贡嘎山东坡植物多样性的海拔梯度格局

贡嘎山东坡植物多样性的海拔梯度格局

横断山脉位于青藏高原东南端，是中国最丰富的生物多样性、自然环境和生态系统特征的地区之一（应俊生等，1984；李锡文等，1993；钟相浩，1998）。极大起伏的高山峡谷地貌造就其多样化环境与生物群落的复杂镶嵌组合;第四纪的冰期进退和伴随青藏高原的隆升使之成为古老物种的避难所和进化成分的分化中心(张新时,1992)。处于泛北极和古热带两大植物区系间过渡地带的地理位置也使得这一区间的山地垂直植被带谱特别复杂多样(Ohsawa,1985)。历史、地理和生物进化诸方面的复杂因素使之成为令人瞩目的生物多样性中心和特有中心。但是对其生物多样性的宏观格局,尤其是垂直分异的特征及其决定因素的定量化研究还很不足。作为横断山脉最高峰,贡嘎山(东坡)拥有青藏高原东缘高山峡谷区最完整的垂直植被带谱(李文华等,1998),它的生物多样性格局对这一区域具有很好的代表性。本文通过对贡嘎山东坡植被垂直带谱的野外调查,将定量分析其植物物种多样性的垂直变化和不同多样性结构成分的垂直格局;并根据现代环境因子的角度解释其成因,探讨青藏高原东缘高山峡谷区生物地理的垂直分异规律。1最大降水量在n贡嘎山是横断山系东部的大雪山脉主峰,海拔7556m,东南坡下切至海拔1100m。其气候温暖湿润,深受太平洋季风影响;但巨大的地形落差导致鲜明的气候垂直地带性分异。河谷低地处于邛崃山脉的雨影区,气候干暖;随着海拔上升,地形增雨效应增强,至海拔3600m以上降水量仍然随海拔上升而增加,目前尚未观察到最大降水高程(程根伟,1993)。从而形成了“下暖干-上凉湿”的气候梯度(刘照光,1985;高生淮等,1993)。不同高程气象观测资料见表1。贡嘎山东坡发育了以亚热带常绿阔叶林带为基带的完整植被垂直带谱。自下而上分为常绿阔叶林带(含河谷灌草丛、常绿阔叶林、山地常绿落叶阔叶混交林3个亚带)、山地针阔混交林带、亚高山暗针叶林带、亚高山灌丛带、高山草甸和高寒流石坡稀疏植被带(刘照光,1985;Alex,1999)。其中河谷灌草丛是局地气候导致的非地带性植被类型。常绿阔叶林亚带人口密集,原生植被早已破坏殆尽,现状植被主要是云南松林、栎类占优势的次生针阔混交林及灌草丛,仅在偏僻沟谷生境有小片常绿阔叶林群落残存。2研究分析2.1样方设置和调查方法根据贡嘎山植被垂直带的划分,自东坡大渡河谷海拔1200m起对河谷灌草丛、低山次生针阔混交林、山地常绿落叶阔叶混交林、山地针阔混交林、亚高山暗针叶林、亚高山灌丛、高山草甸7种植被类型分别设置一条5m×500m的水平样带,以5m×5m为单元,采用邻接格子样方法记录每一个样方中的全部植物种类。鉴于优势种生活型的变化,高山草甸样带设为1m×500m,单元格子大小为1m×5m。另自海拔1200m到4500m以海拔50m为间隔作20m×20m的样方,合计调查样方68个。样带、样方的设置路线是大渡河谷→磨西河→海螺沟。由于植被过于稀疏,对高山流石滩稀疏植被的物种调查采用线路踏查和标本采集方式。测定的生境因子见表2:利用GPS和海拔表测定样方的地理坐标和海拔;用罗盘测定样方地点的坡向、坡度;坡位、坡形的量化方法见沈泽昊等(2000);选择代表平均状况的地点挖掘一个土壤剖面,测量土壤发育层的厚度(包括H、A0、A1、B层);分级评估土壤湿度;目测样方内地表裸露的百分比。样方诸气候指标根据样方海拔和表1中3点的气候资料插值计算,并利用下面的公式计算其余的生物气候指标(方精云,2000):1)温暖指数(WI):WI=Σ(Ti-10)(Ti:大于10℃的月均温)2)寒冷指数(CI):CI=-Σ(10-Ti)(Ti:小于10℃的月均温)3)生物温度(BT):BT=ΣTi/12(Ti:大于0℃的月均温;当Ti>30℃时,取Ti=30℃)4)可能蒸散(PE):PE=58.93×BT(BT:生物温度)5)可能蒸散率(PER):PER=PE/P(P:年降水量)2.2分析2.2.1生物多样性及其结构组成1物种丰富样方或样带中的维管束植物科、属、种数,属/科、种/属、种/科的比值。