管口准确吻合，妨碍了精子入卵②卵孔被卵泡细胞分泌物堵塞，以致精子不能入卵。③卵从上方下移过程中，因高温冲击，使卵发生逆转，精子不能入卵3、精子活动能力弱或无核。①有的品种，易产生无核精子，也可称精子缺乏症。②精子虚弱，不能或很少从交配囊进入受精囊。4、温度：①高温保护雄蛹。②

低温保护雌蛾。5、其它因素：①雄蛾交配次数太多或交配环境不良，散对多等原因。②

大蚕期营养不良或多喂嫩叶。③蚕期微量中毒。五、单性生殖单性生殖的意义：研究单性生殖对研究桑蚕的发生、遗传、培育新品种以及控制性别等都有一定的理论和实践意义。（一）孤雌生殖：这种现象在昆虫纲中较普遍，可分为三种形式：①经常性的：如蜜蜂的未受精卵孵化成为雄虫。②

周期性的：如蚜虫两性生殖和孤雌生殖交替进行。③

偶发性的：如桑蚕。孤雌生殖的卵，多在胚胎发育早期夭亡，能孵化出有生命活力的蚕极少。人工诱导孤雌生殖的方法有一下几种：

1、化学刺激

2、温汤刺激

3、低温刺激在偶发性的和人工诱发的孤雌生殖中，很多在卵核分裂或浆膜形成（变色卵）后便死亡，能孵化的有一下几种可能性：1、均等分裂：破坏了第一成熟分裂的纺垂体，因而不发生减数分裂，仅进行一次均等分裂。分裂产生的2个核，一为极体，另一为卵核，移向卵中央，发育为个体。2、极体受精：卵核与一极体结合成双倍体。（HCI或偶发性的。）3、退化分裂：单倍体的卵核进一步分裂成2个子核，2个子核再结合恢复双倍继续发育。（二）、雄性发育：1、高温诱导：其根据是精子入卵后，高温对它影响较小，而卵母细胞核在第一成熟分裂后期至第二成熟分裂中期对高温敏感。二化性中，日杂交种产卵后在23℃保护下，约经1小时，给予40℃热处理1小时或一化性种产卵后约经105分钟，用40℃热处理2小时左右，可得到最大的雄蛾发育率。2、钴辐射诱导：用80～90千伦的钴60照射处女蛾，破坏卵母细胞核的发育，然后让其和正常雄蛾交配、产卵，在卵产下（二化性中日杂交种在23℃保护下）经70分钟，用46℃热处理18分钟，也可得到雄蛾发育蚕。雄蛾发育蚕因是纯合子，故100％为雄蚕。苏联（1871）曾用上述单性生殖的方法，结合辐射遗传学的手段，育成了具有平衡致死基因的品种，孵化出的蚕88％为雄蚕。（专养雄蚕的意义何在？）三、单性生殖发生的机理和性别决定（一）家蚕两性生殖的性别决定家蚕的性别是如何决定的？精子卵核ZWZZZZ(雄)ZW(雌)ZZ(雄)ZW(雌)§15～6胚胎形成一、胚子的形成二、各主要器官组织的形成三、胚子发育主要阶段的形态和生理特点一、胚子的形成（一）胚盘形成：1、卵裂：桑蚕属表面卵裂，即，只是细胞核进行多次卵裂，原生质内的卵黄并不分裂。约在产卵后120～140分钟，精核和卵核就结合成合子。（受精）卵产下3小时左右，合子就按照有丝分裂的方式，约每隔60分钟分裂一次，共进行11次有丝分裂，形成2048个子核，散布在卵黄内。我们把这个过程，称卵裂。简单一点说：桑蚕的卵裂就是合子分裂形成若干子核的过程。卵产出体外经2小时形成合子，合子每隔1小时有丝分裂一次，共分裂11次，形成2048个子核）受精卵通过有丝分裂形成一定数量细胞的过程，称卵裂。完全卵裂：把细胞完全分开的。完全卵裂：把细胞部分地分开。完全分裂：均等分裂，如海胆。不均等分裂，如两栖类。不完全分裂：表面卵裂，如昆虫。2、胚盘的形成卵裂形成的大部分子核，都带着它周围的卵黄粒和原生质，向卵的周缘移动。子核首先从卵孔一端的卵黄膜下面开始，沿着卵黄膜的内面，逐渐排列成一层薄而均匀，排列整齐的单细胞层，称胚盘。形成胚盘的时间约在产卵后12～15小时左右。3、卵黄细胞的形成卵裂形成的另一部分未向周缘移动的子核（即未参与胚盘形成的那部分子核）也集合周围的原生质和卵黄粒形成卵黄细胞。形成卵黄细胞的时间约在产卵后30小时左右。卵黄细胞的主要作用是供给胚子发育的营养和吞噬退化细胞。卵黄细胞的本身随着胚子发育而逐渐蜕化，到胚子脐孔闭塞时完全消失。（己2～己3）（二）胚带形成胚盘形成后不仅在卵孔一侧的胚盘细胞形成明显不同的肥厚细胞层，即胚带。胚带是形成胚子的原基，故也称胚基。形成胚带的时间约在产卵后20小时左右。胚带形成时，卵呈黄色，是即时浸酸的适期。(三)胚子及羊膜浆膜的形成1羊膜褶：胚带形成后不久，便开始向内方陷入。在陷入时，胚带周缘的胚盘细胞变薄，向胚带的外方伸出突起，折叠成薄膜状的褶，称羊膜褶。形成羊膜褶的时间约在产卵后25小时左右。

