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景观结构对农业生物多样性影响的研究进展
生物多样性与生态系统功能(如养分维持)密切相关,是生态系统服务(如传花授粉、生物控制等)之间的密切相关的重要因素。一般来说,现代一体化的农业土地利用是导致世界变化和生物多样性丧失的主要原因。然而,最近的研究表明,农业用地并不完全意味着高物种的灭绝率。相对自然景观的低退化农业景观具有相对较高的生产力,这可能会提供更多的资源(甚至是危险物种),为生物生存提供更多的资源,并比自然栖息地和保护区保持更多的资源。因此,我们必须重新审视农民在保护生物多样性方面的作用,重视保护农业生物多样性资源和可持续农业发展方面的重要性。现代景观生态学的研究显示,人类干扰导致的生境减少和景观结构的变化已成为近代生物多样性丧失的重要原因,这促进了生物多样性保护途径从传统的、以物种为中心的自然保护途径向强调对景观、甚至是整个生态系统的保护的景观规划途径的转换.保护农业景观生物多样性的最直接方式是改进农业措施,如改变农业耕作方式、减少化学农药施用、采用生物农药、发展有机农业等.但仅在局部尺度上(localscale)改变农业措施以促进农田景观生物多样性的方法并未获得广泛支持,原因可能是由于受到较大尺度上景观结构特征的复杂影响.因此,如何从景观角度促进农田景观生物多样性的保护是一个值得探讨的问题.本文在回顾景观生态学关于景观结构对生物多样性影响研究的一般性结论基础上,结合国内外的相关研究,对农业生物多样性保护的景观规划途径进行了探讨,旨在为我国农业生物多样性保护策略的制订提供借鉴和参考.1农业景观结构与生物多样性1.1景观结构对农业生物多样性的影响1.1.1景观异质性的大小一般情况下,大的、高异质性的斑块由于拥有多样化的环境条件以及内部与边界条件间较大的差异性而支持更多的物种.同时,斑块的大小和异质性决定物种活动空间及边缘效应作用的大小,影响生物运动的阻力和随机性,进而影响物种的迁移和生存.面积较大的斑块,有利于动物觅食和生存,面积较小的斑块则具有相反的功能,并且有可能导致物种灭绝.景观异质性的大小对于动物运动和迁移的影响主要取决于动物对各景观要素的敏感性.对于一般的动物来说,异质性高的景观适宜于更多的物种生存,但不利于动物的迁移和觅食,原因是由于物种在异质性高的景观中运动时遇到天敌的可能性较大,并且动物在运动过程中发现可利用资源斑块的可能性减小.1.1.2核心生境和边界形貌对生物生长和迁移的影响边界形状对于生物的影响与边缘效应有关.边界形状不同则边界生境和核心生境的比例不同.由于生物对边界生境和核心生境的需求不同,斑块的形状会对生物群落产生影响.边界形状也可以影响生物的运动或迁移过程,不同形状的边界上,生物运动或迁移的速度可能不同.1.1.3.生境的过滤能力连接度(connectivity)反映了景观利于或不利于生境缀块间运动的程度.植物和动物需要适合其运动和迁移的生境以维持种群,适宜生境的连接度决定了某些区域的通达性和不可通达性,从而限制了物种的空间分布.1.1.4景观廊道的功能作为生境缀块间的物理连接,廊道可为生物提供繁殖场所、或者作为生物的扩散生境或障碍物或过滤器等,因而廊道的存在与否影响到景观的连接度,从而影响物种的空间分布.但廊道所能提供的功能受廊道结构、廊道在景观中的位置以及生物的生物学特征等影响.一般认为,廊道能减少甚至抵消由于生境破碎化对生物多样性产生的负面影响,正确的设计和运用廊道是破碎化景观中物种管理的一种有用而又有效的手段.1.1.5景观背景对生物多样性的影响景观背景指周围景观的特征,包括周围景观的组成状况、异质性等.景观背景对局部种群有显著影响,即局部生境中生物多样性的状况不仅受局部生境特征的影响,也受周围景观特征的影响.1.2农业用地景观结构对生物多样性的影响农业景观可被视为具有高水平生物多样性的生境岛屿植入到集约化利用的农业用地之中的景观镶嵌体.基于一般认识,研究者从不同尺度进一步深入研究了农业景观结构对生物多样性的影响.1.2.1物种组成和物种组成景观尺度上,自然、半自然生境等非农作性生境的存在与否及其比例对农业景观中生物多样性状况具有重要影响.