2群落地理成分包括种的地理分布区类型和生活型两方面。a.地理成分:对区系成分作了属、种两级的划分。属级划分遵从吴征镒(1991)的方案;对植物种的地理成分划分,为了强调中国特有种的内部差异,从《中国植物志》、《四川植物志》各卷查出野外所得全部物种的分布范围,参考属的分布区类型(吴征镒,1991;吴兆洪等,1991),及各地理成分间的相关性,归并为10个分布区类型(表3)。b.生态成分:根据物种的生活型、落叶性和休眠芽的位置等划分不同的生活型和生长型成分以及其比值(表3)2.2.2生物多样性影响因素标准化采用去势对应分析(DetrendedCorrespondenceAnalysis,DCA)和典范对应分析(CanonicalCorrespondenceAnalysis,CCA)分析不同多样性组分的分布格局和生物多样性成分与环境多元变量间的关系。具体算法和原理见文献(terBraak,1987;Borcardetal.,1992)。本文的物种数据矩阵包括几组不同的生物多样性成分数据,故分组进行标准化转换,以便统一分析。数据的标准化分组情况见表3。具体算法为:其中X:原值;Xmax:同组最大值;Xmin:同组最小值。标准化值X′的值域为。3分析的结果3.1不同垂直植被带物种丰富度根据样带、样方数据及标本采集资料统计,各植被带物种数量分别有:河谷灌草丛60科119属140种、常绿阔叶林120科346属607种、山地常绿落叶阔叶混交林88科195属341种、山地针阔混交林73科184属321种、亚高山暗针叶林59科145属274种、亚高山灌丛50科118属195种、高山草甸36科93属182种、高山流石滩稀疏植被含25科62属149种。由于对各垂直植被带的调查取样面积比较接近,故上述数据可以反映各植被带物种总体多样性的相对大小。低海拔地区的区系丰富程度显然高于山体上部。而主要由于环境干旱,河谷灌草丛带的物种丰富度又大大低于常绿阔叶林带;后者物种之丰富远超其它植被类型,除了反映亚热带常绿阔叶林区系自身的丰富多样,也由于从干旱到湿润的过渡性环境和人为活动造成各种次生环境与演替阶段,提供了更为丰富多样的生态位。3.1.1物种多样性的测度20m×20m样方中植物科、属、种数的垂直梯度表明,无论在哪一级分类群都表现了近似的格局(图1):海拔1200m的河谷灌草丛地段尽管拥有最好的热量条件,但其物种多样性明显偏低,显然与生境干旱有关。进入磨西河谷后,随着气候转湿,物种多样性显著增长,在常绿阔叶林带(海拔1800m附近)迅速达到峰值;然后随海拔上升而平稳下降,至海拔3600～3700m的林线到达谷底。然而,从亚高山灌丛带向上又出现一个物种多样性上升的梯度直至杂类草草甸(约海拔3900m);再往上,科、属、种的多样性又平缓降低。种数/属数、种数/科数、属数/科数的比值是对植物区系分化强度的反映(图2)。其值低则寡种属多,区系的古老和残遗性强;其值高,则多种属比例大,反映区系的物种分化强烈。上述指数在海拔2000～2800m的常绿、落叶阔叶及针叶树混交林地段和海拔4200m以上的高山草甸上段出现了两个明显的峰值。在海拔3200～3400m的亚高山暗针叶林出现一个次级峰值。这3个峰值分别与中国-日本分布、中国-喜马拉雅分布和横断山脉特有成分在贡嘎山垂直梯度上的分布峰值对应,反映了本地区植物区系中系统分化强度的垂直变化。值得注意的是,作为从森林植物区系向高山植物区系的过渡,林线附近至亚高山灌丛带表现为一个多样性和系统分化的低值段,其生态、地理和进化的原因值得探讨。3.1.2暗落叶植物物种多样性为了分析各垂直植被带的物种多样性多尺度格局差异,将7条水平样带中的样方分别按物种数量从小到大的顺序排列得图3,反映各植被类型单元面积物种密度的概率分布;图4则是各样带的种-面积曲线,反映生境异质性及其物种响应。