第八章-光合作用和同化产物的运输、分配

第八章

光合作用和同化产物的运输、分配1本章内容光合作用及生理意义1234567光合作用的细胞器——叶绿体光合作用的机理光呼吸同化物的运输与分配影响光合作用的因素光合作用与作物生产本章重点光合电子传递和1234C3途径、C4途径的异同光合产物的形成、光合作用与农业生产光合磷酸化运输及分配8.1光合作用及生理意义

自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用(carbonassimilation)。不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。

碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿色植物光合作用最为广泛，与人类的关系也最密切。

光合作用(photosynthesis)是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。光合作用本质上是一个氧化还原反应：

H2O是电子供体(还原剂)，被氧化到O2的水平；

CO2是电子受体(氧化剂)，被还原到糖的水平；氧化还原反应所需的能量来自光能。光合作用的意义：

1.将无机物转变成有机物。有机物“绿色工厂”。地球上的自养植物一年同化的碳素约为2×1011吨，其中60%是由陆生植物同化的，余下的40%是由浮游植物同化的；

2.将光能转变成可贮存的化学能。绿色植物每年同化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量的10倍。

光合作用是一个巨型能量转换站。

3.维持大气O2和CO2的相对平衡-“环保天使”

。绿色植物在吸收CO2的同时每年释放O2量约5.35×1011吨，使大气中O2能维持在21%左右。光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是“地球上最重要的化学反应”因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。

人类面临四大问题人口激增食物不足资源匮乏环境恶化依赖光合生产8.2光合作用的细胞器——叶绿体8.2.1叶绿体叶绿体(chloroplast)是光合作用最重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞质中。叶绿体的形态

高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形，每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段而异。一个叶肉细胞中约有20至数百个叶绿体，其长3～6μm，厚2～3μm水稻叶绿体玉米叶绿体叶绿体的结构1.叶绿体被膜由两层单位膜组成，两膜间距5～10nm。被膜上无叶绿素，主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜中蛋白质含量高，物质透膜的受控程度大。外膜

磷脂和蛋白的比值是3.0(w/w)。密度小(1.08g/ml)，非选择性膜。分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。内膜

磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),选择透性膜。CO2、O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。2.基质及内含物基质中能进行多种多样复杂的生化反应含有还原CO2(Rubisco,1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)与合成淀粉的全部酶系——碳同化场所

含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物——N代谢场所

脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类——脂、色素等代谢场所基质是淀粉和脂类等物的贮藏库——淀粉粒与质体小球基质：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心管底部的白色颗粒就是淀粉粒。质体小球又称脂质球或亲锇颗粒，在叶片衰老时叶绿体中的膜系统会解体，此时叶绿体中的质体小球也随之增多增大。

3.类囊体

类囊体分为二类：基质类囊体

又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；基粒类囊体或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。堆叠区片层与片层互相接触的部分，非堆叠区

片层与片层非互相接触的部分。由单层膜围起的扁平小囊。膜厚度5～7nm，囊腔空间为10nm左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向类囊体片层堆叠的生理意义1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,更有效地收集光能。2.膜系统是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的连接带，使代谢高效进行。类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞特有的膜结构,有利于光合作用的进行。玉米叶绿体的分布

叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处，通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换棉叶栅栏细胞叶绿体

叶绿体的运动1)随原生质环流运动2)随光照的方向和强度而运动。在弱光下，叶绿体以扁平的一面向光；在强光下，叶绿体的扁平面与光照方向平行叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图俯视图8.2.2光合色素的结构与化学性质

光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类。

1.叶绿素(chlorophyll,chl)

高等植物叶绿素主要有叶绿素a（蓝绿色）和叶绿素b（黄绿色）两种不溶水于，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水(4.5:4.5:1)的混合液来提取叶绿素。

卟琳环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，可以电子传递的方式参与能量的传递。皂化反应：与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇置换反应：镁可被氢、铜等置换2.类胡萝卜素(carotenoid)

类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的40C不饱和烯烃。较稳定。

类胡萝卜素有两种类型：

胡萝卜素(carotene)，橙黄色，主要有α、β、γ三种异构体。有些真核藻类中还有ε-异构体。

β-胡萝卜素VitA(预防和治疗夜盲症)。

叶黄素(lutein)，黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色黄色植物的叶色：

一般情祝下，叶绿素/类胡萝卜素≈3:1，正常的叶片呈绿色。叶绿素易降解，秋天叶片呈黄色。全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复合体(pigmentproteincomplex)，以吸收和传递光能。3.藻胆素(phycobilin)

