植物根系中的微生物作用

植物根系中的微生物作用

1专化性化合物对植物基本原素的作用罗瓦拉认为，根系分泌物在选择性地刺激微生物的生长中起着重要作用。活的植物体通过主动分泌、渗漏、磨损、伤口和死亡的细胞,从根系中释放有机化合物到根围中。释放的化合物从简单低分子量的氨基酸、有机酸、碳水化合物和各种次生代谢产物到更复杂的多肽、脂多糖、酶和其它蛋白质。越来越多的研究结果表明:根系衍生的化合物对根围微生物区系中微生物的种类以及数量大小起重要作用,这种作用很可能是控制性的。根系分泌物与微生物的互作主要是通过诱导的趋化和对微生物生长及其繁殖体(如无性孢子)萌发的促进或抑制。反过来,微生物通过改变植物代谢作用中细胞的渗透性、酶的活性和其它成分与植物体互作,这些过程以及不同类群的微生物对根系分泌物某些成分的专一性吸收能导致根系释放的化合物数量和质量的变化。微生物也能影响植物对根域内其它微生物,特别是对病原物的敏感性和植物对无机营养的可利用性。微生物对不同种类植物根的趋化性可以是非专化性的,像细菌Pseudomonaslachrymans和许多藻状菌的卵孢子。然而也有仅对感病品种专化性的例子,如Pytophthoramegasperma被吸附在感病的苜蓿幼苗根上,在非感病的品种上不被吸附。氨基酸、碳水化合物和有机酸是根系分泌物普遍存在的成分,在离体和土壤测试中,是最常见的趋化性诱导剂。然而,有些微生物只被某些特定的化合物所吸附,如Erwiniaamylovora能被天冬氨酸和各种有机酸所吸附,但不被单糖吸附。如果吸附的化合物同时又是适合于微生物生长的营养物质,那么这种吸附作用常常表现得更强烈。专化性化合物对根围微生物区系选择性作用首先被Gunner等人证实,他们发现在喷哂有机磷杀虫剂的大豆植株根围中,占优势的细菌是那些能够利用这种杀虫剂作为营养源的细菌。从这以后,植物对土壤微生物的作用以及对引入的荧光假单胞菌的作用被先后报导。在一些情况下,植物的种对它的根围细菌表现了选择性。Lemanceau等人研究了亚麻(LinumusitatissinumL.)和番茄(LycopersiconesculentumMill.)对土传荧光假单胞菌群体多样性的影响。结果表明:就表型特征来说,从土壤中分离到的群体与从植株中分离的群体是不同的。从未栽培土壤和亚麻根组织分离到的细菌的差异特别明显,就植物选择的强度来说,亚麻比番茄更明显。这种选择性至少部分是植物专化性的。10种不同的基质被用于区分来自亚麻和番茄的细菌菌株,在土壤、根围和根面中,Pseudomonasfluorescens生物型Ⅱ、Ⅲ和Ⅴ以及Pseudomonasputida生物型A和中间类型广泛分布,但从亚麻和番茄根组织分离到的大多数菌株分别属于P.putida生物型A和P.fluorescens生物型Ⅱ。2植物细胞的渗透率一般说来,微生物提高了根系的分泌。在微生物存在的条件下,玉米、小麦和大麦根系分泌物中总碳水平是植株生长在无菌条件下的2.0~2.5倍。从7和21d非灭菌液体培养的油菜幼苗根中释放的氨基酸含量是有菌条件下的3.0~4.5倍。根系分泌总体水平的提高主要是由于其细胞膜渗透性的变化。微生物提高了根系的溶解。如果感染了Penicilliumsimplicissimum,生长28d后,70%以上的小麦幼苗的种根皮层细胞和60%万寿菊根系细胞是死细胞。病原真菌分泌的代谢产物(如青霉素、长孺孢霉素和果胶酶等)和土壤细菌分泌的代谢产物(如Bacilluspolymyxa分泌的多肽抗生素多粘霉素)也能改变根系细胞的渗透性。根系分泌的某一专化性化合物数量上的变化能引起细胞膜渗透性的改变,而这种改变又与植物的代谢作用或微生物差异性地利用分泌物的不同成分相耦联。豌豆素(Pisatin)是类黄酮植物的保卫素,发现于非灭菌的豌豆植株根系的分泌物中,但在无菌的条件下,豌豆素不能产生。这是微生物诱导植物代谢作用变化的一个明显例子,在这种情况下,启动了植物的防卫反应机制。用P.simplicissimum接种于万寿菊的根部,如果与未接菌的对照相比,蛋白质、氨基酸和水溶性的碳水化合物的分泌将会增加、糖的分泌将会降低,并促进茎的生长。而用Trichodermahaezianim接种于烟草上,糖的分泌则下降了50%,这很可能是由于微生物利用了糖的缘故。微生物对植物生长的作用应归功于其代谢产物的作用,这些代谢产物包括植物生长调节剂、植物毒素和抗生素。毫无疑问,在微生物进入皮层后,这些物质的释放对植物的生长将产生巨大的影响。此外,Gibert等人研究了用标记的生物防治制剂BacilluscereusUW85包衣大豆种子对大豆根围中细菌群落的影响。在43~50个生理性状的基础上,他们鉴定了来自无根土壤和大豆幼苗根围的2651个细菌分离物。