表明常绿阔叶林(实际上是人为干扰影响下落叶种占优势的混交林)、山地常绿落叶阔叶混交林和针阔混交林样带基本处于同一水平;而干旱河谷灌草丛和亚高山暗针叶林样带的α多样性平均水平明显较低。同图1一样,高山灌丛带的多样性水平最低,而到高山草甸又大大回升。草甸样带的宽度为1m,N71反映的是面积为1m×5m的样方中物种数量的概率分布;如果以1m×25m的面积度量(N72),则其α多样性水平与混交森林类型的水平相当。种-面积曲线反映了不同植被类型总体的物种多样性比较。3类混交森林类型的种-面积曲线非常接近。暗针叶林的物种构成则明显较简单,在300m2左右即达到其最小群落面积;在25m×60m尺度上的一次小跃迁反映了环境和群落结构的变化,但物种构成的变化不大。河谷干旱灌草丛的最小区系代表面积在25m×20m的规模。高山灌丛的多样性仍然最小,1100m2的取样面积就有了足够的代表性。如果以1m×5m为单位,则高山草甸的种-面积曲线与高山灌丛几乎一致;但若采用相同的单位取样面积25m2,则其多样性随面积的增长速率接近3类混交森林。随测量面积进一步增大,草甸种-面积曲线的上升速率将小于3类森林的曲线,而介于混交森林与灌丛及暗针叶林两组曲线之间。这种状况与对欧洲阿尔卑斯山脉高山带植物物种多样性的研究结果类似(Grabherretal.,1995)。3.2生物多样性结构组成的结构3.2.1区系的分布与分布图5反映了维管束植物种一级10种区系地理成分在贡嘎山东坡海拔梯度上的分布格局。总体上,横断山脉特有、西南-华中分布、东亚分布、西南-喜马拉雅分布等4类成分是最重要的区系组分。很显然,不同的区系成分在海拔梯度上具有迥异的格局。广布种类为数很少,主要分布在海拔1800m以下。但在海拔3400m以上的高山带也有少数种类,都是适应高寒环境的成分。中部森林带广布种的缺乏从另一角度反映其区域性强的区系特点。泛热带种仅限于海拔1800m以下。而我国西南山地是很多亚洲热带、亚热带分布种的起源地或分化中心(吴征镒,1965),所以它们在区系种的比例虽不大,但可以一直分布到高山草甸。限于中国亚热带区域分布的成分在贡嘎山则以常绿阔叶林带为峰值,很少到达亚高山林线以上。北温带分布成分在整个垂直梯度上都有分布。但在海拔3600m的林线以上其地位迅速上升。东亚分布种所占的百分比随海拔上升而相当平稳地降低,但一直分布到高山草甸。在整个森林带,它的地位几乎一直在20%以上。中国-日本分布种的比例总体上并不高;其峰值在常绿阔叶林带;随海拔上升而降低,并基本止于高山灌丛带。而东亚分布的另一亚型,中国(在此主要是西南)-喜马拉雅分布种的比例较中国-日本分布种的比例高。其比例基本在10%以上;于林线附近达到峰值,然后随海拔上升而下降。表明贡嘎山-东喜马拉雅地区的区系联系重要发生在森林带的中上部。而在更高的地段却出现了隔离分化。横断山脉地区(亦即广义的青藏高原东南缘)特有种在贡嘎山地区占有最大的比例,并且呈U形垂直格局。在低海拔1300～1700m之间的常绿阔叶林带先形成一个小的峰值;经过山地常绿落叶阔叶混交林带的最低值后,在暗针叶林带的下界出现了一次明显的跃迁,进入高山草甸带后这一区系成分占物种总数的50%以上。反映了地区性的区系分化过程对横断山脉植物区系特有中心的意义。在贡嘎山地区与周边地区的区系联系中,最重要的是与华中的联系。西南-华中成分主要分布在海拔1800～3600m之间的森林植被带,其比例在山地针阔混交林带达到峰值。从它和东亚成分、中国-日本成分以及西南-喜马拉雅成分的分布来看,地质历史上,尤其是在第四纪以来的冰期/间冰期循环中,西南-华中之间存在长期的物种交流和往复迁移。3.2.2不同生境、不同立地条件的植物生活型及群落分布特征图6上下分别显示了大、中、小、矮高位芽和藤本高位芽,以及地上芽、地面、地下芽和一年生植物在贡嘎山东坡垂直梯度上的分布格局。