2羊膜及浆膜的形成随着胚带的继续内陷，羊膜褶从前后、左右（胚带的周缘）逐渐向胚带的背面中央延伸，逐渐分成两层，最后终于在外面中央相互接合，褶缘消失，内层与内层愈合，外层与外层愈合，同时内外层分离。（1）内层是一层透明的薄膜，无细胞构造，包在胚带的外面（即将来胚子的腹面），称羊膜。羊膜与胚带之间的空腔，称羊膜腔。腔内充满液体，称羊膜液，可防止胚体硬化。羊膜和羊膜液对胚子都有保护作用。（2）外层与其相邻的残余胚盘细胞结合，在卵黄膜的内面形成浆液膜，简称浆膜（受精膜）。说明：（1）浆膜不同于其它膜，是有细胞构造的，即剩余的胚盘细胞。（2）羊膜褶的外层仅仅附着在胚带原来的位置上，并非整个浆膜上都有羊膜褶外膜附着。如果是越年卵，浆膜形成以后，其浆膜细胞内就逐渐有色素沉积，卵色渐变深，最终表现出品种的固有色。3胚子的形成在羊膜褶向胚带外面覆盖的同时，胚带逐渐缩小宽度增加厚度。羊膜褶内外膜接合，分离的同时，胚带连同羊膜便与胚盘脱离，陷入卵黄中，成为独立的组织，叫做胚胎，蚕业上习惯称胚子。

胚子独立和浆膜、羊膜形成的时间约在产卵后30小时左右。刚刚独立的胚子近似长方形（带圆形），大小约占卵表面的2／3，其周缘向卵的内方弯曲。以后胚子的宽度进一步变小，并向内弯曲称头褶。中部变细增长。另一端业膨大向内弯曲成尾褶，这时的胚子象“不到翁”，称“不倒翁”胚子，时间约在产卵后34小时。（四）胚层分化桑蚕和其它动物一样，也是由外胚层、中胚层、内胚层形成的。1、原沟的形成：不倒翁胚子的体躯随着发育而进一步增长，中部变细，头尾褶更加清楚。同时，胚体腹面正中线的部分细胞增殖，并逐渐内陷成一条纵沟，称之为原沟。原沟出现的时间约在产卵后40小时左右，产卵后40～50小时，是生产上冷藏、浸酸种的入库适期，此时，卵呈赤豆色。原沟（↑）与羊膜（Am）2、胚层分化

