第四章 血液循环

第四章血液循环第四章血液循环本章的教学目标及基本要求1.了解心音，正常心电图，血液循环的过程；2.熟悉心肌细胞动作电位及其形成机制，心肌细胞的生理特性及其影响因素，组织液的生成及其影响因素，微循环的结构与生理机能；3.掌握心脏泵血的功能，动脉血压的形成及其影响因素，心血管活动的调节。第四章血液循环概述一、血液循环系统的构成

心脏——动力器官血管——管道，场所体循环肺循环淋巴回流

第四章血液循环第四章血液循环肺循环是怎样发现的?

人们很早就发现心脏分为左右两、半,并知血液是从右心进入左心的,许多人试图探究血液从右心到左心的通路。公元2-3世纪,古罗马医生Galen认为血液是通过室壁上许多微细小孔由右心直接渗入到左心的,这个看法一直沿用了近千年。直到13世纪,一位大马士革的内科医生DonNafis才首次对此观点发生疑惑,但缺少实验依据。1553年,西班牙的Servetus仔细对心脏和肺脏的结构进行了解剖学研究,他认为血液并非通过心室间隔,而是通过肺内一套血管系统从右心流向左心的.以后,英国医师Harvey于1628年发表了"关于动物体内血液及心脏运动的解剖学研究"文章,明确提出：:右心室接受来自腔静脉的血液,泵入肺动脉,后经肺静脉而流入左心,再泵入主动脉而到达全身各处,最后又汇集至腔静脉。如此周而复始,形成血液循环。不久,意大利解剖学家MaIpighi于1661年在显微镜下首次发现了蛙肺毛细血管,更加证实了Harvey肺循环理论的正确。第四章血液循环二、心脏解剖学特点四个腔室、存在瓣膜；血液单向流动闰盘处低电阻；心肌是一个功能合胞体心房肌和心室肌纤维并无直接联系心肌细胞有两种类型：工作细胞、自律细胞肌浆网终末池不发达，储钙量少。第四章血液循环三、血液循环功能完成体内的物质运输（运输代谢原料和代谢产物，使机体新陈代谢能不断进行）、体液调节、维持内环境稳定、机体防卫等；

四、心脏功能具有泵血、循环功能（物质运输、体液调节、维持内环境稳定、机体防卫）和内分泌功能（心钠素、生物活性多肽）等。

第四章血液循环第一节心脏的泵血功能一、心动周期和心率（一）心动周期：心房或心室每收缩和舒张一次称为一个心动周期。心律75次/分时，心动周期为0.8秒。心动周期0.8秒全心舒张期心房收缩0.1s；舒张0.7s心室收缩0.3s；舒张0.5s第四章血液循环心动周期中心房和心室活动的顺序和时间关系第四章血液循环值得注意的几个问题1.在每一个心动周期中心房和心室收缩是交替的；2.两侧心房和心室的活动几乎同步的。第四章血液循环（二）心率：机体安静时一分钟内的心跳次数称为心率。第四章血液循环当心率加快时，心动周期缩短，收缩和舒张期均相应缩短，但舒张期缩短的比例大，不利于心脏的休息。听听我的心跳！第四章血液循环二、心脏的泵血功能及机理（一）心房的初级泵血功能1.全心舒张期，血液由大静脉经心房直接流入心室；2.心房收缩，心房内压力升高，此时房室瓣处于开放状态，心房将其内血液进一步挤入心室；3.心房舒张，房内压回降，同时心室开始收缩。第四章血液循环（二）心室收缩与射血1、等容收缩期(periodofisovolumiccontraction)心室肌收缩→室内压>房内压→房室瓣关闭(产生第一心音)，但室内压仍然<动脉压→半月瓣没开→心肌等长收缩，心室容积不变。a.持续0.05s，若BP升高或心肌收缩力减弱，此期延长。b.此期室内压急剧升高。c.心室容积最大，心室收缩不能改变其容积。d.等容收缩末的动脉压最低。第四章血液循环2、快速射血期（periodofrapidejection）心室肌继续收缩→室内压上升>动脉压→半月瓣开放→血由心室射入动脉。a.此期血流速快，射血量大，占总射血量70％，持续0.1s;b.容积缩小，室内压与主动脉压达峰值。3、减慢射血期（periodofslowejection）室内压由峰值逐渐下降→射血速度↓，靠惯性射血。a.室内压已下降，并＜主动脉压b.射血量占总量30%，持续0.15s。

第四章血液循环（三）心室舒张与血液充盈1、等容舒张期（periodofisovolumicrelaxation）心室肌舒张→室内压<动脉压→半月瓣关闭(产生第二心音)→室内压仍然>房内压→房室瓣没开→心室容积不变。a.持续0.06s～0.08s。此期室内压急剧下降。b.心室容积最小，保持不变。第四章血液循环2、快速充盈期（periodofrapidfilling）心室舒张→室内压<房内压→房室瓣开放→血液快速入室(心室的抽吸作用)，容积迅速增大。a.充盈量占总量3/4，持续0.11s。b.快速充盈期末的室内压最低3、减慢充盈期（periodofreducedfilling）房-室压力梯度减小→少量血液慢速入室。此期持续时间0.22s，且大部分时间处于全心舒张，在室舒期的最后0.1s→开始下一心动周期的房缩期。心室充盈期的特点：①心室容积由最小→最大；②充盈速度由快→慢→快；③充盈主要靠心室的舒张作用完成（抽吸）。第四章血液循环最高：室内压：快速射血期末动脉压：快速射血期末最低：室内压：快速充盈期末动脉压：等容收缩期末第四章血液循环

时相时间(s)压力变化房半室月瓣瓣心内血流心室容积

心室收缩期等容收缩期0.05室内压迅速上升，房内压<室内压<主A压关关无不变快速射血期0.1房内压<室内压>主A压关开室→主动脉(快)缩小减慢射血期0.15房内压<室内压≤主A压关开室→主动脉(慢)缩小