存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有：

藻红蛋白(phycoerythrin)

藻蓝蛋白(phycocyanin)

别藻蓝蛋白(allophycocyanin)。均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链。

功能：收集和传递光能。8.2.3光合色素的光合特性8.2.3.1光合色素的吸收光谱

叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短波光方面，吸收带较窄，吸收峰较低。叶绿素b比叶绿素a吸收短波蓝紫光的能力更强。两个最强吸收区：

640~660nm的红光区，430~450nm的蓝紫光区

叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤其对绿光吸收最少，叶绿素溶液呈绿色。8.2.3.1光合色素的荧光现象和磷光现象叶绿素

溶液绿色透射光反射光红色照光后黑暗叶绿素荧光红色(极微弱)

叶绿素磷光色素分子对光能的吸收及能量的转换示意图8.2.4叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系8.2.4.1叶绿素的生物合成叶绿素的生物合成是由一系列酶促反应完成的。其主要合成步骤如下:谷氨酸δ-氨基酮戊酸2δ-ALA2H2O4PBG4NH3胆色素原(PBG)H2O4CO2尿卟啉原III粪卟啉原IIIO22H2O2CO2粪卟啉原IIIO22H2O原卟啉原IX原卟啉IXMg2+Mg原卟啉IXS腺苷蛋氨酸Mg原卟啉甲酯原叶绿酸酯NADPHNADP+光PP牻牛儿基-PPO2原叶绿酸酯叶绿酸酯a叶绿素a叶绿素b8.2.4.2影响叶绿素形成的条件1.光照光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。植物在缺光条件下影响叶绿素形成而使叶子发黄的现象，称为黄化现象。

2.温度最适温度是20~30℃，最低温度约为2~4℃，最高温度为40℃左右。温度过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素降解。

秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。

3.矿质元素氮、镁：叶绿素的组分；铁、铜、锰、锌：叶绿素酶促合成的辅因子。以氮素的影响最大。

4.水分植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时，叶绿素的合成减慢，降解加速，所以干旱时叶片呈黄褐色。

5.氧气缺氧会影响叶绿素的合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。6.遗传因素

叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。吊兰海棠花叶5.3光合作用的机理根据需光与否，光合作用分为两个反应：

光反应(lightreaction)

暗反应(darkreaction)。光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜(光合膜)上进行；暗反应是在暗处(也可以在光下)进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。整个光合作用可大致分为三个步骤：①原初反应；②电子传递和光合磷酸化；③碳同化过程----暗反应光反应8.3.1原初反应(primaryreaction)

原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。

特点：

a：速度快(10-9秒内完成)；b：与温度无关(可在液氮-196℃或液氦-271℃下进行)

c：量子效率接近1

由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。光合色素分为二类：

(1)反应中心色素(reactioncentrepigments)，少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子。

(2)聚光色素(light-harvestingpigments)，又称天线色素(antennapigments)，只起吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素，包括大部分chla和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。激发态的命运

1.放热2.发射荧光与磷光

3.色素分子间的能量传递：激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。

4.光化学反应：激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子。色素分子间的能量传递激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。

Chl*1＋Chl2Chl1＋Chl*2

供体分子受体分子聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行。色素分子间激发能的传递方式：“激子传递”或“共振传递”。图光合作用过程中能量运转的基本概念天线色素收集光能转运到反应中心。在反应中心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能量，电子供体再次还原叶绿素能量。图聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状A）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能量向反应中心的传递。B）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的条件下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中心。星号表示激态。

光合单位(photosyntheticunit)：每吸收与传递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子的数目。由聚光色素系统和反应中心组成。光合单位：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构功能单位。

反应中心的基本组成成分：至少包括一个中心色素分子或称原初电子供体(primaryelectrondonor，P)，一个原初电子受体(primaryelectronacceptor,A)和一个原初电子供体(secondaryelectron

donor,D)，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质。才能将光能转换为电能。

原初电子受体是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质(A)。

原初电子供体是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质(D)。光合作用的原初反应：

D·P·A→D·P*·A→D·P+·A-→D+·P·A-高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADP+。hv基态反应中心

激发态反应中心电荷分离的反应中心原初反应图解光系统PSⅠ和PSⅡ的光化学反应PSⅠ和PSⅡ反应中心中的原初电子供体都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。菠菜反应中心色素吸收光谱的变化