农业景观中高比例的非农作性生境的存在能够增加农业景观中物种数量.不同的土地利用类型/生境类型(包括不同的农业用地类型)往往具有不同的集约化程度,对应不同的物种组成和多样性状况.如集约化程度较低的小麦/玉米轮作地中步甲(Carabidae)群落的多样性显著高于集约化程度较高的棉花地.一些物种已经适宜农业生境的条件而仅仅出现在农业用地中.景观尺度的异质性、生境多样性对物种的多度有重要影响,如5km2范围内蝴蝶的多度与景观异质性呈正相关,1km2范围内生境的多样性对应较高的云雀多度,作物中广食性昆虫的多样性随生境多样性的增加而增加等.廊道的保留和建设对农业景观物种多样性的保护具有重要意义.廊道的存在可使破碎化的景观得以连接从而减少物种灭绝,其可以为农业景观中小型哺乳动物、鸟类等多种生物所利用.同时,廊道对景观连接度有显著影响,其组成物质、宽度、形状、长度都将影响景观连接度的水平,而农业景观的连接度又是决定物种空间分布和多样性的重要因素.1.2.2非农作性生境的农田边缘带和农田边缘带对农业物种多样性的生态性在地块间尺度上,生境的异质性、连通性是影响农业生物多样性的重要因素.作物的多样化可维持较高的田间生物多样性,如周围为多种种植作物的白菜地中植食性昆虫和捕食性昆虫的多样性均高于单一种植的白菜地.非农作性生境,包括农田边界、灌木带、林地、水塘、沟渠和休耕地等的保留能够满足农田生物持续存在的多种需求,包括为农田生物提供物种源、避难所、繁育场所和迁移的廊道等,从而实现农田景观物种多样性的保护.其中,研究和探讨最多的非农作性生境是农田边缘带(fieldmargin),它是由具有一定结构的农田边界(fieldboundary)如树篱、围墙、草本植物覆盖的田埂或沟渠所构成,通常是一些带状边界,其对农业景观物种多样性的保护和恢复具有显著效果.农田边缘带可以是杂草、草地、灌木、林地、水生群落或这些植物群落复合体所构成的半自然地带,也可以是人工播种的不同植被群落构成的带状区域.不同植被结构的农田边缘带的物种多样性和群落结构存在差异.此外,农田边缘带的位置对于其所能起到的作用具有重要影响,如与林地连接的农田边缘带通常能够维持较多的林地物种,而与道路相连接的农田边缘带可能会起到隔离生境的作用;农田边缘带的宽度对其功能也有重要影响,如在耕地边缘引入人工播种的农田边界时,边界宽度只有≥3m才能够有效地减轻肥料和杀虫剂等漂落物的影响并且为生物创建新的栖息地.1.2.3教师利用分布性植被来创造物种多样性地块内种植作物的结构对于农田生物多样性同样具有重要影响.农田内部的植被密度可能影响农田内物种的分布,如一些鸟类和野禽在密集的植被中筑巢和觅食以防止被捕食者发现,而珩科鸟和云雀则选择植被相对稀疏的开阔地,因为它们可通过对捕食者灵敏的提前感知来躲避捕食者,但这些物种也可能在发现捕食者之后利用密集的植被来躲避捕食者.地块内植被缀块的分布是否有利于物种的筑巢和取食同样很重要,如一些晚成雏的鸟类在筑巢期通常只在以巢穴中心的附近区域取食,这就需要周围分布一些食物丰富的缀块,以保证这些鸟类能够取得足够的食物,而过度破碎化的景观则会使这些物种由于需要在多个缀块间进行觅食从而导致种群变得不可持续.地块内植被的异质性同样影响物种的多样性.均一化的植被可能使物种更容易暴露给天敌物种,增加其被捕获的机会,也可能增加农田病虫害爆发和传播的机会.而异质性的增加则可能有利于地块内物种多样性的维持,如地块内作物的间作、套作、轮作和混作等措施.一方面多样化的种植作物可以吸引和维持更多的物种而直接起到增加地块内物种多样性的作用,如在与向日葵间作的有机蔬菜地中,食虫性鸟类的平均多度显著高于没有间作的有机蔬菜地;另一方面则有利于农田杂草、虫害的控制,从而减少化学农药的施用,对生物多样性可起间接的保护作用.2景观结构对生物多样性的提升关于景观结构对于生物多样性影响的认识被广泛应用于自然保护区设计规则及其实践中.