第二章 植物生理

第二章植物的矿质营养

Chapter2Plantmineralnutrition植物对矿质的吸收、转运和同化称为植物的矿质营养。“收多收少在于肥”

第一节植物必需的矿质元素

Section1

Essentialelementsforplant一、植物体内的元素二、植物必需的矿质元素三、植物必需的矿质元素元素的生理作用四、作物缺乏矿质元素的诊断气体(C→CO2↑H、O→H2O↑N→NOx↑S→H2S、SO2↑)鲜样干物质105℃杀青75℃烘干600℃灰化灰分（少量N，多数S

,全部的金属元素和不可挥发的非金属元素共60余种）矿质元素（mineralelement）以氧化物形式存在于灰分(ash)中，构成灰分的元素称为矿质元素或灰分元素(ashelement)。一、植物体内的元素

Elementsinplant植物矿质元素的含量与植物种类及生存的土壤环境条件相关必需元素(Essentialelement)，植物生长发育必不可少的元素。判定标准不可缺少不可替代直接参与代谢二、植物必需的矿质元素

Plantessentialelements

鉴定植物必需元素的方法溶液培养法（水培法）：在含有全部或部分矿质元素的溶液中培养植物的方法。砂基培养法：支撑物（石英砂等）+培养液通过添加或减少某种元素，从植物生长状况判断该元素是否为植物所必需大量元素(Macroelement)是指植物需要量较大，在植物体内含量较高（>0.01%)的元素，C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。微量元素(Microelement)是指植物需要量较少,在植物体中含量较低(<0.01%)的元素，

Fe、Mn、B、Cu、Zn、Mo、Cl、Ni。植物必需元素的种类

植物必需元素三、植物必需矿质元素的生理作用

Physiologicalfunctionsofessentialelements

在植物体内的生理功能概括起来有四个方面：一是细胞结构物质的组成成分；二是生命活动的调节者；三是起电化学作用；四是作为细胞信号转导的第二信使。

（一）大量元素的生理作用

PhysiologicalfunctionsofmacroelementsC、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。N、P、K：需要量较大，需人为地补充,又称肥料三要素。1、氮(N)吸收

主要是无机态氮，NO3-和NH4+；部分有机态氮，如尿素、氨基酸等。生理功能：1）蛋白质、核酸、磷脂的主要成分--生命元素。2）参与构成辅酶和辅基如NAD+、NADP+、FAD等。3）某些植物激素、叶绿素、维生素、生物碱等的成分。菜豆缺氮氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。植株缺氮时，生长矮小。2、磷(P)吸收

H2PO4-或HPO42-

油菜缺磷生理功能1）核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。2）许多辅酶如NAD+、NADP+、ATP、FAD、CoA等的成分。3）参与光合、呼吸、蛋白质、脂肪、糖类的代谢。是仅次于氮的第二个重要元素。3、钾(K)吸收

K+生理功能1)调节水分代谢：影响渗透势，控制气孔运动。2)酶的激活剂：40多种酶的激活剂。3)提高抗性：抗倒伏、抗病虫4)促进蛋白质和多糖合成，促进糖类运输。4、钙(Ca)吸收

Ca2+主要分布在较老的组织中。

生理功能1)是细胞壁等的组分。2)是某些酶类的活化剂。如ATP酶、琥珀酸脱氢酶等。3)参与光合放氧。4)能维持膜稳定性。5)Ca-CaM系统行使第二信使功能。5、镁(Mg)吸收

Mg2+生理功能参与光合作用：叶绿素的组分，促进光合磷酸化；活化Rubisco。酶的激活剂或组分。促进蛋白质、核酸合成。生理功能1）是蛋白质和生物膜的成分。

含S氨基酸和硫脂。2）酶的成分，参与多种生化反应。CoA、铁氧还蛋白、硫氧还蛋白、固氮酶。3）构成体内还原体系。谷胱甘肽-SH。6、硫(S)以SO42-的形式吸收（二）微量元素的生理作用

Physiologicalfunctionsofmicroelements微量元素Fe、Mn、B、Cu、Zn、Mo、Cl、Ni。1、铁(Fe)铁主要以Fe2+的螯合物被吸收。生理功能：1)许多酶的辅基：铁卟啉，细胞色素氧化酶，抗氰氧化酶，过氧化物(氢)酶等。2)参与光合作用：叶绿素合成，细胞色素、Fe-S中心、Fd。3)参与氮代谢：固氮酶、硝酸及亚硝酸还原酶等。华北果树“黄叶病”2、锰(Mn)吸收主要以Mn2+形式生理功能光合放氧复合体的主要成员。形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。酶的活化剂。3、硼(B)吸收