照光下PSⅠ(A)、PSⅡ(B)反应中心色素氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱差值最大变化的波长所在位置分别是700nm(A)和682nm(B)。8.3.2电子传递与光合磷酸化8.3.2.1光系统

量子产额(quantumyield)：指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数(1/10~1/8)。

量子需要量：植物每放出一分O2或同化一分子CO2所需的光量子数目(8~10)。

大于685nm的远红光照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降(reddrop)。罗伯特·爱默生(R.Emerson，1957)：大于685nm的光照射时，补充650nm的红光，则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。

红光和远红光两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应(Emersoneffect)。光系统I(photosystemI,PSI):吸收长波红光(700nm)光系统II(photosystemII,PSII):吸收短波红光(680nm)

且以串联的方式协同工作。两个光系统很好地解释了红降现象和双光增益效应。Emersoneffect光合作用可能包括两个串联的光反应!？？？PSIIPSINADPH+H+H2O光光½O2+2H+NADPH+PSII和PSI的特点：

PSII颗粒较大，φ17.5nm，位于类囊体膜的内侧。受敌草隆(DCMU，一种除草剂)抑制；其光化学反应是短波光反应(P680，chla/chlb的比值小，即chlb含量较高，主要吸收短波光)，主要特征是水的光解和放氧。

PSI颗粒较小，φ11nm，位于类囊体膜的外侧。不受DCMU抑制；其光化学反应是长波光反应(P700，chla/chlb的比值大，即chla含量较高，主要吸收长波光)，主要特征是NADP+的还原。PSⅠ和PSⅡ的光化学反应PSⅠ的原初反应：P700·A0P700*·A0P700+·A0-

PSⅡ的原初反应：P680·PheoP680*·PheoP680+·Pheo-hυhυ功能与特点

(吸收光能光化学反应)电子最终供体次级电子供体反应中心色素分子

原初电子供体原初电子受体次级电子受体末端电子受体PSⅠ还原NADP+

，实现PC到NADP+的电子传递PCP700叶绿素分子A0铁硫中心NADP+

PSⅡ使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。水YZP680去镁叶绿素分子Pheo醌分子QA质体醌PQPSⅠ和PSⅡ的电子供体和受体组成8.3.2.2光合链原初反应的结果:使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结果:一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案，即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。光合电子传递的“Z”方案("Z"scheme)

(R.Hill等，1960)光合链的特点：1.电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb６/f、PSⅠ三个复合体串联组成。2.光合链中有二处(P680→P680*和P700→P700*)是逆电势梯度的“上坡”电子传递，需聚光色素吸收、传递的光能来推动。

3.水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。

4.释放1个O2，至少需8个光量子。5.每释放1个O2，在类囊体腔内有8个H+累积。其中4个来自H2O的光解，另外4个由PQ从基质传递进入类囊体膜内。6.光合链中的主要电子传递体有PQ、Cytb-f、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ为氢传递体。PQ是双电子双H+传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，把H+从类囊体膜外带入膜内，造成跨类囊体膜的质子梯度，又称“PQ穿梭”。光合电子传递体的组成与功能1.PSⅡ复合体

PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。

PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。D1很容易受到光化学破坏，会发生活性逆转。电子从P680传递到去镁叶绿素(Pheo)继而传递到两个质体醌QA和QB。P680+在“Z”传递链中被D1亚基中酪氨酸残基还原。CP43和CP47是叶绿素结合蛋白。PSII反应中心结构模式图2.质醌

质醌(PQ)也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cytb６/f复合体间的电子传递体。质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%～10%，故有“PQ库”之称。质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)传来的电子，同时与H＋结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cytb６/f，氧化时把H＋释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起重要作用。PQH２+2PC(Cu２＋)Cytb６/fPQ+2PC(Cu＋)+2H＋3.Cytb６/f复合体Cytb６/f复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由4个多肽组成，即Cytf、Cytb、Rieske铁-硫蛋白、17kD的多肽等。Cytb６/f复合体主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cytb６/f复合体又称PQH２·PC氧还酶。4.质蓝素

质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cytb６/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。5.PSⅠ复合体

PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。PSⅠ由反应中心和LHCⅠ等组成。反应中心内含有11～12个多肽，其中在A和B两个多肽上结合着P700及A0、A1、FX、FA、FB等电子传递体。每一个PSⅠ复合体中含有两个LHCⅠ，LHCⅠ吸收的光能能传给PSⅠ的反应中心。PSI反应中心结构模式6.铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。FNR中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H+。因其与Fd结合在一起，所以称Fd-NADP＋还原酶。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H＋，还原NADP＋为NADPH，反应式可用下式表示：2Fd还原+NADP＋+H＋FNR2Fd氧化

