空间工作记忆的神经机制

空间工作记忆的神经机制

工作内存是一种临时的存储能力有限的记忆系统。它在完成复杂的认知任务，如语言理解、学习、论证、思维等方面发挥着重要作用。这一概念最早由Baddeley和Hitch于1974年在分析短时记忆的基础上提出,随后Baddeley通过大量的实验论证了工作记忆的合理性并提出了工作记忆认知结构模型。此模型认为工作记忆包括一个中央执行系统(thecentralexecutive)和两个子系统——语音环路(phonologicalloop)与视空间存储板(visuospatialsketchpad)。但这个模型不能解释工作记忆多模型处理。后来Baddeley又提出有三个子系统即第三个子系统——情景缓冲(episodicbuffer)。情景缓冲是将认知系统所获得的信息进行编码和整合。这样就使工作记忆结构模型更加的完整。工作记忆类型可分为语音工作记忆、客体工作记忆和空间工作记忆。空间工作记忆是对空间信息暂时地保存,它只保存物体所在的位置和顺序,不涉及到物体的具体属性,这与其它类型记忆不同。近年来随着科学技术的发展特别是fMRI(functionalmagneticresonanceimaging)、PET(positronemissiontomography)以及ERP(eventrelatedpotential)和脑电图等技术的发展对工作记忆研究起了极大的推动作用。我国的学者对前两种类型的工作记忆研究比较多,而对空间工作记忆研究较少。这篇综述是对近几年空间工作记忆的研究做个梳理。1空间工作和记忆神经基础1.1前叶皮质与前叶叶背外侧的空间工作记忆几乎所有相关研究均强调大脑前额叶对于工作记忆有重要作用,同样额叶对空间工作记忆的作用也是不可缺少,人们研究发现前额叶损伤的猴子在执行空间工作记忆时有障碍,但有人用磁共振成像研究前额叶损伤的病人却发现没有表现出工作记忆破坏。出现这种情况可能与实验方式和敏感性不同有关,所以Bor用相对敏感的空间工作记忆广度,基于结构和非结构排列的实验范式研究发现正常被试者在这两种变量中的确激活前额叶皮质,正常被试者和脑损伤特别是右前额叶背外侧损伤在执行相同的空间任务时有明显的差异,这就表明前额叶背外侧与空间工作记忆有关,后来为了研究空间工作记忆与脑的关系,Vanasselen选中一组脑卒中病人做空间探测任务,要求病人和正常对照组在不同方位的一组盒子中查找目标物体,而在实验中目标物体藏在空的盒子中,一种是如果被试者在以前已经查找过的空盒子中再查找就算错误,第二种情况就是被试者在已经知道包含有目标物体的盒子中再查找也是错误,这个实验要求被试者记住目标物体所在的位置,结果表明右顶后皮质,右前额叶背外侧损害的病人不能保持空间工作记忆信息。这项研究结果与Corsi积木点击任务结果是一致,说明顶后叶与前额叶背外侧中两个区域在保持空间工作记忆信息的重要性。我们都知道前额叶背侧参与空间工作记忆的处理,但并不知道眶额叶是否也参与空间工作记忆的处理,或者是与前额叶等同地参与?Ichihara-Takeda等在猴子身上用延迟反应实验研究发现前额叶和眶额叶都参与空间工作记忆处理,但是有区别,前额叶背外侧主要参与空间工作记忆信息的暂时保持而眶额叶主要参与空间工作记忆信息的方向识别。1.2ktsels-rtms研究后叶在空间功能定位中的作用研究灵长类动物的空间工作记忆涉及到许多脑区,在猴子执行延长反应任务时PET扫描发现额叶、顶叶、海马、前扣带回等脑区激活,并顶叶在空间工作记忆处理中发挥着与额叶不同的作用。后来Kessels在正常被试者中用rTMS研究左右顶叶在空间工作记忆中的作用,结果发现在右顶叶比左顶叶反应时减慢,而正确率没有区别,这与神经影像学研究大脑损伤的结果一致,特别是顶后叶皮质在空间记忆的处理。后来Finke对顶叶损伤的患者的研究结果显示右侧顶叶损伤的患者在视觉空间和视觉客体均有明显损害,提示右侧顶叶可能参与了不同形式信息的视觉工作记忆加工,并且也提示右侧顶叶在工作记忆加工中起着特殊重要作用。1.3中哌叶的激活在动物中颞叶损伤会影响工作记忆,但这种假设没有在人类研究中证实,近几年用磁共振研究发现在执行工作记忆任务时中颞叶被激活,随后Campo用脑磁描记法让8名正常被试者执行空间工作记忆任务和刺激辨认知觉任务来探讨中颞叶与空间工作记忆的编码处理过程中是否相关,结果在刺激呈现200~400ms时没有被激活,而持续到800ms时中颞叶被激活特别是在右大脑半球更明显,这项发现支持中颞叶在工作记忆编码操作中发挥作用。