原核表达调控

6转录水平上的其他调控方式转录过程涉及转录机器附着与DNA，识别启动子序列，起始RNA的合成，延伸和终止。转录的任何一步都受到调控。转录水平上以下其它调控方式：σ因子的调节作用组蛋白类似蛋白的调节作用转录调控因子的作用抗终止因子的调节作用6.1σ因子的调节作用不同的σ因子可以独立地起作用，但是，为了保证细胞准确地响应不同的环境信号变化，σ因子之间常常交互作用构成网络调控模式，使得原核基因的表达稳定而平衡。σ因子本身的活性受蛋白水解酶的调控，也能被同源的抗σ因子失活。抗σ因子能够与特定的σ因子结合，阻止它们与RNA聚合酶组装。1.原核生物RNA聚合酶α2ββ’ωσ

σ亚基（σfactor）的功能是帮助核心酶识别启动子，它不是RNA链延伸必需的。

σ能提高RNA聚合酶与特异启动子的亲和力，也能降低与非特异启动子的亲和力。新生RNA链达到6-9个核苷酸，形成稳定的酶-DNA-RNA复合物时，σ因子释放。Theσfactor通过降低核心酶与非特异序列的亲和力,和增加其与启动子的亲和力来帮助核心酶识别启动子。无σfactor的核心酶也能在DNA模板上合成RNA，但不能正确地起始转录。

E.coli有不同的σfactor分别转录不同类型的基因。这在基因表达调控中起重要作用。连续置换6.1.1噬菌体SPO1基因的表达6.1.2枯草杆菌的孢子形成过程中的级联调控芽孢的形成与释放芽孢形成过程中的σ因子激活级联σF激活早期芽孢形成基因的转录σE激活母细胞前期分化基因的转录隔膜σG激活晚期芽孢形成基因的转录σK激活母细胞后期分化基因的转录σ级联保证了芽孢形成过程中各个步骤按正确的顺序发生。在σ级联中每一σ因子控制着芽孢形成的一个阶段，并且控制着在下一阶段发挥作用的σ因子合成。并且在母细胞和芽孢之间存在着信息交换，使前芽孢和母细胞中的基因表达相互协调。抗σ因子与抗抗σ因子6.1.3热激蛋白的表达大肠杆菌的最适生长温度是37℃。当温度上升至46℃时，大肠杆菌几乎停止生长。在46℃下细胞合成的蛋白质大约30％为一组相当保守的热激蛋白（heatshockprotein,HSP）。很多热激蛋白是分子伴侣（molecularchaperones）和蛋白酶。分子伴侣的作用是介导蛋白质正确折叠；蛋白酶的作用则是降解受到热损伤而又不能修复的蛋白质。热激蛋白的表达调控主要发生在转录水平上。热激蛋白基因的启动子被σ32而不是通常的σ70识别。σ32也不能识别σ70启动子，因为这两种σ因子识别的启动子序列不一样HSP的诱导合成是由于细胞内的σ32水平瞬间升高引起的。在热激条件下，σ32的合成会增加，热激诱导σ32合成发生在翻译水平。

另一方面，在热激条件下σ32的稳定性也增加了。6.2组蛋白类似蛋白的调节作用细菌中存在一些组蛋白类似蛋白，能非特异地结合DNA，维持其高级结构（例如H-NS）。H-NS与大肠杆菌基因组上分散的大量基因的调控区有较高的亲和性，这些基因大都与环境条件的变化有关，H-NS的结合能抑制这些基因的转录。6.3转录调控因子的作用大肠杆菌中大约有300多个基因编码与启动子区结合的蛋白，它们能激活或抑制转录，称为转录调控因子。它们大多是序列特异性的DNA结合蛋白，能与特定的启动子结合。有些转录调控因子能调控很多基因的表达（如CRP,FNR,IHF,Fis…），有些只能调节一两个启动子。许多基因的启动子区有多个转录调控因子的结合位点，共同作用才能使RNA聚合酶顺利起始基因转录。6.4抗终止作用抗终止蛋白阻止转录的终止作用，因此RNA聚合酶能够越过终止子继续转录DNA。抗终止因子在RNAP到达终止子之前与之结合。主要见于噬菌体和少数细菌。

噬菌体是以E.coli为宿主的温和病毒。它一旦感染细菌就会以2种方式繁殖。①溶源途径：

噬菌体感染E.coli后，将其基因组整合到细菌染色体上，随着细菌染色体的复制而复制。整合有噬菌体基因组的细菌称为溶源菌，这一过程称为溶源途径。②溶菌途径：

噬菌体感染宿主后也可以利用细菌细胞内的养料进行繁殖，最终使宿主裂解而死亡，这一过程称为溶菌途径。溶菌途径需要噬菌体DNA的复制和病毒外壳蛋白的形成。λ噬菌体裂解周期中的级联调控依赖于抗终止作用

λ噬菌体裂解周期中的级联调控依赖于抗终止作用

溶源性细菌在正常情况下非常稳定；但在细菌受某些外界物理或化学因素(如紫外线、丝裂霉素C等)的作用，就会有效的转向溶菌途径。原噬菌体便脱离细菌染色体而进行自主复制，于是细菌裂解，游离出大量的噬菌体，这一过程称为溶源性诱导。对繁殖途径的选择依赖于细胞对2种选择性基因表达程序的选择。BacteriophageLambda

极早期：早期：晚期：7.转录后调控基因表达的转录调控是生物最经济的调控方式。但转录生成mRNA以后，再在翻译或翻译后水平进行“微调”，是对转录调控的补充，它使基因表达的调控更加适应生物本身的需求和外界条件的变化。调控方式有：mRNA自身结构元件对翻译起始的调控mRNA稳定性对转录水平的影响调节蛋白的调控作用反义RNA的调节作用稀有密码子对翻译的影响重叠基因对翻译的影响翻译的阻遏魔斑核苷酸水平对翻译的影响7.1mRNA自身结构元件对翻译起始的调控大肠杆菌有14%的基因起始密码子是GUG、3%为UUG，另有两个是AUU，这些密码子与fMet-tRNA的配对能力弱，从而导致翻译效率下降。RBS的结合强度取决于SD序列的结构及与AUG的距离。SD与AUG相距一般以4～10核苷酸为佳，9核苷酸最佳。mRNA的二级结构也是翻译起始调控的重要因素。因为核糖体的30S亚基必须与mRNA结合，要求mRNA5’端有一定的空间结构。SD序列的微小变化，往往会导致表达效率成百上千倍的差异，这是由于核苷酸的变化改变了形成mRNA5’端二级结构的自由能，影响了30S亚基与mRNA的结合，从而造成了蛋白质合成效率上的差异。7.2mRNA稳定性对转录水平的影响所有细胞都有一系列核酸酶，用来清除无用的mRNA。一个典型的mRNA半衰期为2-3min。mRNA分子被降解的可能性取决于其二级结构。7.3调节蛋白的调控作用细菌中有些mRNA结合蛋白可激活靶基因的翻译。相反，mRNA特异性抑制蛋白则通过与核糖体竞争性结合mRNA分子来抑制翻译的起始。大肠杆菌中的核糖体蛋白就存在翻译抑制现象。阻抑蛋