+NADPH7.光合膜上的电子与H+的传递图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收8个光量子(PSⅠ与PSⅡ各吸收4个)，传递4个e－能分解2个H2O，释放1个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H＋，又因为吸收8个光量子能同化1个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e-，可还原2个NADPH，经ATP酶流出8个H+要合成3个ATP。8.3.2.3水的光解和放氧1.希尔反应离体叶绿体在光下所进行的分解水、放出O2的反应称之为希尔反应(Hillreaction)。

R.Hill(1937)发现，将离体叶绿体加到具有氢受体(A,如2,6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、NAD+等)的水溶液中，照光后即放出氧气：

2H2O+2A2AH2+O2光离体叶绿体

2.放氧机制由锰稳定蛋白(manganesestablizingprotein,MSP)，与Mn、Ca2+、Cl-组成放氧复合体(oxygen-evolvingcomplex，OEC)，与PSII一起参与氧的释放。

锰是PSII的组成成分，氯、钙起活化作用法国学者P.Joliot(1969)通过闪光处理暗适应的叶绿体：第一次闪光后无O2产生，第二次闪光释放少量O2，第三次闪光放O2最多，第四次闪光放O2次之。然后每四次闪光出现一次放氧高峰。

由于每释放1个O2，需要氧化2分子水，并移去4个e-，同时形成4个H+，而闪光恰巧以4为周期。Kok(1970)提出水氧化机制的模型：水氧化钟(wateroxidizingclock)或KOK钟(Kokclock)8.3.2.4光合电子传递的类型(1)非环式电子传递(noncyclicelectrontransport)

指水光解放出的电子经PSII和PSI两个光系统，最终传给NADP+的电子传递。其电子传递是一个开放的通路。H2O→PSII→PQ→Cytb6/f→PC→PSI→Fd→FNR→NADP+

按非环式电子传递，每传递4个电子，分解2分子H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需要吸收8个光量子，量子产额为1/8。同时运转8个H+进入类囊体腔。

特点：电子传递路线是开放的，既有O2的释放，又有ATP和NADPH的形成。非环式电子传递(2)环式电子传递(cyclicelectrontransport)：指PSI产生的电子传给Fd，再到Cytb6/f复合体，然后经PC返回PSI的电子传递。可能还存在一条经FNR或NADPH传给质体醌(PQ)的途径。即电子的传递途径是一个闭合的回路。PSI→Fd→(NADPH→PQ)→Cytb6/f→PC→PSI

特点：电子传递途径是闭路的，不释放O2，也无NADP+的还原，只有ATP的产生。(3)假环式电子传递(pseudocyclicelectronransport)：指水光解放出的电子经PSII和PSI，最终传给O2的电子传递。亦称为Mehler反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2而不是NADP+。一般是在强光下，NADP+供应不足时才发生。H2O→PSII→PQ→Cytb6/f→PC→PSI→Fd→O2

特点：有O2的释放，ATP的形成，无NADPH的形成。电子的最终受体是O2，生成超氧阴离子自由基(O2-)。.假环式电子传递叶绿体的电子传递模式图8.3.2.5光合磷酸化

1954年阿农等人用菠菜叶绿体，弗伦克尔(A.M.Frenkel)用紫色细菌的载色体相继观察到，光下向叶绿体或载色体体系中加入ADP与Pi则有ATP产生。

叶绿体在光下将无机磷(Pi)与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化(photophosphorylation)。