心室舒张期等容舒张期0.06-0.08室内压迅速上升，房内压<室内压<主A压关关无不变快速充盈期0.11房内压>室内压<主A压开关房→室(快)增大减慢充盈期0.22房内压>室内压<主A压开关房→室(慢)增大心房收缩期0.10房内压>室内压<主动脉压开关房→室增大第四章血液循环心动周期各时相中，左侧心脏内压力、容积和瓣膜等变化1.心房收缩期，2.等容收缩期，3.快速射血期，4.减慢射血期，5.等容舒张期，6.快速充盈期，7减慢充盈期a和b：分别表示半月瓣开启和关闭；c和d：分别表示房室瓣关闭和开启。第四章血液循环三、心音（heartsound）心音：是由于心脏瓣膜关闭和血液撞击心室壁引起的振动所产生的声音。第一心音第二心音第三心音第四心音第四章血液循环心音特征产生主要原因最响部位意义第一心音音调较低、持续时间较长房室瓣关闭，血流冲击房室瓣引起心室壁振动和血液射出冲击大动脉壁引起振动所致心尖部心肌的收缩力量以及房室瓣的功能状况

第二心音音调较高、持续时间较短半月瓣关闭，血流冲击大动脉根部和心室内壁引起振动所致胸骨旁第2肋间动脉血压的高低以及半月瓣的功能状态

第三心音青年人偶尔听到，音调较低，振幅小产生于快速充盈期末，血流速度突然改变第四心音老年人偶尔可用心音记录仪记录听到，音调较低，振幅小产生房缩期开始，心房收缩将血液挤入心室引起的振动所致“奔马节律”第四章血液循环四、心脏泵血功能的评定（一）每搏输出量(strokevolume,SV)与射血分数(ejectionfraction)

每搏输出量：一侧心室在每次收缩时射入动脉的血量。射血分数：每搏输出量占心室舒张末期容积之比称射血分数。ejectionfraction=━━━━━━━━━━━100%

≈55%～65%Strokevolume

End-diastolicvolume第四章血液循环（二）每分输出量(minutevolume)和心指数(cardiacindexCI)1、每分输出量：一侧心室每分钟射出的血量。2、心指数：空腹、安静状态下，每平方米体表面积的心输出量。中等身材成人，静息心指数约为：

5～6L÷1.6～1.7m2≈3.0～3.5L/min/m2心指数在不同大小个体间评价心脏功能比较合理。10岁左右，心指数最大，以后随年龄增长而下降。第四章血液循环（三）心脏作功量

心脏作功量要比单纯用心输出量评定心泵血功能更全面，它反映出心脏射血功能和心脏后负荷的情况.每搏功=搏出量×1/103×(平均动脉压－平均心房压)×13.6

每分功=每搏功×心率×1/103=6.23(Kg.m/min)=83.1(g.m)第四章血液循环五、心脏泵血功能的调节心泵功能的调节包括神经、体液及自身调节。本节主要从心脏本身来阐述影响心输出量的因素。（一）每搏输出量的调节在心率不变的情况下，每搏输出量受到心肌的前负荷（肌肉的初长度）、肌肉本身的收缩能力、后负荷的影响。第四章血液循环1、前负荷（心肌的异长自身调节）前负荷是指肌肉收缩前所负载的负荷。前负荷使肌肉在收缩前处于某种程度的拉长状态，使肌肉具有一定的初长度。前负荷↑（心舒末期容量↑）心肌初长度↑↓心肌收缩力↑↓心搏出量↑

异长调节：

(ventricularfunctioncurve)心肌收缩力能随心肌初长度的改变而改变的现象。

特点：调节范围小（∵心肌初长度≯2.25～2.30um）。

意义:能精细调节每搏输出量。第四章血液循环第四章血液循环2、心肌的收缩能力（心肌的等长自身调节）心肌的收缩能力是指心肌不依赖于前、后负荷而能改变其力学活动的一种内在特性。与心肌初长无关，仅依靠心肌自身收缩能力影响每搏输出量的调节称为心肌的等长自身调节。（主要通过心肌收缩能力的变化来实现）与机体做剧烈而持久的运动有关。意义：对持续剧烈的循环变化有强大的调节作用。

第四章血液循环3、后负荷（外周阻力）——心室射血时遇到的阻力(即动脉血压)。动脉血压升高时（后负荷增大）等容收缩期延长射血期缩短射血速度减慢搏出量减少余血量增多（+静脉回心血量不变）心室肌初长度增加←（其他调节机制）心室收缩加强搏出量恢复心室收缩加强心室肌肥厚异长调节长期第四章血液循环（二）心率1.在一定范围内，心率加快可增加每分心输出量。2.心率超过180次/分，心室充盈时间过短而充盈量减少，导致搏出量减少，因而心输出量下降。3.心率低于40次/分，心输出量也减少，这是因为心舒期虽然延长，但心室充盈已接近最大限度，不能再进一步增加搏出量。第四章血液循环六、心脏泵血功能的储备（心力储备）心力储备：心输出量随机体需要而相应增大的能力。其大小可反映心脏泵血功能对代谢需要的适应能力。“心力衰竭”有两种表现形式：心率贮备：指加快心搏频率以增加每分输出量；搏出量贮备：主要指心肌加强收缩，增加每搏输出量。第四章血液循环第二节心肌细胞的生物电现象与生理特性一、心肌细胞的生物电现象（一）心肌细胞的类型及特征根据功能及生理特性不同，分：

①工作细胞

②自律细胞第四章血液循环比较项工作细胞自律细胞细胞心室肌心房肌窦房结（P细胞、过渡细胞）↓房室交界（房结区、结区、结希区）↓房室束（希氏束左支和右支）↓浦氏纤维生理学特性兴奋性有有自律性无有（结区、过渡细胞除外）传导性有有收缩性有无组织学特点肌原纤维丰富缺少/无属性心肌细胞P细胞、浦氏细胞第四章血液循环（二）普通心肌细胞的跨膜电位及其形成机制1、静息电位K+外流形成，是K+跨膜电位或平衡电位。心室肌C为-90mV。2、动作电位（1）构成去极过程（0期）——膜去极化，Ap上升支复极过程