（1）中胚层和外胚层的分化形成原沟出现以后，胚子进一步向前发育，原沟陷入不断加深，其底部细胞不断地分裂增殖，并逐渐向两侧延伸，进一步分化形成一层念珠状的细胞，这就是中胚层。原来的那层细胞称外胚层。（外胚层是靠近羊膜的那层细胞。）胚层分化：E——外胚层M——中胚层

中胚层最先在胚体中段分化形成，随后，逐渐扩展到头部和尾部。由于各部分的细胞厚薄不均，且厚薄相间排列，使胚体分成若干环节，头尾两节较大，并渐趋明显。在中胚层分化形成的同时，由于原沟两旁的细胞相对延伸，使原沟逐渐消失，此时胚体已分化形成了外胚层和中胚层，时间在产卵后3～4天。生产上为了巩固卵的越年性，在卵产下3～4天的时间内，常采用偏低温度保护，而卵出现固有色之后，则应感受一定时间的高温（25℃），以巩固其越年性。（人工越夏20～30天）（2）内胚层的分化形成内胚层的分化形成很迟，约在己1胚子（反转期）。当胚子发育到戊3胚子时，头尾褶先端的外胚层开始向内陷入，并逐渐加深成管状，以后分别发育成前肠和后肠。随着发育的进展，前肠和后肠的先端的两侧分别分化出一群细胞，为内胚层。将来发育成中肠。分化形成的时间约在反转期。（己1）胚子形成的时间体制

卵产出体外的时间胚子形成的主要过程

2小时受精

3小时开始卵裂

15小时形成胚盘

20小时形成胚带

25小时羊膜褶

30小时羊膜、浆膜、胚子、卵黄细胞

34小时胚子呈不倒翁胚子

40小时后沟出现（入库适期）72～96小时（3～4天）分化形成中胚层、外胚层反转期胚子（己1）分化形成内胚层二、各主要器官组织的形成该部分内容全部在教材上，就是第四节，胚子发育那一部分。因各阶段胚子的形态特征，以及应该采取的措施，由养蚕学介绍。关于滞育胚子的形态、特性及冷藏的条件，根据由蚕种学介绍，故本课程只介绍蚕主要器官组织的形成过程。㈠由外胚层形成的器官组织1.附器的形成：在中胚层形成时，胚体就渐渐分节，当到达最长期前（丙1）时，胚体可明显地分为18个环节。第一节特别大，称头褶。第2、3、4节称口节。第5、6、7节称胸节。其余11节称腹节。其中，最后一节称尾褶。随后，在各节的外胚层表面出现小囊状的突起，以后分别形成各种附器。（1）在头褶的顶端出现的两个突起形成上唇，后部两侧的突起形成触角。（戊1可见上唇突起）（2）在2～4胚节（即口节）的腹面两侧的突起，依次形成上颚、下颚、下唇。以后在胚体缩短过程中，逐渐和头褶合并成蚕的头部。（包括触角、单眼、口器）（3）胸节（5～7胚节）的三个突起形成3对胸足。（4）第8、9腹节的突起退化消失。（5）第10、11、12、13胚节（腹节的3、4、5、6）的突起形成4对腹足。（6）第14、15、16胚节的突起逐渐蜕化消失。（腹节7、8、9）（7）17、18胚节（腹10、11）合并，其突起形成尾足。附器形成头褶上唇触角上颚下颚下唇胸足腹足尾褶2.体壁的形成在胚胎分层时，就形成了部分体壁，然后随着发育，体壁从腹面向背面伸展包围，最先在尾部愈合成筒形，并渐向前伸展之后，又在头部愈合成圆筒形，并向后逐渐伸展，这样，就在胸部的背面形成一个小孔，称脐孔。（约在反转期己1）3.神经系统的形成在丙2胚子时（最长期），首先在2～4胚节上出现神经沟，至丁1