光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型：非环式光合磷酸化(noncyclicphotophosphorylation)；环式光合磷酸化(cyclicphotophosphorylation)；假环式光合磷酸化(pseudocyclicphotophosphorylation)。光合磷酸化的机理P.Mitchell的化学渗透学说化学渗透学说的要点：(1)PSII光解水时在类囊体膜内释放H+；(2)在光合电子传递体中，PQ经穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的H+转运至类囊体腔内；(3)PSI引起NADP+的还原时，进一步引起膜外H+浓度降低。质子动力势(protonmotiveforce，pmf)=ΔpH+ΔΨ3.ATP合成的部位——ATP酶质子反向转移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上进行的。ATP酶又叫ATP合成酶，也称偶联因子或CF1-CF0复合体。ATP酶由九种亚基组成，催化磷酸酐键的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶还可以催化逆反应，即水解ATP，并偶联H+向类囊体膜内运输光合磷酸化的抑制剂(1)电子传递抑制剂指抑制光合电子传递的试剂，如羟胺(NH2OH)切断水到PSⅡ的电子流，敌草隆（DCMU）抑制从PSⅡ上的Q到PQ的电子传递；KCN和Hg等则抑制PC的氧化一些除草剂如西玛津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、异草定(isocil)等也是电子传递抑制剂(2)解偶联剂指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。如DNP(二硝基酚)、羰基氰-3-氯苯腙)、短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH4+等，这些试剂可以增加类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗漏质子的能力，其结果是消除了跨膜的H+电化学势，而电子传递仍可进行，甚至速度更快(因为消除了内部高H＋浓度对电子传递的抑制)，但磷酸化作用不再进行(3)能量传递抑制剂指直接作用于ATP酶，抑制磷酸化作用的试剂如二环己基碳二亚胺(DCCD)、对氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素作用于CF0。它们都抑制了ATP酶活性从而阻断光合磷酸化。同化力形成：经非环式光合电子传递时，每分解2molH2O，释放1molO2，4mol的电子经传递时，使类囊体膜内增加8molH+，偶联形成约3molATP和2molNADPH。

同化力：ATP和NADPH8.3.3碳同化

二氧化碳同化(CO2assimilation)，简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为糖类的过程高等植物的碳同化途径有三条：

C3途径－具有合成淀粉的能力

C4途径

CAM(景天酸代谢)途径8.3.3.1C3途径该循环中，CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径(reductivepentosephosphatepathway，RPPP)二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C3途径，由卡尔文等在50年代提出的，也称为卡尔文循环(TheCalvincycle)

C3途径分为三个阶段：羧化阶段、还原阶段和再生阶段1.羧化阶段

Rubisco，即核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulosebisphosphatecarboxylase/oxygenase，RuBPC/RuBPO)

Rubisco是植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白质总量的40%以上，由8个大亚基(约56KD)和8个小亚基(约14KD)构成(L8S8)，活性部位在大亚基上。大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码。2.还原阶段3.再生阶段由GAP经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应，最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。C3途径的总反应式为：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H+→

GAP+9ADP+8Pi+6NADP+每同化1molCO2，要消耗3molATP和2molNADPH。还原3molCO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。C3途径的调节：(1)自动催化调节作用

CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平暗适应的叶片光合速率很低光合速率达“稳态”阶段20min光原因：暗中光合中间产物(RuBP等)的含量低；此时形成的磷酸丙糖不输出，而用于RuBP再生，当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。(2)光调节作用

▲光提供同化力；

▲▲调节暗反应的酶活性。

光调节酶：Rubisco、GAPDH、FBPase、SBPase、Ru5PK5种。在光反应中，H+→类囊体腔中，Mg2+(被交换)→叶绿体基质。基质的pH从7→~8，[Mg2+]升高，同时产生还原因子如Tdred、NADPH等，而使光调节酶被活化。(3)光合产物输出速率的调节8.3.3.2C4途径有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米、高粱等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在另一条固定CO2的途径固定CO2的最初产物是四碳二羧酸，故称为C4-二羧酸途径(C4-dicarboxylicacidpathway)，简称C4途径，也叫Hatch-Slack途径。按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子植物中有70多个科近2000种植物中存在C4途径。

C4途径的CO2受体：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)；

固定CO2的部位：叶肉细胞胞质中。C4途径的基本反应在各部位进行的示意图

C4途径的酶活性受光、代谢物运输和二价离子的调节。光可活化C4途径中的PEPC、NADP-ME和PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)，在暗中这些酶则被钝化。苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP则增加其活性。

Mn2+和Mg2+是NADP-ME、NAD-ME、PCK的活化剂。8.3.3.3景天酸代谢途径干早地区：景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊的CO2同化方式：这类植物体内白天糖分含量高，夜间有机酸含量高

具有这种有机酸合成日变化类型的光合碳代谢称为景天科酸代谢(crassulaceanacidmetabolism，CAM)。夜间(气孔开放)：CO2+PEPOAAPEPCMalNADP-ME液胞白天(气孔关闭)：液胞中的Mal细胞质CO2NAD/NADP-ME/PCKC3途径糖、淀粉CAM与C4途径有何区别？CAM植物的类型根据植物在一生中对CAM的专性程度分为两类：