1期——快速复极初期

2期——平台期(主要特征）

3期——快速复极末期

4期（静息期）——膜电位稳定于Rp水平第四章血液循环第四章血液循环（2）形成机制0期：刺激↓膜内电位上升↓阈电位↓激活快Na+通道↓Na+快速内流↓Na+平衡电位（0期）快Na+通道：-70mV激活，持续1-２ms，特异性强(只对Na+通透)，激活剂(苯妥因钠)。

0期按任意键显示动画2第四章血液循环由－90→＋30mV左右，持续1～2ms快Na+通道：Na+通道激活快、失活也快，开放时间短，电压依赖性通道快反应细胞：将由快Na+通道开放引起快速去极化的心肌细胞称为快反应细胞。如心房肌、心室肌和浦肯野细胞等。阻断剂：河豚毒(tetrodotoxin,TTX)第四章血液循环河豚鱼中毒：河豚鱼是一种海洋鱼类，河豚鱼的毒性以卵巢、卵子、肝脏、血液及皮肤最强，其次是肾脏、肠道、眼睛、脑及鳃。河豚毒素进入人体后可抑制神经细胞膜对Na离子的通透性，从而阻断神经冲动的传导，使神经麻痹。潜伏期一般为0.5～3h，主要中毒症状表现为：初期面部潮红，头痛，剧烈恶心、呕吐，腹痛、腹泻，继而感觉神经麻痹，如嘴唇、舌体、手指麻木、刺痛，然后出现运动神经症状，如手、臂、腿等处肌肉无力，运动艰难，身体摇摆，舌头麻木，语言不清，甚至因全身麻木而瘫痪。严重者可血压下降、心动过缓、呼吸困难，以至因呼吸衰竭而死亡。基于河豚鱼的剧毒性，国家规定禁止出售或食用河豚鱼。第四章血液循环1期：快Na+通道失活+激活Ito通道↓K+一过性外流↓快速复极化（1期）Ito通道：70年代认为Ito的离子成分为Cl-，现在认为Ito可被K+通道阻断剂（四乙基胺、4-氨基吡啶）阻断，Ito的离子成分为K+。1期Na+K+按任意键显示动画2历时10ms第四章血液循环2期：O期去极达-40mV时已激活慢Ca2+通道+激活IK通道↓Ca2+缓慢内流与K+外流处于平衡状态↓缓慢复极化（2期=平台期）慢Ca2+通道：激活与失活比Na+通道慢，特异性不高：Ca2+（53%）、Na+（27%）、K+（20%）都通透，阻断剂：Mn2+和多种Ca2+阻断剂（异搏定）。2期Na+K+Ca2+K+按任意键显示动画2历时100～150ms第四章血液循环3期：慢Ca2+通道失活+IK通道通透性↑↓K+再生式外流↓快速复极化至RP水平（3期）

4期:因膜内[Na+]和[Ca2+]升高,而膜外[K+]升高→激活离子泵→泵出Na+和Ca2+,泵入K+→恢复正常离子分布。3期Na+K+Ca2+K+K+○泵按任意键显示动画2○泵3期历时100～150ms第四章血液循环第四章血液循环动作电位及其形成机制时相膜电位[mV]机制离子电流静息电位RP-90K+电-化学平衡电位ＩK去极相0期-90～+20Na+通道开放，大量Na+内流ＩNa复极相1期+20～0K+通道开放，少量K+外流Ｉto复极相2期0Ca2+内流（及少量Na+内流）与K+外流相平衡ＩCa-L+ＩK复极相3期0～-90K+通道开放，大量K+外流ＩK复极相4期-90Na+-K+泵和Na+-Ca2+交换Ｉp+ＩNa-Ca第四章血液循环心室肌膜电位形成机制图示第四章血液循环（三）自律细胞的跨膜电位及形成机制1、浦肯野氏细胞的跨膜电位及特征0、1、2和3期波形、幅度和形成机理与心室肌细胞相同，但持续时间长。4期不同，会发生缓慢自动去极化，即舒张期自动去极化。其舒张期最大电位或最大复极电位为-90mV，阈值为-70mV，由快钠通道触发动作电位。*快反应自律细胞其4期自动去极的离子基础：随时间逐渐增强的内向电流和逐渐衰弱的外向K+电流引起。第四章血液循环浦肯野细胞的动作电位及离子基础3期末达最大复极电位后，4期电位不稳定，存在自动去极化递增递减注：递增性Na+为主的内向离子流(If)通道：复极化的3期-60mV开始激活、去极化的0期-50mV失活。具有时间依从性的非特异性通道，不是快Na+通道，∵TTX不能阻断。第四章血液循环时相机制离子电流去极相0期Na+通道开放，大量Na+内流INa复极相1期K+通道开放，少量K+外流Ito复极相2期缓慢Ca2+内流（及少量Na+内流）与K+外流相平衡ICa-L+IK复极相3期K+通道开放，大量K+外流IK复极相4期渐减的外向K+电流和渐增的内向电流IfIK+If第四章血液循环小结：快反应自律细胞的电位形成机制