根据这些性状,差异性地分析了来自包衣和非包衣的大豆种子发展起来的根围细菌群落,结果表明:这2种细菌群落有时是相当的不同,即使当引入的菌株没有维持到作为群落的普通一员时,情况仍然如此。在其中的2个(总共有4个)试验中,这2种细菌群落的差异很大,因而是很容易区分的。在其它2个试验中,只有无根土壤和根围土壤的细菌群落能够分辨。通过比较,他们发现来自无根土壤的细菌比根围细菌更能降解复杂的碳源,而根围细菌则能抵抗更多的抗微生物物质(如抗生素),并能生长在更广泛的单一碳源上。3应用生物过程的过程,有利于促进某一作物interficien的发展,弱化或基因好自然发生的根围微生物群落在改良植物根部健康的作用很少被了解。在过去对抑病土壤的性质进行大量的研究,调查的结果鉴定了很多具有生物活性的微生物,其中一些被进一步发展成防治包括线虫在内的不同的植物病害。因此,可以通过管理微生物群落中的某些特定组分以达到对土壤生态系统中抑病性的全面管理。毫无疑问,这种概念涉及到根围中微生物群落的复杂性质。新近发展的监测复杂群落结构的技术能提高我们对根围微生物群落的了解以及提高我们应用这种群落作为病虫管理的缓冲系统的能力。一般说来,自然土壤生态系统中,即使在已被破坏的农业生态系统中包含着某种程度的生物多样性,这种多样性被认为在保护植物免受逆境因子,如包括线虫在内的病原菌的影响中起了重要的作用。自然生态系统和农业生态系统生物多样性的主要差异是由于后者的总生物量下降引起的,有机质的降低以及植物物种由多样性向现代农业种植的单一作物的转变常常引起生物多样性的降低。对超量释放的生物防治体系来说,提高总的或部分的自然发生的微生物群落是另一种可供选择的途径。微生物群落的有效管理有助于土壤生态系统的稳定,并可提高植物的根部健康。因此,微生物群落的管理适合于很多新近发展起来的作物生产体系。对病虫害的综合管理来说,这是一条重要的途径。如通过复种、间混作和有机质的施用,能提高土壤有机质的含量及微生物的多样性,这种途径将对农业可持续发展产生极大的影响。在土壤生态系统中,微生物群落、寄主植物和病原菌、线虫之间有着大量的相互关系。这些相互关系的复杂性,以及在很大程度上缺乏对它们关系结构的了解,妨碍了这种简单的分类鉴定向着功能性的微生物群落的发展。然而,为了发展一个有效的管理系统,我们需要一个一般的术语从总体上来描述影响植物根部健康的总的或部分的根围微生物群落。为此,Vilich等人提出了术语“根围专化性微生物群落”(RhizosphereSpecificMicrobialCommunity,RSMC),以描述促进某一作物健康的根围微生物群落。操纵RSMC的目的是提高植物的根部健康,以抵抗某一病害或线虫的侵染。对作物生产来说,一个整体的方法是需要的,这种方法甚至是强制性的。对于耕作制度对根围微生物群落中生物组成的影响,Vilich等人使用了术语“生物的系统管理”(BiologicalSystemManagement,BSM)来描述农业生态系统中的生物成分与涉及作物根部健康的作物生产体系的相互关系。通过某种形式的BSM,如引入单一的或多种微生物、用具有不同基因型的植物轮作、应用杂合的植物材料,有可能发展新的或修改标准的作物生产技术以管理农业生态系统中的生物成分,并从总体上提高作物健康。因此,跨越时间和空间的生物的系统管理,有利于从整体上有目的地操纵农业生态系统,而不是像标准的综合防治措施那样,只是单个成分的融合。它强调了解生物的整体,即植物、病原菌、有害生物和微生物群落以及在耕作制度中他们之间的相互关系。很明显,良好的农业生态系统只有具有广谱的生物多样性的平衡,才能作为自我调节系统。选择性地应用生态系统中部分的生物多样性仍然是发展经典的病虫害生物防治的基础。在植物的地上部分,缺乏自然发生的有益的生物通常可通过超量应用(InundativeApplication)适当的有益生物来补偿。在某些情况下,引入的有益生物变得定殖了。在根围周围的复杂环境中,超量引入的拮抗菌的成功与否受到生物的和非生物的因子的强烈影响,但这种措施很少能导致有效的定殖和长期的防治。根部组织和土壤微生物群落的相互关系比与植物较上部分的关系明显深入得多。作为基质的土壤与广泛的物理、化学梯度变化相关联,这在离体的生物互作研究中是很难模拟的。尽管植物根围环境的复杂性,但降低土传植物病原菌和植物寄生性线虫的生物防治途径已被发展。这些途径包括:释放自然发生的拮抗菌;释放遗传改良的拮抗菌;通过管理促进特有的专化性的拮抗菌。在大多数情况下,这些途径仅导致专化性拮抗菌密度的短期提高或者生物多样性总体水平上小的变化。总之,RSMC和植物病原菌的相互关系不仅受群落的密度或微生物谱(MicrobialSpectrum)的影响,而且受群落中单个成分的功能或活性的影响。但是我们并不清楚这些相互关系是怎样起作用的,以及受什么因素所驱动