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吉林左家自然保护区次生林中沼泽山雀繁殖生态研究

沼泽山雀是典型的森林鸟类,具有重要的生态和经济意义。有关沼泽山雀的繁殖、食性、分布以及生态学等方面的研究有过许多报道,但对于山地次生林中沼泽山雀的繁殖生态尚未见系统报道。鉴于鸟类生态习性存在地域差异,为补充该领域研究的不足,笔者于2003年3月—7月对吉林省左家自然保护区天然次生林中的沼泽山雀的繁殖生态进行了研究。1阔叶树种种类研究区域设在吉林省左家自然保护区,地理位置为东经126°00′~126°08′,北纬44°06′~44°12′。该区位于吉林省东部长白山地向西部平原过渡的丘陵地带,海拔在182~480m。区内主要生境为山岗次生杂木林。林龄45~55a,主要树种包括:蒙古栎(Quercusmongolica)、黑桦(Betuladavurica)、糠椴(Tiliamandshuria)、白皮柳(Salixpierrotii)、山杨(Populusdavidiana)、黄蘖(Phellodendron)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、槐(Sopharafaponica)、春榆(Ulmusjaponica)等14种阔叶树,及少量油松(PinustabulaefrmisCarr)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)等针叶树。树木高度为12~18m,树冠高为4.5~7.5m,胸径为18.5~32.5cm。灌木以刺玫(Schizendaradavoraca)、刺五加(Eleutheroccussenticosus)、野山楂(CrataeguspinnatifidaBge)、榛(Corylusheterophylla)等为主,草木植物以菊科(Compositae)及禾本科(Gramineae)植物为主。2瞳石的采集在左家自然保护区选取植被状况良好,并且分布均匀的山地次生林,划定30hm2的样地。3月中旬开始寻找样地内分布的天然树洞,并用GPS定位,然后对其进行定期观察,直至发现沼泽山雀占用。同时,对进入繁殖期的沼泽山雀的行为活动进行观察并记录,随机选取其中的两巢,采用“天窗法”对雏鸟进行隔日测量,数据使用SPSS11.5统计分析软件包进行处理。3结果与分析3.1警戒2:两第三,当前为我国增强消费者的异常表情沼泽山雀在树洞中营巢,并由雌鸟单独承担孵化,雄鸟停于巢址附近负责警戒,遇惊扰发出惊叫。营巢时间多在4月上中旬。营巢树洞包括节洞和裂洞。营巢树种主要有:蒙古栎、水曲柳、黑桦、黄檗和白皮柳等。巢为碗状编织巢,巢材主要有苔藓、草茎、柳絮和兽毛。有关巢的特征见表1。3.2成虫的孵化和孵化沼泽山雀产卵期一般在4月中下旬,窝卵数为7~10枚,平均8枚(n=5),日产卵1枚。平均卵质量为(1.36±0.04)g(n=19),卵径(12.17±0.15)mm×(17.18±0.13)mm(n=19)。产完最后一枚卵即开始孵化,孵化由雌鸟承担,雄鸟于附近负责警戒,并给雌鸟喂食。孵化前期,雄鸟一般于洞外给雌鸟喂食,后期因孵化需要,则入洞喂之。孵化期为13~14d。对两窝19枚卵的观察得出孵化率为89.47%。3.3鸟类体质量的生长和转换雏鸟多数为两天出齐,第一天出雏率为88%,第二天为12%(据对17雏的观察)。出雏的前两天,雌鸟坐巢暖雏,由雄鸟捕食喂雏及雌鸟,此期,雌鸟的恋巢性极强,笔者在观察时以探照灯伸入洞内探照,灯珠触及雌鸟仍不见其离巢。之后,雌鸟暖雏的时间逐渐缩短,两亲鸟共同喂雏。留巢期为16~17d。据两窝17雏的观察,雏鸟成活率为100%。将雏鸟各日龄的量度换算成占成鸟量度的百分比后对日龄作图,绘成图1。