(1)专性CAM植物其一生中绝大部分时间的碳代谢是CAM途径；

(2)兼性CAM植物在正常条件下进行C3途径，当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径，以抵抗不良环境。如冰叶日中花(iceplant)。植物光合碳同化途径多样性的意义：植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但C3途径是光合碳代谢最基本、最普遍的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力，C4途径和CAM途径则是对C3途径的补充。8.3.4C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物的光合特征比较8.3.4.1结构特征C3C4C3-C4CAMBSC不发达，不含叶绿体，其周围叶肉细胞排列疏松BSC含叶绿体，其周围叶肉细胞排列紧密呈“花环型”结构BSC含叶绿体，但BSC的壁较C4植物的薄BSC不发达，不含叶绿体，含较多线粒体，叶肉细胞的液泡大8.3.4.2生理特征C3植物C4植物C3-C4中间植物CAM植物叶绿素a/b2.8±0.43.9±0.62.8~3.92.5~3.0CO2补偿点

(μgL-1)>40~55~40光:0~200暗:<5CO2固定途径C3途径C4途径和C3途径C3途径和有限C4途径CAM途径和C3途径CO2固定酶RubiscoPEPC,RubiscoPEPC,RubiscoPEPC,RubiscoCO2最初受体RuBPPEPRuBP，PEP(少量)RuBP(L)PEP(D)最初光合产物PGAOAAPGA,OAA光:PGA暗:OAAPEPC活性(μmol·mg-1·chl·min-1)0.30~0.3516~18<1619.2*蒸腾系数：植物制造1g干物质所需消耗的水分量

一般而言，C4植物具有较高的光合效率，特别是在低CO2浓度、高温、强光。C3植物C4植物C3-C4中间植物CAM植物最大净光合速率(μmolCO2m-2s-1)15~3540~8030~501~4光呼吸3.0~3.7≈00.6~1.0≈0同化产物分配慢快中等不等蒸腾系数450~950250~350中等光:150~600暗:18~008.4光呼吸植物绿色细胞在光下吸收氧气、放出二氧化碳的过程称为光呼吸(photorespiration)。8.4.1光呼吸的生化历程光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸(glycolate)。

叶绿体在光下，1.光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞器协同完成2.光呼吸的底物是乙醇酸，故称C2循环3.O2的吸收发生在叶绿体和过氧化物体，CO2的释放发生在线粒体4.C2循环中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素损失>25%。8.4.2光呼吸的生理功能(1)消除乙醇酸的毒害(2)维持C3途径的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3途径的运转。(3)防止强光对光合机构的破坏：光呼吸可消耗过剩的同化力，减少O2-的形成，从而保护光合机构。(4)氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。(5)减少碳的损失.8.4.4光合作用的产物8.4.4.1光合作用的直接产物

1.光合作用的直接产物：糖类、氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸等

2.不同植物种类：

(1)淀粉为主：如棉花、烟草、大豆等

(2)葡萄糖和果糖：如洋葱、大蒜等

(3)蔗糖：小麦、蚕豆等

3.生育期：幼叶以糖类、蛋白质为主；成熟叶片：糖类

4.环境条件：强光和高浓度CO2下有利于蔗糖和淀粉的形成；弱光有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白质等含氮物质的形成8.4.4.2淀粉与蔗糖的合成与调节调节：光暗调节：光下，淀粉↑；蔗糖↑；暗中，淀粉↓代谢物：细胞质中，TP/Pi比值↓，蔗糖↓；叶绿体中，TP/Pi比值↓，淀粉↓5.5.5同化物在韧皮部运输的机制5.5.5.1压力流动学说(Pressureflowtheory)德国植物学家明希(E.Münch)于1930年提出的：同化物在SE-CC复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由源库两端的压力势差而引起。8.7

影响光合作用的因素光合作用的生理指标：光合速率和光合生产率。

光合速率(photosyntheticrate)是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。单位：μmolCO2·m-2·s-1和μmolO2·dm-2·h-1。

表观光合速率(apparentphotosyntheticrate)净光合速率(netphotosyntheticrate)=总(真正)光合速率-呼吸速率

光合生产率(photosyntheticproducerate)/净同化率(netassimilationrate,NAR)，指植物在较长时间(一昼夜或一周)内，单位叶面积生产的干物质量。常用g·m-2·d-1表示。8.6.1外部因素对光合作用的影响8.6.1.1光照

1.光强

(1)光强-光合曲线(需光量曲线)