这些不同生态成分类型的多样性在下部山地森林带达到峰值,并自海拔3000m左右往上形成递减的梯度。大高位芽植物止于林线,其丰富度的峰值在海拔2700m的山地针阔叶混交林带。中、小高位芽和藤本高位芽植物具有相似的格局,其上限分别在海拔3200m、3600m和3900m,恰好分别对应于针阔叶混交林、亚高山暗针叶林和高山灌丛的分布上限,反映了植物生活型与植被类型边界的对应关系。这些生活型的物种密度依次增大,峰值却都大致处于海拔2000～2400m的常绿阔叶林到常绿落叶阔叶混交林带的范围。矮高位芽植物可以分布到高山草甸带,但在森林带它的种类少于小高位芽。地上芽植物通常具有半灌木的生长型,它们的比例很小,但其分布仍然与其它木本生活型的格局一致,在低海拔稍多,进入草甸带后则所剩无几。草本生活型是物种多样性的主要成分,但它们与木本植物有不同的垂直梯度格局。地面芽呈明显的U型分布,能适应林下荫蔽环境的种类较少,而在灌木、草本为优势层的地带种类迅速增加。地下芽植物种的数量呈“S”型分布。总体上随海拔上升地下芽种类的比例增加,显示高寒气候下物质储存对植物生存的重要性。一年生植物多属于r-生态对策种,所以在低海拔人为活动强烈的地段数量较多,随海拔上升而稍减少。与前面地理成分的格局对照可以发现,东亚分布、中国-日本、西南-华中成分为主的中低海拔地段木本生活型比例高;而以北温带分布、横断山脉特有、中国-喜马拉雅分布为主的山体上部,地面、地下芽的草本植物占绝对优势。结合区系成分和生态成分的垂直分异可以清楚地看到贡嘎山植物区系的年龄从下往上由古老变年轻。3.3多样性的环境解释3.3.1各地理区域气候特征变量之间的关系图7表示所取的17个环境因子之间的相关性,及其与CCA第一、二排序轴的关系。箭头的长短表示该因子对生物多样性格局影响的强度,箭头的方向和夹角反映双方之间的相关性的正负和大小。相互垂直的因子之间相关性不显著。夹角小于90°的因子彼此正相关,大于90°的因子之间负相关。图中的因子可归为3组:年均温AMT、1月均温JAN、7月均温JUL、生物温度BT、温暖指数WI及潜在蒸散PET和潜在蒸散率PER一组,与CCA第一、二轴都呈负相关;而寒冷指数CI、年降水P、海拔Elev等都与CCA第一、二轴呈正相关。故这两组气候特征变量之间强烈地负相关,并对生物多样性格局的变异显示了较强的影响。而土壤、地形和植被因子的作用比较小,它们(尤其是坡形Shap、土壤湿度Mois和土壤发育层厚度Soil)与前两组变量的相关性较小。因此,贡嘎山东坡垂直带谱上物种多样性的变化格局受制于两组不同性质和作用尺度的环境因子。前者是随海拔梯度单调变化的气候因子;后者是具有高度局部异质性和斑块性的地形、土壤、冠层结构等生境因子。图7表明CCA第一、二排序轴分别主要反映了热量和水分梯度。3.3.2从生境层面来看,植物在干热及湿热条件下,土壤植物及根系植物总体规划建议图8显示了属级和种级区系成分、不同等级的分类群数量和种级生态成分等4组物种多样性成分在分别代表热量和水分梯度的DCA第一、二轴上的分布。分组讨论如下:1)属的地理成分:广布型主要分布在高寒地段;而局域性属主要在温暖的中下段。亚热带、热带属/温带属的比值在温暖且湿润的生境达到最大值。2)种的地理成分:北温带种要求低温;广布种在干旱生境比例最高;而泛热带种在干热的生境达到最大丰富度。横断山脉特有种类主要适应的是高寒环境。中国亚热带分布种要求以暖为主,稍偏干。东亚、亚洲热带-亚热带、中国-日本种多分布在水热梯度的中段;而西南-华中和西南-喜马拉雅的种都趋向于凉湿地段。其中,前者更喜湿,后者更趋凉。3)种的生态成分:常绿/落叶种的比值在高寒地段达到最大值,而一年生植物的分布中心生境较干凉;在湿润且较凉的生境地下芽/地面芽的比值最大。高位芽/低位芽的比值在暖湿生境最高。常绿种和落叶种的最大丰富度都出现在低海拔的温暖地段。