3期末K+通道的递增性失活电位复极至-60mV时If通道的递增性激活K+递减性外流Na+递增性内流自动去极达阈电位快Nａ+通道开放Na+内流去极化→产生AP的0期当去极化电位至-50mV时→If通道失活，自动去极化终止自我启动自我发展自我终止第四章血液循环心室肌细胞(A)和窦房结细胞(B)跨膜电位比较-70mV-70mV（1）与快反应细胞相比，窦房结细胞AP特点阈电位2、窦房结P细胞的跨膜电位及特征第四章血液循环窦房结：P细胞是窦房结的起搏细胞，为慢反应自律细胞，跨膜电位特点如下：①最大复极电位(-60～-65mV)和阈电位(-50mV)小于浦氏细胞(分别为-90mV和-70mV)；②0期去极化幅度小(70mV),速率慢(10V/s)，时程长(7ms)；③无明显复极1期和2期；④4期自动去极化速度(0.1V/s)快于浦氏细胞(0.02V/s)。第四章血液循环(2)窦房结细胞AP的离子基础窦房结细胞的动作电位及起搏电位的离子机制IK复极初期激活，IK通道时间依从性失活引起K+外流进行性衰减；4期前半部分还有If激活，后半部分Ica-T激活，Ca2+内流；自动去极化到阈电位Ica-L激活，形成AP上升支。034第四章血液循环0期：当4期自动去极化达到阈电位→激活慢钙通道（Ica-L型）→Ca2+内流Ca2+Ca2+0期阈电位零电位按任意键显示动画1、2第四章血液循环3期：慢钙通道（Ica-L型）渐失活+激活钾通道（IK）→Ca2+内流↓+K+递减性外流

（因钾通道的失活K+呈递减性外流）K+Ca2+3期按任意键显示动画1、2第四章血液循环4期：K+递减性外流+Na+递增性内流（If）+Ca2+内流（Ica-T型钙通道激活）→缓慢自动去极化K+具“自我”启动→“自我”发展→“自我”终止的离子流现象。Na+Ca2+4期按任意键显示动画1、2第四章血液循环时相机制离子电流去极相0期Ca2+通道开放，大量Ca2+内流ICa-L复极相3期K+通道开放，大量K+外流IK复极相4期K+外流和Na+、Ca2+内流IK

＋If＋ICa-T第四章血液循环小结：慢反应自律细胞的电位形成机制复极化至-60mV时If通道递增性激活3期末Ik通道递增性失活自动去极后1/3期Ca2+通道（T型）开放K+递减性外流Na+递增性内流Ca2+内流自动去极达阈电位（-40mV）慢Ca2+通道（L型）开放Ca2+内流↑产生AP的0期注：Ik失活∶If激活＝6∶1，故4期自动去极If作用不大。自我启动自我发展自我终止第四章血液循环二、心肌细胞的生理特性（一）兴奋性（excitability）1、兴奋性的周期性变化（1）有效不应期（effectiverefractoryperiod）：绝对不应期（absoluterefractoryperiod）从0期开始→复极至-55mV，兴奋性为0

局部反应期（localresponseperiod）从-55mV→-60mV，强刺激产生局部反应（2）相对不应期（relativerefractoryperiod）：从-60mV→-80mV，兴奋性有恢复<正常（3）超常期（supranormalperiod）：从-80mV→-90mV，兴奋性>正常第四章血液循环第四章血液循环心肌兴奋性的周期性

分期有效不应期相对不应期超常期绝对不应期局部反应期定义0期～3期-55mV3期–55～-60mV3期-60mV～3期-80mV-80mV～-90mV刺激阈上刺激阈上刺激阈上刺激阈下刺激反应无反应局部反应可产生动作电位产生AP兴奋性最小渐增最大钠通道状态失活开始复活逐渐复活未恢复正常基本恢复正常第四章血液循环局部反应期第四章血液循环相对不应期第四章血液循环超常期第四章血液循环特点：有效不应期特别长，一直持续到机械反应的舒张期开始之后，使心肌不会像骨骼肌那样产生完全强直收缩而始终缩舒交替的活动，从而使心脏有血液充盈的时期，这样才可能实现其泵血功能。第四章血液循环2、影响兴奋性的因素：

（1）静息电位或最大复极电位水平（2）阈电位的水平（3）Na+通道的性状：是否处于备用状态是心肌细胞具有兴奋性的前提完全备用→失活→刚复活→渐复活→基本备用

‖‖‖‖‖

产生AP绝对不应期局部反应期相对不应期超常期

‖‖‖‖兴奋性正常兴奋性无兴奋性低兴奋性高第四章血液循环3、兴奋性的周期性变化与收缩活动的关系（1）不发生完全强直收缩心肌有效不应期特别长（0期复极达－60mV）相当于整个收缩期和舒张早期。（2）期前收缩与代偿性间歇

期前收缩（PrematureSystole）：在有效不应期之后、正常的窦性节律到来之间，心室肌受到一次额外的（人为或病理）刺激，可产生一次额外的收缩，由于它发生在下一次窦房结兴奋所产生的正常收缩之前，所以称为期前收缩。

代偿间歇（CompensatoryPause）：由于期前收缩的出现，使紧接而来的窦房结兴奋往往落在期前收缩的有效不应期内,以致心室不能表现收缩反应，必须等到下一次窦房结的兴奋传来时，心室才发生收缩。这样，在一次期前收缩之后，常有一段较长的心脏舒张期，称为代偿间歇。

第四章血液循环第四章血液循环第四章血液循环(二)自律性（autorhythmicity）

心肌细胞在没有外来刺激的条件下，能自动发生节律性兴奋的特性和能力，称为自动节律性或自律性。窦房结>房室结>浦氏纤维

[注]：①窦房结为正常起搏点,其它自律组织为潜在起搏点或异位起搏点。②以窦为起搏点的心跳为窦性节律，以窦外为起搏点的心跳为异位节律（结性心律、室性心律）。第四章血液循环窦房结对潜在起搏点的控制通过两种方式实现：

①抢先占领：

窦房结自律性高，当潜在起搏点4期去极化未达阈电位水平时，就已被窦房结传来的冲动所激动而产生动作电位，使其自身的自律性无法表现出来。

第四章血液循环

②超速驱动压抑:

自律细胞受高自律性的刺激时，按外加刺激频率发生兴奋，长期超速运转，称超速驱动。当外加刺激停止后，其自身自律性不能立即表现出来,这种现象称为超速驱动压抑。

生理意义：

当发生一过性窦性频率减慢时，潜在起搏点的自律性不会立即表现出来，故有利于防止异位搏动。第四章血液循环影响自律性的因素：

①4期自动去极化的速度

4期自动去极速度快，到达阈电位的时间就短，自律性就高，反之则低。例：交感神经兴奋心率加速。②最大舒张电位的水平③阈电位水平

阈电位降低,由最大舒张电位到达阈电位的距离缩小,自律性增高;反之,阈电位升高,则自律性降低。

最大舒张电位的绝对值变小,与阈电位的差距就减小,到达阈电位的时间就缩短,自律性增高;反之,最大舒张电位的绝对值变大,则自律性降低。例：迷走神经兴奋心率减慢第四章血液循环BA:起搏电位斜率由a减小到b(自动去极速度减慢)，自律性B:最大复极电位水平由a到d，或阈电位由TP-1升到TP-2，自律性4期自动去极化速度的影响：最大复极电位或阈电位水平的影响：第四章血液循环（三）传导性（conductivity）1、传导性：指心肌细胞兴奋产生的动作电位能够沿着细胞膜传播的特性，其高低用动作电位沿细胞膜传播的速度来衡量。第四章血液循环2、传导性的特点

其实质就是动作电位的传播，即局部电流学说；但是由于心肌细胞间以闰盘（缝隙连接）相连接，这种结构可以允许兴奋（动作电位）从一个细胞扩布到其相邻的细胞，使心肌组织成为一个功能合胞体而表现为左、右心房或心室的同步兴奋和收缩。3、传导速度（图）

兴奋在心脏不同部位的传导速度不同，具有快—慢—快的特点。窦房结发出的兴奋传到房室交界时，速度变慢，形成一个时间延搁，称为房室延搁。房室延搁可使兴奋到达心房和心室的时间前后分开，使心房收缩结束后才开始心室收缩，这样保证了心室收缩之前可充盈更多的血液，以利于泵血。第四章血液循环4、影响心肌传导性的因素：（1）结构因素：

心肌细胞直径缝隙连接（2）生理因素：

0期去极化的速度和幅度邻近未兴奋部位的兴奋性

第四章血液循环1、心肌收缩的特点（1）“全或无”式收缩（同步收缩）：功能性合胞体作用（2）不发生完全强直收缩：有效不应期特别长

（3）对外源性Ca2+的依赖性：心肌细胞的肌质网不发达，储存的Ca2+量较少；需要依赖2期经ICa-L内流的Ca2+（占10%～20%），才能触发肌质网释放Ca2+（钙触发钙释放）。

（四）收缩性2、影响心肌收缩的因素

“兴奋-收缩脱耦联”或“电-机械分离”。第四章血液循环三、体表心电图（elecrocardiogram,ECG）定义：应用心电图机在体表记录出的心脏活动时的电变化曲线称为心电图意义：反映心脏兴奋的产生、传导和恢复过程中的生物电变化。第四章血液循环（一）导联:描记心电图时，引导电极安放的位置及其联接方式称为导联1.标准导联这是一种双极肢体导联，它们具体的联接方法如下：导联名称正电极位置负电极位置

Ⅰ导联左前肢肘关节内侧右前肢肘关节内

Ⅱ导联左后肢膝关节内侧右前肢肘关节内侧

Ⅲ导联左后肢膝关节内侧左前肢肘关节内侧2.加压单极肢体导联3.单极胸导联4.大家畜用的鞍形导联第四章血液循环第四章血液循环（二）心电图的波形和意义哺乳动物典型的心电图通常由一个P波、一个QRS波群和一个T波组成，有时在T波后，还会出现一个小的U波。第四章血液循环第四章血液循环P波：心房去极化QRS波群：心室去极化T波：心室复极化PR间期：心房去极化开始至心室去极化开始ST段：心室各部分均处于去极化状态，无电位差。QT间期：心室去极化和复极化所需时间Q－T间期第四章血液循环第三节血管生理

Physiologyofvessel第四章血液循环主A、肺A大AA小A微A毛细血管括约肌真毛细血管微VV

腔V弹性贮器血管分配血管阻力血管容量血管交换血管阻力血管一、血管的种类和功能第四章血液循环各类血管的结构与功能主A和大A：弹性贮器。富含弹性纤维。动脉：分配血管。大小A之间。富平滑肌。小A和微A：阻力血管。富平滑肌，控制血流量。真毛细血管：交换血管。仅一层内皮细胞。静脉：容量血管。口径大，管壁薄，有60%循环血，受神经支配，调节回心血量。短路血管：指一些血管床中小动脉和小静脉之间的的吻合支。第四章血液循环二、血液在血管中的流动—血流动力学（一）血流量与血流速度§血流量（bloodflow）：单位时间内流过血管某一横截面的血量（Q），或称容积速度。单位：ml/min或L/min。与血管两端压力差（△P）成正比，与血流阻力（R）成反比，即Q=△P/R。在体循环中，Q相当于心输出量，△P相当于平均动脉压。§血流速度（velocityofbloodflow）：指血液在血管内流动的线速度，即一个质点在血流中前进的速度。第四章血液循环泊肃叶定律Poiseuille’slaw

单位时间内，液体流量(Q)与管道两端压力差(P1-P2)和半径(r4)成正比,与管长(L)成反比。

K为常数,与液体粘滞度有关η为液体粘滞度

r4(p1-p2) πr4(p1-p2)

Q=K=

L8ηL第四章血液循环（二）血流阻力（bloodflowresistance）定义：血液在血管内流动时遇到的各种阻力之和，称为总外周阻力。在小血管内的血流阻力称为外周阻力，主要来源于血液流动时血液内部的摩擦（而不是来自血液与血管壁的摩擦），即黏性。R=8Lη/πr4

。在形成血流阻力和各因素中，微动脉的阻力是主要的。第四章血液循环血液在血管内流动时，还会出现层流和轴流现象。层流指血液因在血管内流动时的摩擦力不同而出现的流速分层的现象；轴流指血液在血管内以层流方式流动时，红细胞有向中轴部分移动的现象。第四章血液循环（三）血压（bloodpressureBP）1、定义：指血管内血液对于单位面积血管壁的侧压力，即压强，mmHg或kPa(牛顿/米2,N/m2)表示。