随着对农业生物多样性保护重要性的认识以及单一物种保护向生境多样性保护观点的转变,如何通过合理规划农业景观结构、实现农业景观生物多样性保护已成为亟待解决的重要问题.在景观尺度上,通过构建多样化、异质化的景观有利于生物多样性的保护.主要途径有:保护非农作生境,注意自然、半自然生境的保护并维持其在景观中的较高比例;注意农业用地以及种植作物类型的多样化,防止集约化生产导致的过度均一化景观;注意树篱、河流等有利于生物迁徙和运动的廊道的保护和建设,保持农业景观的连接度,防止生境隔绝导致的局部种群灭绝.同时,由于不同类型农业用地的生物多样性状况不同,合理规划农用地类型或农用地类型之间的转换有利于农田景观生物多样性的保护,也是景观尺度上农业景观生物多样性保护需要考虑的重要途径.在地块间尺度上,通过构建带状非农作性生境连接不同的地块、构建形成高异质性的农田镶嵌体已成为有效的景观途径,尤其是构建农田边缘地带在欧洲地区得到了高度重视和广泛应用,如德国和荷兰的自然保护计划都极为重视农田边界的管理,采用多种措施鼓励农民建立农田边界.目前,欧洲国家已成功地建立了多种类型的人工播种的农田边缘带,包括播种的多年生草地、草地和野生开花植物的混生植物带、野生开花植物和自然再生植物的混生植物带等.在规划农田边缘带以实现农田生物多样性保护为目标时,有必要根据实地情况,合理地规划农田边缘带的植被构成、位置和宽度等因素,这些因素对其多样性保护功能具有重要影响.此外,地块间种植作物的多样化也是促进田间较高生物多样性的重要景观途径.在地块内尺度上,景观结构对于生物多样性的影响主要体现为由种植作物结构、种植作物缀块空间分布、种植作物多样性所导致的空间异质性对生物的影响.因此,在地块间尺度,可通过规划种植密度、作物的空间分布以及采取间作、套作、轮作、混作等种植方式,以实现物种多样性的保护和农田系统的稳定性.如在冬小麦地中保留没有条播的缀块或增加播种行距,使云雀在繁殖季节的大部分时间内能够成功地筑巢和取食,从而提高其在农田景观中的密度.朱有勇的研究表明,水稻多品种多作物混栽技术不仅在同一区域实现了生物多样性,挽救了一批濒临灭绝的传统品种,而且减少了水稻病害发生,可极大地减少化学农药的使用量,在某种程度上减少了化学农药对其他生物的危害.3政府推动的其他规划设计和政策支持上述规划措施的实施和应用,一方面需要对农业景观中景观结构对物种多样性的影响作用作进一步深入细致的研究,为景观规划策略的制定提供科学研究基础.现有的研究主要为规划途径的实施提供宏观尺度的指导,在规划的具体实施过程中,在各个尺度上仍然有许多需要深入探讨的问题,如在区域和景观尺度,在人口压力增加的情况下,要同时实现保障农业生产用地和保护生物多样性的目标,自然、半自然生境的比例应当保持多少?在地块间尺度,如何根据实地情况确定非农作生境的类型、植被配置及空间位置?在地块内尺度上,种植作物的密度空间配置该如何确定等.另一方面,上述规划措施的实施和应用,尤其是景观尺度和地块间尺度上规划措施的实施和应用离不开宏观政策的制定和指导,包括制定区域和景观尺度的自然保护计划和土地利用规划以及与此相关的实施和鼓励措施.以欧洲为例,欧盟各成员国强制性地要求实施农业环境计划(Agri-environmentSchemes),以扭转由于集约化农业生产导致的动植物物种的丧失.尽管这一计划实施的目标在不同国家和地区存在差异,但所有的国家和地区都制订政策对采取有益的管理措施(对特定生境或生物而言)的农民进行补偿:1992—2003年间,欧盟15国累计投入约24亿欧元用于农业环境计划;英国农业渔业食品部发起了一项农用地管理引导项目(ArableStewardshipPilotScheme,ASPS),引导农民在可耕地中构建一系列生境类型,以提高可耕地中的生物多样性;为履行在1992年签署的“生物多样性行动计划”(BiodiversityActionPlan,BAP)中的承诺,英国还制订了一系列“栖息地行动计划”(HabitatActionPlans),以确定哪些物种和栖息地具有
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