第五章细胞呼吸

细胞呼吸主要内容：糖酵解（EmbdenMeyerhofParnasEMP）三羧酸循环电子传递与氧化磷酸化1、概念：生物体内的有机物在细胞内经过一系列的氧化分解，最终生成二氧化碳或其他产物，并且释放能量的总过程。一、细胞呼吸的概论2、实质：分解有机物，释放能量3、意义：①为生物各项生命活动提供直接能源物质---ATP。②为体内其他化合物的合成提供原料。如葡萄糖分解的中间产物丙酮酸是合成丙氨酸的原料。细胞呼吸的类型有氧呼吸无氧呼吸细胞呼吸什么是有氧呼吸？有氧呼吸：细胞在氧气的参与下，通过酶的催化作用，把糖类等有机物彻底氧化分解，产生二氧化碳和水，同时释放大量能量的过程。C6H12O6有氧呼吸怎样进行？2丙酮酸酶6CO24[H]能2ATP热能2ATP热酶6H2O20[H]12H2O6O2酶能34ATP热线粒体细胞质基质②①③有氧呼吸

场所

反应物

产物

释能第一阶段第二阶段第三阶段有氧呼吸三个阶段的比较细胞质基质主要是葡萄糖丙酮酸[H]少量丙酮酸CO2、[H]少量[H]、O2H2O大量线粒体线粒体有氧呼吸的总反应式：C6H12O6+6H2O+6O26CO2+12H2O+酶能量糖酵解途径(glycolysis)（EmbdenMeyerhofParnasEMP）（一）定义：在无氧的条件下，葡萄糖或糖原分解成丙酮酸，并释放少量能量的过程称为糖的无氧分解。这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似，又称为糖酵解，简称EMP途径。（二）反应部位：细胞液（胞浆）

（三）EMP途径的生化历程—三个阶段葡萄糖的磷酸化糖的裂解产能阶段1、葡萄糖的磷酸化第一阶段：

葡萄糖6-磷酸葡萄糖ATPATPATPADPADPPP己糖激酶是糖酵解途径的第一个关键酶，受6-磷酸葡萄糖的反馈抑制2、磷酸己糖异构化P3、1,6-二磷酸果糖的生成磷酸果糖激酶是糖酵解途径的第二个关键酶,并且是限速酶ATPATPADPP活化：AMP/F-2,6二磷酸/胰岛素抑制：ATP,柠檬酸，H+,胰高血糖素磷酸果糖激酶己糖激酶磷酸己糖异构酶葡萄糖6－磷酸果糖6－磷酸葡萄糖1，6－二磷酸果糖ATPADPATP磷酸化酶糖原1－磷酸葡萄糖磷酸果糖变位酶ADPATPATP淀粉4、1,6-二磷酸果糖的裂解第二阶段：糖的裂解阶段CHOCH2OPCCHCH2OCOHOPHOHH1,6-二磷酸果糖磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛5、磷酸丙糖的同分异构化相当于1,6-二磷酸果糖裂解为两分子的3-磷酸甘油醛。反应十分迅速6、3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸第三阶段：产能阶段CHOHCH2OCHOPCHOHCH2OCOO～PP+NAD++Pi+NADH+H+HH3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应7、高能磷酸基团的转移糖酵解中第一次底物水平磷酸化，1分子葡萄糖产生2分子ATP。+ADP+ATPATP底物水平磷酸化（substratelevelphosphorylation）：指在分解代谢过程中，底物因脱氢、脱水等作用而使能量在分子内部重新分布，形成高能磷酸化合物，然后将高能磷酸基团转移到ADP形成ATP的过程。氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）：在呼吸链电子传递过程中偶联ATP的生成，光合磷酸化(photophosphorylation)：由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程称光合磷酸化8、3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸9、磷酸烯醇式丙酮酸的生成~10、丙酮酸的生成糖酵解中第二次底物水平磷酸化，丙酮酸激酶是第三个关键酶，1分子葡萄糖产生2分子ATP。ADPATPATP~活化：F-1，6-2p,PEP,胰岛素抑制：ATP，长链脂肪酸，乙酰CoA，ala，胰高血糖素自发反应2ATP2ATP3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶2ADP烯醇化酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸脱氢酶NAD++PiNADH+H+2ATP2ADP2ATP糖酵解分为三个阶段第一阶段：葡萄糖的磷酸化（消耗2ATP）葡萄糖3步1，6－二磷酸果糖第二阶段：糖的裂解阶段1，6－二磷酸果糖两分子的磷酸丙糖2步第三阶段：产能阶段（产生4ATP+2NADH）两分子的3－磷酸甘油醛两分子丙酮酸5步（四）糖酵解的反应特点1、整个过程无氧参加；2、三个关键酶：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶3、从葡萄糖开始净生成2分子ATP，从糖原开始净生成3分子ATP；4、一次脱氢，辅酶为NAD＋，生成NADH＋H＋。总反应式:

G+2NAD+2ADP+2Pi

2丙酮酸+2NADH+2H+2ATP+2H2O2.丙酮酸的去路葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA三羧酸循环（有氧或无氧）丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA糖酵解途径三羧酸循环（有氧或无氧）（有氧）（无氧）（1）乳酸发酵（lacticfermation）

动物，藻类、乳酸菌G+2ADP+2Pi2乳酸＋2ATP+2H2O

NAD（一）丙酮酸的无氧还原（2）酒精发酵（alcoholicfermation）酵母菌/绿色植物焦磷酸硫胺素（TPP）HO在酿醋工业上，微生物先是在无氧条件下形成乙醛而后在有氧条件下氧化为醋糖的无氧降解及厌氧发酵总图（二）丙酮酸的氧化脱羧—乙酰CoA的生成基本反应：

糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体基质，在丙酮酸脱氢酶系的催化下，生成乙酰辅酶A。TPP，FAD，硫辛酸，Mg2+细胞呼吸最早释放的CO2丙酮酸脱氢酶系：

这一多酶复合体位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中。丙酮酸脱氢酶系三种酶六种辅助因子E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶）E2-二氢硫辛酸乙酰基转移酶E3-二氢硫辛酸脱氢酶。焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、COASH、FAD、NAD+、Mg2+大多数酶的化学本质是蛋白质,根据酶的化学组成不同,可分为单纯酶(simpleenzyme)和结合酶(conjugatedenzyme)两类。结合酶由蛋白质部分和非蛋白质部分组成，前者称为酶蛋白（apoenzyme)，后者称为辅助因子（cofactor)，酶蛋白和辅助因子结合形成的复合物称为全酶,只有全酶才有催化作用。酶的辅助因子某些为催化活性所必需的，与酶蛋白疏松结合的小分子量的有机物质或者是一些金属离子。一般常见的金属离子有锌离子(Zn2+)、镁离子(Mg2+)、铁离子(Fe3+)、铜离子(Cu2+)等，例如醇脱氢酶含锌、精氨酸酶含锰、而多酚氧化酶则含铜等。羟乙基硫胺素焦磷酸其它糖进入单糖分解的途径

半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖葡萄糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛进入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPiUTPPPi三、葡萄糖的有氧分解代谢（一）定义：葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化生成CO2、H2O和大量ATP的代谢过程，称为糖的有氧氧化。（二）反应部位：线粒体基质

反应从乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含有三个羧基的柠檬酸开始，所以称为柠檬酸循环，又称为TCA循环或Krebs循环。糖的无氧氧化与有氧氧化的关系

葡萄糖（或糖原、淀粉）丙酮酸乳酸乙酰辅酶A三羧酸循环CO2+H2O线粒体内膜线粒体基质细胞液

OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循环

（TCA）

草酰乙酸再生阶段

柠檬酸的生成阶段

氧化脱羧阶段柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸

－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸苹果酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+（三）三羧酸循环的反应过程（1）缩合反应

（2）柠檬酸异构化生成异柠檬酸

（3）异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸

（4）α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA（5）琥珀酰CoA生成琥珀酸（6）琥珀酸脱氢生成延胡索酸（7）延胡索酸加水生成苹果酸（8）草酰乙酸的再生

TCA第一阶段：柠檬酸生成

H2O草酰乙酸

OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合成酶顺乌头酸酶CH3

—C～SCoA+OOC—COOHCH2COOH柠檬酸合成酶HO—C—COOHCH2COOHCH2COOHHSCoAH2O乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸HSCoA（1）缩合反应柠檬酸合酶是三羧酸循环的第一个限速酶H2O（2）柠檬酸异构化为异柠檬酸HO——C—COOHCHCOOHCH2COOHHC—COOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHCH2COOHCH2COOHHOH2OH2O顺乌头酸酶顺乌头酸酶HOHH2OHOHH2O柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸

TCA第二阶段：氧化脱羧CO2GDP＋PiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶CO2

－酮戊二酸脱氢酶琥珀酸硫激酶HOH（3）异柠檬酸氧化生成α-酮戊二酸CHCOOHCHCOOHCH2COOHCCOOHCHCOOHCH2COOHHO异柠檬酸HOCH2CHCOOHCH2COOHOHCOONAD+NADH+H+异柠檬酸脱氢酶CO2CO2草酰琥珀酸α-酮戊二酸

这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应，异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶HH（4）α-酮戊二酸氧化脱羧反应CH2CCOOHCH2COOHOα-酮戊二酸CH2CH2COOH+HSCoACO～SCoA琥珀酰CoANAD+NADH+H+CO2α-酮戊二酸脱氢酶复合体α-酮戊二酸脱氢酶复合体

这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧反应，α-酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶。COOCO2HHHHa-酮戊二酸脱氢酶二氢硫辛酰转琥珀酰酶二氢硫辛酰脱氢酶（5）琥珀酸的生成CH2CH2COOHCO～SCoA琥珀酰CoAGDP+Pi+GTPCoASHCH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酰CoA合成酶这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化。～GTP+ADPATPGTP植物和微生物直接形成ATPTCA第三阶段：草酰乙酸再生

FADFADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