杉木杂交育种研究进展

杉木杂交育种研究进展

1重大杂交组合设计杉木是中国特有的树种之一。这是中国南方省份最重要的造林树种之一。为了挖掘和发挥杉木在国民经济中的重要作用,建国后,我国加强了杉木科研工作,并取得了重要和丰硕成果。其涉及杉木森林培育、经营、遗传育种、计测、木材加工利用等领域[5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17]。其中,杉木遗传改良为其中最为活跃,研究成果及报道文献最多的领域。而杂交育种又是林木遗传改良中广泛采用的一种方法,杂交能创造出适合生产上需要的新基因型,其生长发育或抵抗性往往比两个亲本原种更为优越;还可以利用杂交手段组配特殊的性状,以解决生产上的特殊问题。随着杉木遗传改良研究工作的深入,杉木杂交育种也得到了长足发展,同时,杂交育种的进步也促进了杉木遗传改良的发展。杉木种内杂种优势现象早就为育种工作者所重视,叶培忠教授生前曾多次指出过杉木种内不同产地间杂交的前景。我国从1974年开展杉木配合力育种,选出了一些优良杂交组合。洪昌端等对浙江省“六五”、“七五”期间所营建的多批杉木双亲子代林中的149个杉木杂交组合进行筛选,并进行配合力分析,得出杉木杂交组合间树高、胸径、材积生长差异显著或极显著,而这种差异主要由一般配合力引起,特殊配合力也起到一定作用;组合间木材密度也存在显著差异,而这种差异主要由特殊配合力引起的结果。通过分析,其选择出25个优良杂交组合,4~6年生树高、胸径、材积的遗传增益分别达7.0%~21.1%、12.3%~30.2%、28.4%~54.2%。陈代喜对6年生混系测交、测交、半双列杂交设计的杉木子代进行遗传测定,结果表明:树高、胸径、材积各生长性状有50%~80%的杂交组合比对照大,各组合间存在着明显的遗传差异;采用多父本授粉会大大提高得到优良组合的机率,一般配合力高的亲本会有较高的特殊配合力,但—般配合力低的亲本与—般配合力高的亲本杂交会产生高的特殊配合力;同时具有高的一般配合力和高的特殊配合力的亲本不能整齐传递给F1代;多数性状的—般配合力方差占总遗传方差的60%~100%,但也有个别性状的特殊配合力方差比一般配合力方差略大;混系测交、半双列设计子代的遗传力高于测交设计,—般在0.3~0.6之间,综合评选出了5个—般配合力高的亲本以及23个材积比对照大20%以上的优良组合。叶志宏等利用杉木11个亲本进行双列交配遗传分析,结果认为对于8年生杉木的树高、胸径、材积和木材比重这4个性状都显示出近乎一致的遗传控制模式,一般配合力效应和母本效应十分显著,而特殊配合力效应、父本效应、特殊正反交效应则可以忽略,说明这些性状存在显著的加性遗传变异,同时也涉及显著的母体和细胞质遗传现象;而材积与木材比重之间未见有明显的遗传相关性。阮梓材等对12块杉木双亲子代林进行研究,结果表明各杂交组合间存在一定差异,优势组合的生长量比对照的增益显著,一般配合力和母本效应十分显著,而超亲优势确实存在,认为杉木双亲本子代的选择应以生长量增益为主要指标,结合杂种优势、特殊配合力和性状表现水平等因素综合考虑,从参试的100个杂交组合中,选择出优良组合中的优良单株共22株,家系和个体的树高、胸径、单株材积的累加增益预估值分别达到17.01%、20.96%和72.03%。李力等报导杉木分组群状多系杂交子代测定的遗传分析,认为各群组亲本具有丰富变异,经过综合评价选出高产、稳定的群组2个、亲本23个。胡德活等利用6个杉木优树无性系进行半双列杂交试验,结果认为杉木生长同时受一般配合力和特殊配合力控制,特殊配合力效应不低于一般配合力效应;树高、胸径和材积3个生长性状家系的广义遗传力0.73l~0.801,狭义遗传力为0.228~0.481;杂种优势只有少量组合具有正向优势,其中材积杂种优势最高达26.06%,亲本配合力效应及组合生长在亲本间、组合间和地点间均存在显著差异。支济伟,陈益泰等通过对杉木7×7半双列杂交试验林进行8个材质性状的测定和配合力分析,认为基因加性效应对杉木木材性状的表达起主要作用。从以上研究报道中可以看出,杉木生长性状变异主要受一般配合力即基因加性效应所控制。而对于杉木木材材性的变异,不同学者有不同的看法,洪昌端等认为特殊配合力控制这种变异,而支济伟等认为一般配合力控制这种变异。叶志宏等认为特殊配合力效应的大小则随测定的性状、试验材料、测试地点以及分析模型等有较大的变化。