由图1可见,沼泽山雀雏鸟在整个留巢期的生长发育过程中,身体各部位的发育程度有所不同。雏鸟体质量和跗跖生长最快。其中:体质量在12日龄左右就已经接近成鸟的平均体质量;跗跖在出飞前几乎达到成鸟的长度(99.9%)。尾部生长最慢,出飞前仅及成鸟的42.6%。体长、嘴峰和翼的生长速度居中,出飞前分别达成鸟的64.4%、72.5%和72.1%。因此,幼鸟出飞后仍要进行一段时间的生长发育,在此期间,亲鸟要给予幼鸟一定程度的照料。从图1中还可以看出,到4日龄以后,体长和翼长的增加开始加快,16日龄以后开始减慢;8日龄以后,体质量和跗跖长的增长速度开始减慢,而尾的生长开始加速,直至出飞。体质量和跗跖的生长基本接近Logistic生长规律,体长和嘴峰长的增长比较均匀,其生长线接近于直线。雏鸟的体质量增长曲线近于“S”型(图1),经过试配,较好的符合Logistic方程。依据17只雏鸟各日龄的平均体质量及其Logistic转换因子绘成转换线(图2),可见,有一半以上的点在一条直线上,说明渐近线(13.25g)的估计合理可用。雏鸟超过12日龄以后,即体质量接近渐近线时,转换因子对体质量的微小变化显得极为敏感,所以,此后的数据一般不用于方程参数的估算。因此,选取2日龄至12日龄的一段转换线算出方程的k值,从而得到其它参数,即:渐近线13.25g(估计的雏鸟体质量的最大值);拐点5.83d(雏鸟体质量达到最大值50%所需时间);增长率0.41;t10-90(雏鸟体质量从最大值的10%增长到90%所需天数)10.82d;雏鸟体质量增长的Logistic方程:Wt=13.25/(1+e-0.41(t-5.83))。式中:Wt表示t时刻雏鸟的质量;t为发育时间;e为自然对数。把沼泽山雀雏鸟的日龄(t值)代入其体质量增长的Logistic方程,得到不同日龄的理论体质量。理论体质量和实测体质量共相差1.71g,经χ2检验,理论值和实测值差异不显著,说明方程具有实际意义。3.4重品种的活动沼泽山雀在繁殖期的平均活动时间在4:30—18:30。在一天中的整个活动时期内,中午和下午的活动性相对较弱,特别是中午,多于阴凉、隐蔽处休息。早晨和上午的活动性相对较强,包括占区、求偶、鸣叫及觅食等活动。沼泽山雀在4月初开始配对,这期间主要活动于林缘、灌丛、稀疏的林地、沟谷及林窗处。叫声似为“吱吱-啾啾啾”,“唧啾-嘎嘎嘎”,“吱吱-嘎嘎”,雌雄叫声相似,多以相同的叫声相和。在巢受到惊扰时,雌雄亲鸟在巢树附近穿飞并发出“吱啾-嘎嘎嘎”,“嘎嘎嘎”,“唧啾-唧啾”的叫声。4讨论4.1不同层级树洞的树洞效果沼泽山雀为次级洞巢鸟,即自己不开凿树洞,而是利用啄木鸟的旧洞或天然形成的树洞等进行筑巢繁殖的鸟类。据观察,在山地次生林中繁殖的沼泽山雀不利用啄木鸟的旧洞,只利用天然树洞进行繁殖,且所选择的树洞多是高度低、洞口小、树龄低及较浅的树洞,而这样的树洞正是其它次级洞巢鸟如普通鳾(Sittaeuropaea)、灰椋鸟(Sturnuscineraceus)等较少选择的树洞。这或许是因为沼泽山雀的个体小,在巢洞资源的竞争中处于劣势,从而在长期的自然选择中形成的一种适应策略。左家山地次生林中,次级洞巢鸟种类和数量相对丰富,是鸟类群落的重要组成部分,它们之间对巢位的竞争异常激烈,因而,沼泽山雀对巢位具有较为明显的选择性。4.2亲鸟的一般能力沼泽山雀雏鸟在整个留巢期的生长发育过程中,身体各部位的发育程度有所不同。只有跗跖和体质量发育得较快,出飞前几乎达到成鸟的衡量度,体质量甚至超过成鸟,身体的其它部位仍需巢后发育。因而,刚出飞的幼鸟飞翔能力弱,只能靠发育较好的双脚在灌丛中及低枝上窜行,捕食能力也较弱,要靠亲鸟给予一定时期的照料。雏鸟体质量增长曲线在后期有所下降,这与适应飞翔生活有关。吉林省左家自然保护区山地次生林沼

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