藤本、木本、蕨类和多年生草本分布重心的差别主要在于它们对热量的要求渐次降低。4)种数、属数、科数的最大值都在中、低海拔,与气温的关系密切,而种数/属数的最大值则在高海拔较凉湿的环境中达到。3.3.3生物多样性的结构梯度根据物种多样性组分结构对样方进行DCA排序,结果见图9。从河谷干旱灌草丛到山地针阔混交林,引起生物多样性结构变化的主要环境梯度是水分梯度。而从针阔混交林带到高山草甸,生物多样性结构梯度变化的主导因子是气温。有趣的是,干旱河谷到暗针叶林在排序图上的分布,存在一个较弱的从冷到暖的温度梯度。这可能是因为下部人为活动干扰原生植被和区系,导致温性成分侵入。表明物种向下扩散受温度上升的限制较少。而从山地针阔混交林到高山草甸带,也存在一个较弱的由湿转干的湿度梯度。这与高山带寒冻气候降低水分有效利用率,从而导致生理干旱有关。3.3.4气候变化对生物多样性格局变异的影响上述分析表明,贡嘎山植物物种多样性的垂直梯度格局主要受两组环境变量控制:1)包括气温和降水两方面的气候变量,其作用尺度为整个山体垂直范围,以梯度变化为主;2)包括局部地形、土壤和群落结构在内的立地条件变量,作用于斑块尺度,以镶嵌性异质变化为主。采用CCA提供的利用协变量矩阵的偏典范对应分析功能定量地分离和比较两方面对生物多样性格局变异的贡献。分别以气候变量和生境变量为环境约束,以另一方为协变量进行4次CCA分析(表4),结果表明:气候变量可以单独解释24.05%的生物多样性格局变异;生境因子则只能单独解释5.06%;而两方面不同尺度上的综合效应可以解释47.72%的格局变化。所以,按照文中考虑和划分的物种多样性结构成分,总体上76.83%的变异格局得到了解释,结果非常理想。尚未得到解释的23.17%变化可能与空间因素及其与环境因子的交互作用有关。计算17个环境因子与CCA排序轴的偏相关系数、典范系数(即回归系数)的t-检验值,以及在逐步引入变量法回归分析中各变量解释的多样性变化。逐一挑选对多样性格局变异有贡献的因子,并统计其对格局变异的解释量,结果对生物多样性格局变异影响大小的顺序依次是:CI>PER>WI>Mois>P>Shap>Cano>Posi>BT>AMT>JAN>Expo>Slop>Elev>Soil。其中,第一排序轴主要与反映热量和水分的气候变量相关,尤其是突出了寒冷指数对生物多样性诸结构成分分布的控制作用。而局部生境变量仅有海拔和土壤湿度与排序轴显著相关,而这两个变量也与气候梯度直接相关。第二排序轴主要反映了水分条件,与PER,WI,Mois等变量显著相关。总体上看,气候的梯度变化对整个东坡垂直梯度上植物种结构成分多样性的格局具有控制作用。不过,由于群落结构中生态冗余的广泛存在,加上物种间相互作用的影响,如果从全部种来考察,局部生境的地形、土壤和植被因子的变化对物种多样性分布格局的解释量必然大在增加。4关于生物多样性的历史地理因素在关于物种多样性宏观格局的决定因素的多达30个理论和假说中(Kratochwil,1999),与极端低温、降水、可用性能量(如AET等)等环境因子相关的假说最易于检验和清晰地阐述(Woodward&Wiliams,1987;Currie&Paquin,1987;Diamond,1988;Ohsawa,1990)。而关于系统发育、历史变迁和生物地理过程等对生物区系形成的影响,则存在明显的意见分歧(Ricklefs,1987;Latham&Ricklef,1993;Francis&Currie,1998)。中国西南山地的植物区系具有古老的起源、广泛的区系交流和第四纪以来持续旺盛的系统发育过程;该区域同样以高山峡谷的巨大环境梯度而著称。因此,对于检验现代环境梯度和区系发育的历史地理因素在其生物多样性格局中的作用具有独特的优越性,这种检验对于认识本区域生物多样性格局规律也具有重要的意义。前文分析结果总体上支持了多样性-