水鳖科植物花粉形态观察

水鳖科植物花粉形态观察

泽泻亚硝酸是单带植物的重要代表。该类群植物在长期适应水环境的过程中表现出了结构,尤其是花部结构的特化和趋同适应(Cronquist,1988),因而对其类群间关系的认识至今仍存在很大的分歧(Tomlinson,1982;Dahlgrenetal.,1985;Cronquist,1988;Shaffer_Fehre,1991;Les&Haynes,1995;Takhtajan,1997;Tanakaetal.,1997)。花粉形态特征的研究可以为探讨该类群的系统发育提供有力的证据(Zavada,1983)。水鳖科Hydrocharitaceae为泽泻亚纲的重要代表之一,是世界热带、亚热带地区广泛分布的水生植物,共有17属约80种,我国有9属约20种(孙祥钟,1992)。自Erdtman(1952)应用光学显微镜较系统地研究了水鳖科8属植物的花粉形态以来,有关学者相继对该类群一些植物的花粉形态进行了报道(Pettitt&Jermy,1975;Pettitt,1981;赵佐成,1988;简永兴,王徽勤,1991)。迄今为止,水鳖科植物花粉在光镜下的形态研究已比较全面(Erdtman,1952;赵佐成,1988;简永兴,王徽勤,1991),而应用扫描和透射电镜研究该科植物花粉形态和花粉壁结构的工作则仅限于个别类群,特别是海产的类群(Pettitt&Jermy,1975;Pettitt,1981;Zavada,1983;赵佐成,1988;简永兴,王徽勤,1991)。Zavada(1983)在全面总结泽泻亚纲植物花粉形态的研究结果后也指出,水鳖科植物的花粉形态迄今很少应用扫描电镜和透射电镜进行系统的研究,因而类群间的比较以及花粉形态的系统学意义仍不清楚。为了得到较完整的孢粉学资料,以便进一步揭示水鳖科植物的花粉形态特点,为探讨水鳖科植物之间以及该类群与泽泻亚纲其他类群间的系统发育关系提供依据,本文主要应用扫描电镜和透射电镜对该科9属15种植物的花粉形态进行了观察。1花粉粒的大小测量花粉材料均取自腊叶标本,材料来源及凭证标本见表1。光学显微镜观察的花粉材料经2%氢氧化钠分解处理,甘油胶封片后在LeitzOrthoplan显微镜下观察和测量花粉粒的大小。每种植物测量20粒花粉。扫描电镜观察采用直接将花粉涂撒在粘贴有双面胶的样品台上,喷镀后在HitachiS_800扫描电镜下观察、照相。透射电镜观察材料是将花药用戊二醛-锇酸双固定,乙醇系列脱水后转入丙酮-树酯混合液中浸透,包埋后在LKB_III型超薄切片机上进行切片,醋酸双氧铀-柠檬酸铅双染后,在Hitachi_600型透射电镜下进行观察和照相。花粉形态特征的描述根据Erdtman(1952)进行。2观察结果2.1花粉表面纹样花粉粒圆球形至近椭球形,花粉大小为(23.44~88.13)μm×(25.00~94.06)μm,无萌发孔或有时具单槽萌发孔。在光学显微镜下,花粉表面纹饰为刺状或小刺状,偶为颗粒状。在扫描电镜下外壁纹饰为小刺状,刺长或较短,较稀疏至极密集,花粉表面具稀疏或密集的瘤状、颗粒状、疣状或短棒状突起,有时为皱波状或光滑。在透射电镜下,花粉外壁有3层,即覆盖层、柱状层和基层,但分层常不清楚,外壁内层不明显。覆盖层连续,厚或较薄,其上散生有刺;柱状层较厚或较薄,小柱发育微弱;基层明显或不明显。2.2每个胚胎的形态特征表22.2.1外壁纹样的变化花粉粒圆球形至近椭球形,花粉大小为(34.06~55.00)μm×(41.68~71.25)μm,无萌发孔。在光学显微镜下花粉外壁纹饰为刺状,在扫描电镜下外壁纹饰为小刺状,花粉表面散生有稀疏或较密集的瘤状、颗粒状或短棒状突起,偶具脊状条纹;刺短或较长,长0.7~1.3μm,向先端渐狭或有时刺先端部分急剧收缩变细,刺先端尖,稀钝(图1~10)。