1mmHg=133Pa=0.133kPa2、血压的形成①血液充盈血管——前提心脏停止射血时，在循环系统中各处所测得的压力都是相同的，该压力数值即为循环系统平均充盈压。平均充盈压的大小可随血量与血管容量之比而变化。②心脏射血——动力③血流阻力——阻力体循环中，毛细血管前阻力血管的阻力最大，血压下降最明显。第四章血液循环三、动脉血压和动脉脉搏（一）动脉血压：1、概念动脉血压（Arterialbloodpressure）：一般所说的血压系指体循环的动脉血压。收缩压(systolicpressure)：心室收缩时，动脉血压上升，心室收缩中期，动脉血压可达到最高值，这时的血压称为收缩压或最高压。舒张压（diastolicpressure）：心室开始舒张时，血压迅速下降，在心舒末期，血压降至最低值，称舒张压，亦称最低压。脉搏压（pulsepressure）：收缩压－舒张压。平均动脉压（meanarterialpressure）：心脏在整个心动周期中所给予动脉内血液的平均推动力，叫做平均动脉压，简称平均压，等于舒张压+1/3脉搏压。第四章血液循环2、影响动脉血压的因素（1）每搏输出量（strokevolume）搏出量收缩期射入主A血量管壁承受张力收缩压血流速度舒张期存留血量略舒张压略脉压收缩压高低主要反映搏出量的多少第四章血液循环（2）心率（heartrate）舒张压心率舒张期舒张期血外流收缩压舒张期存留血收缩期存留血量略脉压血流速度第四章血液循环（3）外周阻力（peripheralResistance）外周阻力舒张期血外流舒张期存留血舒张压脉压舒张压高低主要反映外周阻力的大小第四章血液循环（4）大A血管的弹性缓冲作用弹性收缩期管壁可扩张性舒张期回缩力张力血流快、存留少收缩压舒张压脉压脉压的高低可反映动脉管壁弹性大小第四章血液循环（5）循环血量与血管系统容积的比例循环血量血管的容积充盈度血压第四章血液循环（二）动脉脉搏（Arterialpulse

）

动脉脉搏：由周期性的压力变化引起的动脉管壁振动的能量以脉搏波的形式外传，就形成了动脉脉搏。应用脉搏描记器记录下来的脉搏波形称为脉搏图。脉搏图由一个升支和降支组成，其中降支中段常存在降中波和降中峡。第四章血液循环第四章血液循环

通过检查脉搏的速度、频率等特性，不但能够直接反映心率和心动周期的节律，而且在一定程度上能够反映整个循环系统的功能状态，所以检查动脉脉搏具有十分重要的临床意义。检查各种动物脉搏的部位：牛在尾动脉、颌外动脉、腋动脉或隐动脉；马在颌外动脉、尾中动脉或面横动脉；猪在挠动脉；猫和狗在股动脉或胫前动脉。第四章血液循环正常主动脉脉搏图主动脉粥样硬化脉搏图主动脉狭窄脉搏图第四章血液循环四、静脉血压和静脉回心血量（VenouspressureandVenousreturn）(一)静脉血压静脉血压(venouspressure)：指静脉内血液对管壁产生的侧压力。中心静脉压（Centralvenouspressure）：右心房或胸腔内大静脉的血压。高低取决于心脏射血能力和回心血量之间的关系。是观察心血管功能状态,控制输液量和速度的重要指标正常值4-12cmH2O(0.4～1.2kPa)外周静脉压(peripheralvenouspressure)：各器官静脉的血压称外周静脉压。第四章血液循环（二）静脉脉搏右心房缩舒活动时产生的压力变化，可逆向传到近心脏的大静脉，从而出现静脉搏动，称静脉脉搏。马、牛等大家畜颈静脉的近心端，可以触摸到静脉脉搏，其传播方向与动脉脉搏相反。静脉脉搏可反映右心房在心动周期中的内压变化，以前常将它作为诊断心脏疾病的依据，但在心电图技术普遍应用的今天，它在临床检查中已很少使用。第四章血液循环（三）静脉回心血量及其影响因素1.静脉回心血量取决于：外周静脉压与中心静脉压之差静脉对血流的阻力第四章血液循环心舒期室内压心脏收缩力回心血量体循环平均充盈压回心血量（1）（2）2.影响静脉回心血量的因素第四章血液循环卧位变立位下肢静脉内血量高温皮肤舒张贮血量回心血量

肌肉收缩静脉挤压静脉回流（3）（4）第四章血液循环静脉和心房扩张吸气时胸腔容积回心血量（5）第四章血液循环五、微循环(microcirculation)概念：指微动脉和微静脉之间的血液循环。1、微循环的组成：（1）微A：多层SM,总闸门。（2）后微A：微A分支，单层SM，形成毛细血管网。（3）毛细血管前括约肌：后微A分支入口处，有SM，分闸门。（4）真毛细血管：是物质交换的场所。总横截面积大血流慢，管壁薄，通透性大。（5）通血毛细血管：直捷通路。（6）动-静脉吻合支：吻合微A和微V。（7）微V：容量血管，调节静脉回流，后阻力血管，后闸门。第四章血液循环动—静脉短路（arteriovenousshunt）：微动脉→动静脉吻合支→微静脉，多见于皮肤和皮下组织，在体温调节中发挥作用。直捷通路（thoroughfarechannel）：微动脉→后微动脉→通血毛细血管→微静脉，多见于骨骼肌，主要作用是使部分血液快速通过微循环而进入静脉。营养通路（nutritionchannel）：微动脉→后微动脉→毛细血管前括约肌→真毛细血管网→微静脉。此通路迂回曲折，血流缓慢，真毛细血管相互交织成网状，且真毛细血管壁较薄，通透性大，是血液和组织液之间进行物资交换的场所。第四章血液循环第四章血液循环直捷通路特点作用经常开放途径短，血流快流经范围小血液回流的主要通路迂回通路轮流交替开放路径长，血流慢流经范围大物质交换场所动-静脉短路经常处于关闭状态路径最短血流最快加速血液回流调节体温第四章血液循环微循环血流的特点（1）血流缓慢（2）毛细血管血压与毛细血管前、后阻力的比值呈反比关系，该比值在5︰1时血压约为20mmHg，比值增大，血压下降。（3）进入微循环的血量主要受微动脉的控制，微动脉是控制微循环区血流量的总闸门。（4）直接控制进入真毛细血管的是后微动脉和毛细血管前括约肌，称为分闸门。（5）动物安静时，同一时间内骨骼肌中真毛细血管是交替开放的，开放的比例约为20%-25%，开放与关闭受局部代谢产物的控制。第四章血液循环代谢产物的积聚后微A毛细血管前括约肌舒张微循环流量代谢产物清除后微A毛细血管前括约肌收缩微循环流量2、微循环的血流动力学——血流量的调节第四章血液循环（1）扩散：毛细血管内外水分子及水溶性物质靠物质分子的热运动，通过毛细血管壁的小孔，实现毛细血管内外的物质交换（2）滤过和重吸收：毛细血管内外存在压力差时，水分或小分子溶质顺压力差通过毛细血管壁的小孔进行移动.