胚子时（肥厚期），纵沟全部出现。纵沟出现的地方，就是原来原沟所在的地方。所出现的纵沟称神经沟。在纵沟两旁各节的外胚层中，有几个大型的成神经细胞，再由这些细胞分裂增殖，分别在各胚节形成一对细胞群，以后与外胚层分离而独立成为神经组织。胚体开始向背面伸展n-神经系g-生殖腺d-背管原组织最后，在每个胚节中间的细胞群，发育成神经节，在两个神经节之间形成条状的神经系。在18个胚节中，除尾节未形成神经节外，每节均有一对，其中：（1）头褶的神经节最大，将来形成大脑。（2）2～4对神经节合并成SG。（口节）（3）5～14胚节，各保留1对神经节。（4）第15～16对神经节合并成一对，又称第14胚节的神经节联结成葫芦状，位于14胚节（第7腹节）中。（5）第17胚节的神经节退化消失。故蚕儿共有13对神经节，头部2、胸3、腹8（1～7腹节内）。外周神经和交感神经是由神经节进一步分支形成的。4.呼吸系统的形成在胚体分节后，当体壁（由腹面）向背面扩展的时候，除头尾褶及口节之外，每个胚节的两侧均有成对的凹陷。其中，有的凹陷继续发育，有的凹陷则退化消失。（1）第5胚节的凹陷形成前胸气门。（2）第6、7胚节的凹陷后来退化。（即退化气门）（3）8～15胚节的凹陷形成腹部气门。（4）第16、17胚节的凹陷退化消失。以上凹陷继续深陷成管状，向内扩展到一定程度后，分支成丛状，其中向前后的两支最粗，其次为横向分支。最后，前后左右的粗大器官相互联接、贯通，形成纵走气管及横走气管，其接合部为灰白部。最后，丛状气管的分支又作多次分支，形成支气管和微气管，分布到全身的各个器官组织。5.丝腺的形成在气门陷入的同时，第4胚节的下唇突起，基部凹陷成两个小孔。随着胚子的发育，逐步伸入而成两条细管。当两个下唇突起愈合成下唇时，两条小管的前端合并成吐丝管。胚子反转期后（己1），两条细胞进一步延伸，并开始弯曲，逐步形成幼虫的丝腺。6.消化管的形成头褶与尾褶两端的外胚层开始向内陷入（丁2以后），并相向延伸成管状，分别形成前肠与后肠。中肠是由内胚层形成的，为了系统起见，我们把中肠的形成过程提上来讲。形成前肠和后肠后，在前肠与后肠盲端的两侧，首先分化出一些内胚层细胞，这些细胞进一步分裂增殖，分别向腹面延伸，最后在腹面相遇，合成一块半管状组织，然后前、后两块相向延伸，以致相互连接，再由腹面向背面延伸，到胚子发育的后期在背面愈合形成圆筒形的中肠。前后肠的盲端要至气管显现期后，才向后前破裂，分别形成贲门瓣、幽门瓣。至此，消化管贯通。7.马氏管的形成当肛陷的盲端，开始出现中肠组织的时候，在近盲端的腹面左右两侧，各发生一管状突起，以后各分支成3条，在形成中肠的同时，分别向前延伸，附着于中肠体壁上，然后再屈屈回转，进入直肠壁内。此外，由外胚层形成器官还有：涎腺、PG、CA、绛色细胞等。㈡中胚层形成的器官组织1.肌肉的组成中胚层形成以后，逐渐扩展到胚体两侧，并作螺旋状的折转，附着在内面，中间留一小腔，称体腔囊。体壁中的内层将来形成内层肌，其外层形成体壁肌。2.背血管的形成体腔囊形成以后，从体腔囊的先端分化出一群细胞块，这就是背血管的原基。随胚子发育而分裂增殖，这些细胞形成一片，一边与体壁相连，另一边则连在中肠的肠壁肌肉上面。同时，随着中肠和体壁向背面延伸，两边的背血管原基组织，也逐渐接近。到体壁和中肠完成背合时，背血管也愈合成管状。胚体开始向背面伸展n-神经系g-生殖腺d-背管原组织3.脂肪体、血球的形成在中胚层发育过程中，分化出一些细胞块，分布于体腔内，以后又经分裂增殖，逐渐形成条状或网状的脂肪体，填充于器官之间。中胚层发育过程中，分化出一些细胞块，分布于体腔内，以后又经分裂增殖，逐渐形成条状或网状的脂肪体，填充于器官之间。中胚层发育过程中，游离于一些中胚层细胞，它们将来形成血球。4.内生殖器的形成原始生殖细胞在胚盘形成时，由离卵的后极约30％处的腹面分裂核分化而来，形成胚带是，形状稍大，约有12～30个细胞。随着胚胎发育，逐渐集中在12胚节的两旁，并由中胚层分化出来的细胞将其包围，形成睾丸和卵巢。胚体向背面进一步伸展：中肠与气管系开始形成胚体开始向背面伸展n-神经系g-生殖腺d-背管原组织各组织器官均已形成体壁背管消化管中枢神经气管肌肉、脂肪体马氏管三、胚子发育主要阶段的形态和生理特点以越年卵为例说明胚子的发育过程。越年卵胚子的发育分为30个阶段。其中催青期分为12个阶段，基本上每天经过一个阶段。课程录像资料