硼酸(H3BO3)。花中的含量最高。生理功能促进花粉萌发与花粉管伸长;细胞壁的成分；促进糖的合成与运输。如蔗糖甘蓝型油菜“花而不实”4、锌(Zn)吸收形式Zn2+生理功能合成生长素前体色氨酸的必需元素。叶绿素合成的必需元素。一些酶的成分和活化剂，碳酸酐酶、谷氨酸脱氢酶及羧肽酶。玉米“花白叶病”，果树“小叶病”5、铜(Cu)吸收Cu2+或Cu+

生理功能：一些氧化还原酶的组分。是质体蓝素的成分，参与光合电子传递。

6、钼(Mo)吸收MoO42-

生理功能是硝酸还原酶的组成成分。组成固氮酶，参与根瘤菌的固氮。能增强植物抵抗病毒的能力。7、氯(Cl)吸收Cl-生理功能在光合作用中Cl-参加水的光解，叶和根细胞的分裂也需要Cl-的参与，参与渗透势的调节，如调节气孔开闭。

生理功能：维持脲酶的结构和功能。是固氮菌脱氢酶的组成成分。提高过氧化物酶、多酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶的活性。8、镍(Ni)吸收Ni2-四、作物缺乏矿质元素的诊断（一）化学分析诊断法以叶片为材料来分析病株的化学成分，与正常植株的化学成分进行比较。（二）病症诊断法

根据组织、器官的形态和颜色的变化判断。缺素症的诊断病症从老叶开始，常缺乏NPKMgZn病症从新叶开始，常缺乏CaBCuMnFeS表现出失绿症，常缺乏FeMgMnSNK植物缺乏矿质元素的症状检索表草莓叶片的缺素症状

番茄的缺素症

从左至右：

全营养,-P,-Ca,-Fe,-N

大麦缺素症左：全;右：-K（三）加入诊断法初步确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素，如缺素症状消失，即可肯定是缺乏该元素。第二节植物细胞对矿质元素的吸收

Absorptionofmineralelementsbyplantcell一、生物膜二、细胞吸收溶质的方式和机理一、生物膜

Biomembrane生物膜是细胞中所有膜系统的总称。膜是物质进出细胞、细胞器必要的屏障。（一）膜的特性和化学成分选择透性（selectivepermeability）流动性不对称性蛋白质

30-40%，膜蛋白多为功能蛋白，外在蛋白和内在蛋白脂类

40-60

%，磷脂和糖脂。糖类

10-20%，糖蛋白、糖脂。流动镶嵌模型（Flowmosaicmodel）1972年，Singer和Nicolson提出。外在蛋白内在蛋白（二）膜的结构Conformationofbiomembrane

根据是否需要提供能量分为：被动运输---不需要代谢直接提供能量，物质顺着电化学势梯度的跨膜转运。主动运输---需要消耗代谢能量，物质逆着电化学势梯度的跨膜转运。二、细胞吸收溶质的方式和机理（一）扩散作用1.简单扩散（simplediffusion)从高浓度跨膜移向低浓度区域动力膜两侧的浓度梯度非极性溶质2.易化扩散（facilitateddiffusion协助扩散）运输蛋白（通道蛋白、载体蛋白）协助溶质通过动力膜两侧的电化学势梯度离子、极性分子（二）运输蛋白与离子的跨膜转运细胞质膜上由内在蛋白质构成的圆形孔道；可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着电化学势梯度，被动地和单方向地跨质膜运输。1.离子通道（Ionchannel）离子通道示意图整合蛋白感应蛋白整合蛋白K+K+K+K+质膜K+K+K+SO4-K+K+K+K+K+SO4-SO4-SO4-外侧内侧阀门跨膜电势梯度或刺激感受器感受刺激，阀门打开离子通过阀门关闭特点选择性高速跨膜运转离子（106-108个·秒-1）是被动运输离子通道是门控的已知有K+通道、Na+通道、Ca2+通道、NO3-通道和Cl-通道。属于膜内在蛋白；有选择地与膜一侧的分子或离子结合，形成载体—物质复合物；通过载体的构象的变化，透过膜把分子或离子释放到膜的另一侧。2.载体蛋白（Carrierprotein）：

也称为离子载体、转运体、通透酶载体的模式特点选择性介导被动运输和主动运输具有饱和效应和离子间的竞争现象104-105个·秒-1经通道或载体转运的动力学分析

载体蛋白的类型：单向运输载体（uniportcarrier）同向运输器（sympoter）反向运输器（antiporter）高溶质浓度区低溶质浓度区电化学势梯度单向运输载体

单方向转运溶质H+NO3-H+蔗糖同向运输器H+2H+Na+Ca2+反向运输器同向运输器外侧同时结合H+和溶质分子（离子），同方向运输反向运输器外侧结合H+，同时内侧结合溶质分子（离子），反方向运输3.离子泵（Ionicpump）：具有ATP水解酶功能，并能利用水解ATP释放的能量，将离子逆着其电化学势梯度进行跨膜运输的载体蛋白。

ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤能使ATP水解，将H+从膜内侧泵到膜外侧，建立跨膜电化学势梯度。活化离子通道，或反向运输器，或同向运输器。质子泵示意图ATP+H2OH+H+H+H+K+Ca2+K+Ca2+ATPaseADP+P①H+-ATP酶（质子泵）

质子泵ATP酶(H+-ATPase)—

也称主宰酶(Masterenzyme)H+-ATP酶的类型P型H+-ATP酶质膜上，普遍，由膜内泵到膜外V型H+-ATP酶液泡膜上，由细胞质泵到液泡F型H+-ATP酶线粒体内膜和类囊体膜上，参与合成ATPATP+H2O

ADP-+PiH+pH=7pH=5H+

NO3H+Sucrose同向运输H+2H+Na+Ca2+反向运输

协同运输ATPaseH+Na+Ca2+初级主动运输（primaryactivetransport）：质子泵利用水解能量逆着电化学势梯度转运H+。直接消耗能量。次级主动运输（secondaryactivetransport）：

矿质元素利用质子泵建立的跨膜电化学势梯度，进入细胞的过程，是一种间接利用能量的方式。2、Ca2+—ATPase（钙泵）

催化质膜内侧的ATP水解，释放能量，驱动Ca2+泵出细胞质。由于其活性依赖于ATP与Mg2

+的结合，所以又称为（Ca+、Mg2

+）-ATPase。类型PM型质膜V型液泡膜ER型内质网膜细胞跨膜吸收溶质的方式被动运输

简单扩散

经由脂质层；浓度高至低协助扩散

经由通道和载体；浓度高至低主动运输

经由载体；浓度低至高

主动运输被动运输简单扩散协助扩散（三）胞饮作用pinocytosis细胞质胞饮作用示意图第三节植物对矿质元素的吸收

Absorptionofmineralelementsbyplant通过根系吸收（主要途径）通过地上部吸收研究（大麦根）离子吸收的模式一、植物吸收矿质元素的特点二、根部对溶液中矿质元素的吸收过程三、根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收四、影响根部吸收矿物质的条件五、植物地上部分对矿质元素的吸收一、植物吸收矿质元素的特点

Charactersofmineralabsorptionofplant（一）对盐分和水分的相对吸收（二）离子的选择吸收（三）单盐毒害和离子对抗（一）对盐分和水分的相对吸收

Relativeabsorptionofnutrientsandwater相互依赖：

矿质须在溶液状态才被吸收，并随水分一起进入根部的质外体中；根系对矿质的主动吸收使根部的水势降低，有利于水分进入根部相互独立：吸收矿质和水分的机理不同：吸收矿质以耗能的主动吸收为主，而水分则按水势高低进行被动运输。（二）离子的选择吸收

selectiveabsorption是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。

1、生理酸性盐：如：NH4Cl、(NH4)2SO4、KCl、CaCl2等。

2、生理碱性盐：如Ca(NO3)2、KNO3

3、生理中性盐：如NH4NO3（三）单盐毒害和离子对抗

Toxicityofsinglesaltandionantagonism单盐毒害：培养液中只有一种金属离子而对植物起毒害作用。在单盐培养液中加入少量的含其他金属离子的盐，就能减弱或消除单盐毒害，这种离子间相互消除单盐毒害的现象,称离子对抗。CaCl2KClNaCl+KCl+CaCl2NaCl+CaCl2平衡溶液(balancedsolution)含有适当比例的各种植物必需元素和适宜pH，能使植物生长发育良好的溶液。完全培养液、绝大多数的土壤溶液海洋植物—海水二、根部对溶液中矿质元素的吸收过程根系吸收溶质的部位根毛区：表面积大，输导组织发育完全，易吸收并转运。1、离子被吸附在根系细胞的表面交换吸附：根与土壤溶液的离子交换。

“同荷等价”

H2CO3解离出H+和HCO3-离子，作为根系细胞的交换离子H+

HCO3—根毛土壤CO2+H2OH2CO3K+SO42-离子的溶液交换H+阳离子HCO3-

阴离子

2、离子进入根部导管途径：质外体途径共质体途径从木质部薄壁细胞释放到导管或管胞：被动扩散主动运输三、根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收根毛H+离子的接触交换土壤K+SO42-HCO3—接触交换：根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换。四、影响根部吸收矿物质的条件（1）温度Temperature吸收速率温度低温高温适温0oC40oC（2）通气状况

通气良好，增加氧的含量，减少CO2，有利矿质营养的吸收。

（3）土壤溶液浓度

一定范围内随浓度升高吸收增加。超出此范围，水势下降，运输蛋白限制。影响矿质元素的有效性：碱性土壤Fe2+、PO43-、Ca2+、Mg2+、Cu2+、Zn2+等离子变为不溶状态；酸性土壤K+、PO43-、Ca2+、Mg2+等离子易溶解，植物来不及吸收就被雨水淋溶掉。有利阴离子吸收

（4）pH影响根系的带电状