当叶片的光合速率与呼吸速率相等(净光合速率为零)时的光照强度，称为光补偿点(lightcompensationpoint)。在一定条件下，使光合速率达到最大时的光照强度，称为光饱和点(lightsaturationpoint)。

植物正常生长所需的最低光照强度？光补偿点在生产上有何意义？

光饱和点的原因：强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率。一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高。如，草本植物的光补偿点与光饱和点>木本植物；阳生植物的>阴生植物；C4植物的>C3植物。光补偿点低的植物较耐荫，适于和光补偿点高的植物间作。如豆类与玉米间作。(2)光合作用的光抑制光能过剩导致光合效率降低的现象称为光合作用的光抑制(photoinhibitionofphotosynthesis)。如晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点，如果强光与其它不良环境(如高温、低温、干旱等)同时存在，光抑制现象更为严重。光抑制的机制：植物对光抑制的保护机制：

(1)叶子运动

(2)叶绿体运动

(3)自由基清除系统

SOD、CAT、POD、谷胱甘肤、类胡箩卜素、Vc等

(4)代谢耗能(增强光呼吸和Mehler反应)(5)提高热耗散能力(如叶黄素循环耗能)(6)PSII的可逆失活与修复2.光质对光合作用有效的是可见光。红光下，光合效率高；蓝紫光次之；绿光的效果最差。红光有利于碳水化合物形成，蓝紫光有利于蛋白质形成。8.6.1.2二氧化碳1.CO2-光合曲线CO2-光合曲线模式图C:CO2补偿点Pm:光合能力CE:羧化效率当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点。当光合速率开始达到最大值(PM)时的CO2浓度被称为CO2饱和点。2.CO2供应

扩散的动力：CO2浓度差。大气中的CO2气孔re(扩散层阻力)叶肉细胞间隙rs(气孔阻力)叶肉细胞原生质ri(叶肉阻力)叶绿体基质rm(羧化阻力)气相扩散液相扩散大大8.6.1.3温度光合作用有温度三基点，即光合作用的最低、最适和最高温度。植物种类最低温度最适温度最高温度C4植物5~735~4550~60C3植物-2~020~3040~50阳生植物(温带)-2~020~3040~50阴生植物-2~010~20约40CAM植物(夜)-2~05~1525~30常绿阔叶乔木0~525~3045~50落叶乔木-3~115~2540~45常绿针叶乔木-5~310~2535~42

C4植物的光合最适温度一般在40℃左右，高于C3植物的最适温度(25℃左右)。

低温抑制光合的原因：主要是低温导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化；光合产物转运和合成减缓，Pi再生困难。

高温引起膜脂和酶蛋白的热变性，加强光呼吸和暗呼吸。

在一定温度范围内，昼夜温差大，有利于光合产物积累。8.6.1.4水分用于光合作用的水只占蒸腾失水的1%，缺水影响光合作用主要是间接原因。

(1)气孔关闭

(2)光合产物输出减慢

(3)光合机构受损

(4)光合面积减少

水分过多也会影响光合作用。土壤水分过多时，通气状祝不良，根系活力下降，间接影响光合作用。8.6.1.5矿质营养

直接或间接影响光合作用：

N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分；

Cu、Fe是电子传递体的重要成分；

Pi是ATP、NADPH以及光合碳还原循环中许多中间产物的成分；

Mn、Cl是光合放氧的必需因子；

K、Ca对气孔开闭和同化物运输具调节作用。8.6.1.6光合作用的日变化温暖、晴朗、水分充足高温、高光强引起光合“午休”(middaydepression)的原因：

(1)大气干早和土壤干旱(气孔导度下降)

(2)CO2浓度降低；

(3)光合产物淀粉等来不及分解运走，反馈抑制光合作用；

(4)光呼吸增强；

(5)生理钟调控。

光合“午休”造成的损失可达光合生产的30%以上。8.6.2内部因素对光合作用的影响1.种或品种间差异2.叶龄3.同化物输出速率与积累的影响8.6

光合作用和植物生产8.6.1光能利用率单位土地面积上植物光合作用积累的有机物所含的化学能，占同一期间入射光能量的百分率称为光能利用率(Eu,efficiencyforsolarenergyutilization)。作物光能利用率很低(<5%)，即使是高产田也只有1%~2%。作物光能利用率不高的主要原因：