滤过：液体从血管内向血管外移动重吸收：液体从血管外向血管内移动（3）吞饮（胞饮）：毛细血管内皮细胞能包围和吞饮某些液体性物质进入胞浆，形成吞饮小泡，再运送到内皮细胞另一侧排出。大分子物质如血浆蛋白以这种方式在毛细血管进行交换3、血液和组织液之间的物质交换第四章血液循环六、组织液的生成（formationofinterstitialfluid）血浆经毛细血管壁的滤过作用，进入组织间隙形成组织液。组织液的成分除基本不含大分子蛋白质外，其他均与血浆相同。（一）组织液的生成的动力血浆通过毛细血管壁，取决于四个因素，即毛细血管血压(Pc)、组织液静水压(Pif)、血浆胶体渗透压(πp)和组织液胶体渗透压(πif)。即:V＝Kf[(Pc+πif)-(πp+Pif)]滤过系数（Kf）的大小取决于毛细血管壁对液体的通透性和滤过面积。第四章血液循环（二）影响组织液生成的因素1.毛细血管血压:毛细血管血压升高，组织液生成增多；反之，组织液生成减少。

2.血浆胶体渗透压：蛋白尿和肝脏功能异常，可使血浆蛋白减少，血浆胶压下降，组织液生成增多。3.淋巴回流：丝虫病、淋巴瘤时，淋巴回流受阻，组织局部水肿。4.毛细血管通透性：烧伤、过敏反应时，毛细血管通透性增大，血浆蛋白漏出，使血浆胶压下降，组织胶压增高，组织液生成增多。第四章血液循环七、淋巴液的生成及其回流

生成：来自组织液。血浆滤过生成的组织液仅90％被重吸收，其余进入毛细淋巴管形成淋巴液。特点：凝固很慢，淋巴细胞含量较高。回流：毛细淋巴管→集合淋巴管→淋巴结→淋巴导管（胸导管和右淋巴管）→前腔静脉→血液循环。生理意义：1、回收血浆蛋白，维持血浆蛋白的正常浓度；2、可协助消化管吸收营养物质（主要是脂类物质）；3、调节体液平衡，清除组织异物，参与机体的免疫反应。第四章血液循环第四节心血管活动的调节（Regulationofcardiovascularactivity）神经调节（nervousregulation）体液调节（humoralregulation）第四章血液循环第四章血液循环一、神经调节（一）心血管的神经支配1、心脏的神经支配交感神经植物性神经副交感神经节前纤维:末梢释放ACh节后纤维副:末梢释放ACh；交:多数释放NE，少数为ACh第四章血液循环（1）心交感神经及其作用起源：T1~T6脊髓灰质外侧角细胞发出，经星状神经节或颈交感神经节换元后，节后纤维支配心脏各部分。左侧交感N主要支配房室交界、心房肌和心室肌；右侧交感N主要支配窦房结；两侧均有纤维分布到心房肌和心室肌。作用：心交感N节后f→NE+β1受体心率加快（正性变时作用）房室交界传导加快（正性变传导作用）心肌收缩力加强（正性变力作用）第四章血液循环机制NE+β1受体结合后，激活AC，使cAMP↑。继而使离子通道蛋白磷酸化和Ca2+通道激活。①加强自律细胞4期内向电流，自动去极化速率加快，窦房结自律性增高，心率加快；②增加房室交界钙通道开放概率和钙的内流，AP的0期上升幅度和速度均增加，传导加快；③心肌膜钙通道开放概率↑，平台期Ca2+内流↑，肌质网释放Ca2+↑→收缩力加强。第四章血液循环（2）心迷走神经及其作用起源：由延髓的迷走背核和疑核发出，经颈部迷走神经干到胸腔，与心交感神经一起进入心脏，在心内神经节换元后，其节后纤维支配心脏。右侧心迷走N主要支配窦房结，影响心率；左侧心迷走N主要支配心房肌、房室交界等；心室肌只有少量的迷走神经纤维支配。作用：心迷走神经节后f→ACh+M受体心率减慢（负性变时作用）心房肌收缩力减弱（负性变力作用）房室传导减慢(负性变传导作用）第四章血液循环机制ACh+M受体受体结合后，抑制AC，使cAMP↓。使Ca2+通道关闭，Ca2+内流↓。同时激活K+通道蛋白，使K+外流↑。