录象-催青

录象-补催青（一）滞育期（甲前胚子、不活化胚子）时间：产下——初冬形态特征：胚子已独立。可见18个环节。生理特征：滞育，不能发育。生产处理：人工越夏1.前滞育期：滞育卵产下后，在25℃下，约经一周左右，卵色由淡黄色逐渐变成品种固有色，完全进入滞育期。在该阶段的发育进程，在胚子形成部分已讲过。在该阶段，由于合子形成及进一步分裂形成胚子，对环境条件较敏感。如：高温初期，影响受精，后来影响胚子滞育程度深浅。2.滞育期该期卵黄细胞移到卵的周缘，在卵中央形成不含有卵黄的部分，透明度提高。胚子形成态与滞育前相似，只是头褶略增大。其中胚层稍伸长，并从头至尾，排成一串半球形。滞育期的特点：①该期对不良环境的抵抗力很强。（故浴消）②滞育卵必须连续接触一定时间的低温，才能解除滞育，解除滞育的最适温度为5℃。故浴消后的蚕种应5℃保护。因浴消加速了胚子活性化进程，已使部分卵解除了滞育，但大部分尚未解除，用5℃保护：可加速滞育解除，抑制胚子发育，使之齐一。③卵产下后，25℃的高温保护时间越长，滞育程度越深，则解除滞育所需的低温时间越长。故秋季生产中应进行人工越夏。目的是为了加深滞育，增强对冷藏抑制的抵抗力。（25℃20天，以后每天降0.5℃，至外温。）（二）滞育后期胚子（越冬期胚子）

指从入冬至次年解除滞育前的阶段，将该段分为甲胚子（滞育后期）、乙1胚子（萌动期）、乙2胚子（伸长期）三个阶段。1.滞育后期：甲此期外形上与滞育期相似，但内部生理上却逐步解除滞育。2.5℃可促进滞育解除，抑制胚子发育。此期的最适冷藏温度为－2.5℃，但生产上用0～2.5℃。2.乙1胚子：(萌动期)卵内游离的卵黄细胞增多，胚体开始发育，体躯稍伸长，头尾褶稍大，环节微显。冷藏的最适温度为0℃。3.乙2胚子：（伸展期胚子）此期大部分卵黄细胞游离，胸节的中胚层比其它部分增大，体躯逐渐伸长，头尾褶梢增大，头褶中央可见凹陷，环节明显。冷藏最适温度0℃。该期包括丙1、丙2两个时期。1.丙1胚子：最长期前胚子胚体更加伸长，头尾褶更大，头褶中央凹陷明显，18环节可识别。