(1)漏光损失，>50%。作物生长初期，植株小，叶面积系数小，日光大部分直射地面而损失掉；土地空闲。

(2)光饱和浪费。夏季太阳有效辐谢可达1800~2000μmol·m-2·s-1，多数植物的光饱和点为540~900μmol·m-2·s-1，50%以上的太阳辐射能被浪费掉，同时还引起光合机构的破坏。

(3)环境条件不适及栽培管理不当。如干旱、水涝、高温、低温、强光、盐渍、缺肥、病虫、草害等。

(4)呼吸的消耗等。8.6.2提高作物产量的途径

植物产量构成因素：生物产量＝光合产量-呼吸消耗光合产量＝光合能力×光合时间×光合面积经济产量＝生物产量×经济系数

＝(光合能力×光合时间×光合面积

－呼吸消耗)×经济系数8.6.2.1提高光合能力良种良法：选育叶片厚，株型紧凑，光合效率高的品种；合理调控光、温、水、肥、气等。8.6.2.2增加光合面积合理密植、改变株型。

叶面积系数(leafareaindex，LAI)，即作物叶面积与土地面积的比值。水稻的LAI(max)：~7；小麦~6；玉米6~7较为适宜。8.6.2.3延长光合时间提高复种指数、延长生育期(如防止功能叶的早衰)及补充人工光照等。8.6.2.4提高光合效率（减少有机物质消耗）

(1)利用光呼吸抑制剂降低光呼吸：如乙醇酸氧化酶的抑制剂α-羟基磺酸盐类化合物，可抑制乙醇酸氧化为乙醛酸。用100mg·L-1NaHSO3喷洒大豆，可抑制光呼吸32.2%，平均提高光合速率15.6%。

(2)增加CO2浓度，以抑制光呼吸。

(3)防除病虫草害。8.6.2.5提高经济系数/收获指数选育收获指数较高的品种；协调“源、流、库”关系。8.7

同化物的运输与分配8.7.1同化物运输的途径8.7.1.1短距离运输

1.胞内运输指细胞内、细胞器之间的物质交换。主要方式：

扩散作用、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成以及囊泡内含物的释放等。2.胞间运输胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质体与质外体之间的替代运输。

(1)共质体运输主要通过胞间连丝(细胞间物质与信息的通道)。如无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素、核酸等。(2)质外体运输：自由扩散的被动过程，速度很快。

(3)替代运输：物质在共质体与质外体间交替进行的运输形式。8.7.1.2长距离运输环割实验证明，有机物质的长距离运输通过韧皮部的筛管。

“树怕剥皮”

如果环割较宽，时间久了，根系长期得不到有机营养，就会饥俄而死。环割的利用：(1)增加花芽分化和座果率；(2)促进生根：高空压条时进行环割可以使养分集中在切口处，有利于发根。8.7.2同化物运输的形式利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法证明：

蔗糖占筛管汁液干重的73%以上，是有机物质的主要运输形式优点：

①稳定性高，蔗糖是非还原性糖，糖苷键水解需要很高的能量

②溶解度很高，在0℃时，100ml水中可溶解蔗糖179g，100℃时溶解487g

③运输速率快

筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸、多种矿质元素(K+最多，P其次)少数植物的韧皮部汁液中还含有蔗糖的衍生物：棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等。有些植物含有山梨醇、甘露醇8.7.3同化物运输的方向与速度

运输的方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为主，可横向运输。

运输速度：一般约为100cm·h-1。

不同植物同化物的运输速度：大豆：84~100cm·h-1；南瓜：40~60cm·h-1。

生育期不同，运输速度不同：如南瓜幼苗时为72cm·h-1，较老时30~50cm·h-1；

环境条件的影响：如白天温度高，运输速度快，夜间温度低，运输速度慢。

成分不同，运输速度有差异：如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快；而甘氨酸、谷酞胺、天冬酰胺较慢。8.7.4同化物在韧皮部的装载和卸出8.7.4.1装载途径一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进入筛管；二是交替途径，同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质体-质外体-共质体”途径。同化物在韧皮部的装载途径示意图蔗糖进入筛管或伴胞的机制：蔗糖-质子协同运输8.7.4.3同化物的卸出途径一条是质外体途径，如卸出到贮藏器官或生殖器官，大多是这种情祝。另一条是共质体途径，通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢。如卸到营养库(根和嫩叶)，就是通过这一途径。8.7.4.4卸出机理一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转，机理与装载一样，是一个主动过程。二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。8.7.6同化物的分配8.7.6.1同化物的源和库