1.4空间工作记忆在生物用于脑皮质的研究Funahashi研究发现不仅前额叶、顶叶、颞叶在空间工作记忆起着重要的作用,而且丘脑中核(thalamicmediodorsalnucleus)也发挥着作用,但两者也有区别,前额叶背外侧主要是信息的保存而丘脑中核更多是参与运动控制方面,Pearce用鸽子研究也发现海马参与空间信息的辨认。大量的研究表明空间工作记忆不仅仅只涉及到额叶、顶叶、颞叶,而是有许多脑区参与,这就提出空间工作记忆在人类脑皮质有广泛的神经网络。Ricciardi在6名健康者执行以视觉和触觉两种不同方式呈现空间信息时进行磁共振扫描研究发现激活相似的脑区,特别是顶后叶皮质,前额叶背外侧和扣带前回,这项研究结果提供神经心理学支持行为学观察:空间工作记忆中大脑存在共同的脑区,并非单一脑区,所以神经心理学和电生理学证明空间工作记忆的确存在额-顶叶网络。Leung用fMRI研究空间记忆网络与记忆负荷之间关系,发现当记忆负荷增大时正确率降低和反应时延长,并且额中回、眶额叶和顶叶激活强度下降,这就表明额-顶网络并且对记忆负荷非常敏感。2词汇扫描及工作记忆Jonides和Smith等近几年以正常人为对象,利用PET对工作记忆进行了一系列研究。他们借用Sternberg于1966年研究记忆扫描的项目再认范式(item-recognitionparadigm)即延迟反应设计了不同类型的工作记忆任务。他们设计的词语工作记忆和空间工作记忆任务。首先,在视屏中央呈现“+”字500ms,然后在十字周围出现四个大写字母或三个黑点200ms(称为目标刺激),随后间隔延迟3000ms,最后出现一个探测刺激——小写字母或圆圈1500ms,要求被试者判断该小写字母是否与前面呈现过的四个大写字母中的任何一个匹配,或者圆圈是否圈住了前面呈现过的三个黑点中的任何一个。被试者进行上述任务时同时接受PET扫描。在词语记忆任务中,让被试者比较小写字母与大写字母是为了使被试者必须对字母的语音进行表征,以免被试者仅从字母形状做出判断。结果词语工作记忆主要激活了大脑左半球一些脑区,包括左顶后皮层布洛德曼(BrodmannArea,BA)40区、Broca区(BA44)、左前运动区(BA6)以及左辅助运动区(BA6),而空间工作记忆主要激活了大脑右半球一些脑区,包括右顶后皮层(BA40)、右枕前皮层(BA19)、右前运动区(BA6)以及右脑前额叶腹侧(BA47)。分析表明,词语工作记忆主要由左半球参与,空间工作记忆主要由右半球参与,两种记忆条件下所参与的脑区没有重叠,为词语工作记忆与空间工作记忆的双分离提供了明确的证据,且支持大脑两半球功能不对称性的观点,随着研究的发展,Ray在2007用n-back任务的实验范式的fMRI研究发现语音和空间工作记忆均激活了左右大脑半球特别是额顶叶,但语音工作记忆左大脑半球激活强度明显大于右大脑半球,而空间工作记忆没有发现这种现象,这对语音和空间工作记忆大脑半球不对称性的观点又提出争议。3模型结构的研究客体工作记忆(objectworkingmemory)。所谓客体,指的是一些熟悉或不熟悉的物体图形,如几何图形、面孔等,其本质是一些不含词语信息和空间信息的视觉信息。客体工作记忆与视觉工作记忆(visualworkingmemory)含义是相同的。Smith等以一些抽象的几何图形作为刺激项目,采用上述项目再认实验模式研究客体工作记忆,观察到左半球颞叶、顶叶以及额叶的一些脑区参与(与参与词语工作记忆的脑区没有重叠),而Wilson等早期通过灵长类动物的研究,发现前额叶腹侧面和背侧面分别负责视觉客体和空间信息的工作记忆加工,提示额叶对视空间两种类型信息的工作记忆加工存在分离。后来Courtney通过对正常人进行脑功能成像研究,该实验是让受试者先观看位置和人物均不同的三张面孔,然后再给受试者呈现另一张面孔,一种任务是让被试者回答后来呈现的面孔和前面三张面孔的其中一张面孔是否一样(不管位置如何);另一种任务是让被试者回答后来呈现的面孔的位置是否和前面的三张面孔中的其中一张面孔位置相同(不管面孔如何),结果显示在面孔的工作记忆中明显激活额叶的腹侧面和海马旁回,而在空间位置的工作记忆任务中激活额上回和顶叶,后