李力等对2套杉木亲本在种源和个体2水平的双列杂交试验进行了遗传分析,认为杉木种源间杂交组合生长量存在显著的遗传差异,主要受一般配合力效应的影响,在杉木生长性状的遗传改良中,一般配合力和特殊配合力具有相对的重要性,对于已经过一般配合力测定的材料,要加强特殊配合力的测定,而对于未经过一般配合力测定的材料,则其一般配合力的测定比特殊配合力的测定更重要。这正好与齐明的一般配合力的测定与评选和特殊配合力的测定与评选之间具有相对的独立性的看法相吻合。可见,随着杉木杂交育种的不断深入,丰富的研究成果涌现出来,这主要在通过生长性状对杉木杂交组合的选择上得到体现。但同时,新问题也不断出现,这主要在杉木木材材性和特殊配合力的关系上得到体现。近年来分子生物技术迅猛发展,在植物育种中展现了巨大的应用潜力;基因工程、细胞工程和分子标记技术是林木遗传改良中主要涉及的生物技术,其在林木遗传改良中初显了广阔开发前景,国外在个别领域已有重大突破。我国在林木遗传改良中应用先进生物技术起步较晚,但进展快,也取得了重大成就,但关于杉木杂交育种的生物技术研究报道较少。李梅等以30个杉木杂交亲本的RAPD分析为基础,对亲本间分子遗传变异及其变异系数和亲本间各性状的特殊配合力的相关关系进行了研究,最后认为杉木亲本的分子遗传变异与子代生长的相关关系较为复杂;亲本的分子遗传变异对亲本选配有一定的参考价值;材积显著性位点对分子标记辅助的亲本选配和子代表现预测有较大的应用潜力。何祯祥等以杉木F1代杂种群体为对象,用RAPD技术构建了杉木分子遗传连锁框架图,为构建饱和的杉木分子遗传图谱提供了框架结构,为进一步开展杉木分子遗传方面的研究奠定了基础。可见,生物技术在杂交育种中的应用还在起步阶段。其实,不难预见,分子育种将为常规育种提供另一高效、快速、可靠的育种方式,二者的有机结合将开创林木遗传改良新纪元。2杉木混合育种的问题和对策2.1存在的问题杉木杂交育种在长足发展的同时也暴露出了一些问题,主要有以下几点:1杉木多种目标育种的必要性长期以来,一直把杉木木材定位在建筑材领域,所以当传统的杉木建筑材市场发生结构变化时,便使得杉木育种和栽培业受到影响。实际上,杉木作为长纤维的针叶树种,不仅能用于建筑用材,而且也是重要的纸浆造纸用材、装饰用材。因此,完全有必要开展杉木的多种目标育种,以适应市场变化的需要。这也是整个杉木遗传改良所面临的问题。2杉木抗寒性的遗传稳定性研究杉木抗性包括抗逆性、抗病性、抗虫性。关于抗逆性杂交育种的研究我们取得了一些成果,20世纪80年代初,我国科技工作者从杉木的杂交育种过程中已经注意到杉木抗寒能力的遗传和差异,何祯祥等对杉木4组不同杂交组合的亲本和子代用改进的DEAE阴离子交换柱色谱法和硅胶薄层色谱法分离制备针叶磷脂酰甘油,用气相色谱法测定了它们的脂肪酸组成,结果表明杉木抗寒性有较强的遗传性。而关于杉木抗病性和抗虫性杂交育种的报道甚少。3优良性状组合采用全同胞家系优良种子,甚至优良无性系造林已成为新趋势,优良遗传材料的杉木杂交主旨在于将亲本的优良性状组合在一起,所以具有优良性状的亲本是开展杂交工作的基础。而全国20世纪70年代以来营建的各种试验林现已面临主伐,所以有必要在主伐前对试验林进行重新调查,结合以往调查数据进行新的评价,选择出优良遗传材料进行保存,为杉木杂交育种及杉木遗传改良提供充足种质资源。43生物技术应加强对杉木各种杂交品种的利用对于杉木杂交而言,现在主要应加强分子标记技术的应用程度,借助其快速、准确地选择杂交组合及亲本性状。2.2新杂交子代测定林的建设和利用1)生长性状和材性的联合杂交育种。此工作分2个内容,一是对现有的杂交子代测定林加以充分利用,在生长性状调查分析的基础上,进行木材取样,从而进行材性评价。以期从中选择出具有优良生长性状和材性的杉木杂交组合;二是积极从其它试验林中以生长量和材性为主要指标,进行优良家系、个体的选择,再利用这些家系、个体进行杉木种内杂交,利用杂交种子营建新杂交子代测定林,为后续优良杂交组合的选择打下物质基础。此外对于选出的优良家系、个体还应结合无性繁殖加以利用。2)目前,随着人工林地力退化和生态环境恶化,应该将杉木生长性状和抗性性状相结合进行杂交育种。此工作同样包含2个内容,一是从现有的杂交子代测定林中选择具有良好生长性状和抗性性状的杂交组合,二是从种质资源中有意识地选择有良好生长性状和抗性的家系进行杂交育种,或者通过回交复合杂交等手段把优良生长性状和抗性从不同亲本中结合到杂种中。3)积极开展种质资源收集、保存、评价工作。收集的种质资源要及时保存,而保存的种质资源也应该被不断地评价,在完全清楚各种质资源性状优缺点的情况下,杂交