①窦房结复极过程K+外流↑,最大复极电位更负，达阈电位时间变长；同时4期K+外流↑和If受抑制→自动去极化速度减慢，自律性降低，心率减慢；②Ca2+通道受抑制→Ca2+内流↓→房室交界AP的0期上升幅度和速度均减小,传导减慢;③Ca2+内流↓，肌质网释放Ca2+↓→收缩力减弱。第四章血液循环第四章血液循环（3）支配心脏的肽能神经元支配心脏的多种肽类神经纤维释放的递质有:神经肽Y、血管活性肠肽、降钙素基因相关肽、阿片肽等。这些递质可能参与对心肌和冠状血管活动的调节。第四章血液循环血管运动神经2、血管的神经支配缩血管神经纤维舒血管神经纤维第四章血液循环交感缩血管f.小A收缩外周阻力NE缩血管神经纤维及其作用α受体β受体血管舒张外周阻力NE与受体结合能力α

受体，β最终效应是引起血管收缩。>第四章血液循环

缩血管神经纤维的一些特点：不同部位的血管，缩血管纤维分布密度不同，皮肤最密，骨骼肌和内脏次之，冠脉和脑血管较少；同一器官，A高于V，微A最密，后微A少，前Cap已无。在安静状态下，交感缩血管纤维保持紧张性活动，即交感缩血管纤维持续发放1-3次/秒的低频冲动。交感缩血管神经紧张性活动增强，血管进一步收缩；交感缩血管神经紧张性活动减弱，血管舒张。第四章血液循环部分血管受缩、舒血管N的双重支配。舒血管Nf主要有：a.交感舒血管Nf：递质Ach，分布于骨骼肌微A，平时无紧张性活动，应激反应时使血管舒张，增加血流量b.副交感舒血管Nf：递质Ach，分布软脑膜，唾液腺，胃肠外分沁腺，外生殖器(a，b项均为M受体，阿托品阻断)c.脊髓背根舒血管神经纤维:递质P物质或组胺，局部血管舒。d.血管活性肠肽神经元(VIP)：增加局部组织的血流。舒血管神经纤维及其作用第四章血液循环交感缩血管N

交感舒血管N副交感舒血管N中枢延髓的缩血管中枢皮质运动区脑干副交感核递质NEAChACh受体α（主）、βＭＭ分布绝大多数血管骨骼肌血管软脑膜、消化腺、（多为单一支配）外生殖器血管作用α受体→血管缩血管舒血管舒

β受体→血管舒特点

①调节血压作用大①不参与血压调节①不参与血压调节②持续发放紧张性冲动②平时无作用②参与调节局部血流紧张性↑→血管缩③与情绪、运动有关紧张性↓→血管舒小结：血管的N支配与生理作用∨第四章血液循环（二）心血管中枢（cardiovascularcenter）1、延髓心血管中枢：指位于延髓内的心迷走神经元和控制心交感神经和交感缩血管神经活动的神经元。延髓心血管中枢一般可分为4个区域：①缩血管区②舒血管区③传入神经接替站④心抑制区第四章血液循环孤束核缩血管区(C1区)(延髓的头端腹外侧)(-)舒血管区(A1区)(延髓的尾端腹外侧)（-）(+)心抑制区(疑核、背核）(+)血管心脏交感缩血管f心交感神经迷走神经心血管交感中枢延髓心血管中枢第四章血液循环在正常时，心抑制中枢占优势，不断发出冲动经迷走神经传到心脏，使心跳减慢减弱，不使血压过高，这一现象称为“迷走紧张”。在血管方面，则“缩血管中枢”占优势，发放冲动，使肌肉、皮肤和内脏血管处于微弱而持久的收缩状态，以维持正常的血压。第四章血液循环2、高位心血管中枢：在延髓以上的脑干部分以及大脑和小脑中也都存在与心血管活动有关的神经元，在心血管活动调节中所起的作用较延髓心血管中枢更加高级，表现为对心血管活动和机体其他功能之间的复杂的整合。（1）下丘脑：情绪变化、体温调节、以及摄食行为的整合（2）大脑皮层：边缘系统、皮层运动区第四章血液循环（三）心血管反射（Cardiovascularreflex）当机体处于不同的生理状态或机体内外环境改变时，可引起各种心血管反射，目的是使循环机能与当时机体所处的状态或环境相适应。第四章血液循环1、颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射（又称减压反射）由于A血压突然变化(↑或↓)，刺激颈动脉窦－主动脉弓压力感受器所引起的血压调节(↓或↑)反射第四章血液循环第四章血液循环（1）反射弧A：感受器颈动脉窦压力感受器和主动脉弓压力感受器，为位于血管外膜下的感受神经末梢适宜刺激：血管壁的牵张程度第四章血液循环B：传入神经：窦N和主动脉N（减压N）C：反射中枢：延髓及中枢神经系统内相关的心血管中枢。

窦N舌咽N主动脉N迷走N延髓孤束核第四章血液循环孤束核缩血管区心交感紧张和交感缩血管紧张心抑区心迷走紧张延髓内其他核团、脑桥、下丘脑第四章血液循环D：传出神经：支配心脏和血管的迷走神经和交感神经。E：效应器：心脏和血管。第四章血液循环（2）反射效应BP+颈A窦主A弓窦N主AN压力感受器心血管交感中枢心抑制区孤束核交感缩血管f心交感N心迷走N-+外周血管阻力心率心输出量BP第四章血液循环（3）生理意义①是一种典型的负反馈调节机制②调节快速BP波动，维持BP相对稳定。最适调节范围：窦内压60～180mmHg窦内压在平均动脉压水平(100mmHg)左右变动时，该反射最为敏感。③有利于维持心，脑的正常血液供应第四章血液循环机械牵张：血压↑、血容量↑化学物质：PG、缓激肽、药物（藜芦碱）↓心肺感受器兴奋↓迷走N交感紧张↓迷走紧张↑肾血流量↑

垂体前叶释放ADH↓心率↓心输出量↓外周阻力↓肾重吸收水↓GFR↑R-A-A-S↓↓↓↓↓↓肾排钠和排水↑血压↓↓2、心肺感受器引起的心血管反射

在心房、心室和肺循环大血管壁存在的调节心血管活动