在透射电镜下,O.acuminata的花粉外壁厚约1.7μm,可分为3层,即覆盖层、柱状层和基层。覆盖层与柱状层分化不明显,覆盖层上散生有刺,小柱发育微弱,基层很薄,外壁内层不明显。(图31)2.2.2花粉外壁纹样花粉粒近圆球形,花粉大小为(24.75~31.50)μm×(31.88~46.56)μm,无萌发孔。在光学显微镜下花粉外壁纹饰为刺状。在扫描电镜下外壁纹饰为小刺状,花粉表面具密集的瘤状突起;刺较长,约1.4μm,向先端渐狭,先端尖。(图11,12)在透射电镜下,苦草V.natans花粉外壁分为不明显的3层。覆盖层较薄,厚约0.4μm;柱状层较明显,小柱发育较微弱;基层薄而不连续;外壁内层不明显。花粉内壁较厚。(图34)2.2.3花粉表面较小或无萌发孔花粉粒近圆球形或近椭球形,花粉大小为(26.25~43.44)μm×(31.88~45.00)μm,无萌发孔。在光学显微镜下花粉外壁纹饰为刺状或小刺状。在扫描电镜下花粉外壁为小刺状纹饰,花粉表面具密集的瘤状突起,突起较大;刺长1.8~2.4μm,稀疏或密集,向先端渐狭,先端尖。(图13~17)2.2.4花粉外壁纹样花粉粒近椭球形,花粉大小为(47.19~61.25)μm×(53.75~86.88)μm,具单槽萌发孔。在光学显微镜下花粉外壁纹饰为刺状或小刺状。在扫描电镜下花粉外壁为小刺状纹饰,花粉表面散生较密集的不规则瘤状突起;刺较短,长约1μm,较稀疏,刺仅在先端收缩变细,先端钝或尖。(图18,19)在透射电镜下,S.aloides的花粉外壁厚约1.2μm,可分为不明显的3层,其中,覆盖层厚约0.9μm;柱状层较厚,小柱发育微弱;基层极薄;外壁内层不明显。花粉内壁较厚。(图30)2.2.5花粉外壁厚3..3种,间断分布于欧亚大陆、大洋洲和北美温带至亚热带地区及热带非洲,本文观察了1种。花粉粒圆球形,花粉大小为(23.44~26.25)μm×(25.00~29.38)μm,无萌发孔。在光学显微镜下花粉外壁纹饰为刺状或小刺状。在扫描电镜下花粉外壁为小刺状纹饰,花粉表面皱波状;刺较短,长约0.6μm,较密集,向先端渐狭。(图20,21)在透射电镜下,H.dubia的花粉外壁厚约0.8μm,可分为3层,即覆盖层、柱状层和基层。覆盖层厚约0.3μm,其上散生有刺;柱状层厚约0.4μm,具不规则分布的腔隙,小柱发育微弱;基层和外壁内层不明显。花粉内壁较厚。(图28,29)2.2.6花粉表面增加的花粉外壁花粉粒近椭球形,花粉大小为(32.19~72.19)μm×(32.50~75.00)μm,无萌发孔。在光学显微镜下花粉外壁纹饰为刺状。在扫描电镜下花粉外壁为小刺状纹饰,花粉表面散生较小而密集的疣状突起;刺长约2μm,较密集,分布均匀,刺基部宽,向上渐狭,先端尖。(图22,23)2.2.7花粉外壁纹样花粉粒近椭球形,花粉大小为(59.69~75.31)μm×(76.25~90.94)μm,无萌发孔。在光学显微镜下花粉外壁纹饰为密集的刺状。在扫描电镜下花粉外壁为密集的小刺状纹饰,刺长而极密集,常分叉,刺基部宽,向上渐狭,先端尖。(图24)在透射电镜下,H.verticillata的花粉外壁较薄,分层不明显。覆盖层极薄,外具密集的刺,刺上具分叉状突起;柱状层具发育微弱的不规则小柱和腔隙;基层薄,不连续;无外壁内层。花粉内壁厚。(图32,33)2.2.8花粉外壁产粉花粉粒圆球形,花粉大小为(57.50~88.13)μm×(72.19~94.06)μm,无萌发孔。在光学显微镜下花粉外壁纹饰为刺状。在扫描电镜下花粉外壁为小刺状纹饰,花粉表面近光滑无突起;刺长约0.8μm,向先端渐狭细,先端尖。(图25)2.2.9花粉表面形貌花粉粒近圆球形,具不明显的单槽。在光学显微镜下花粉外壁纹饰为颗粒状。在扫描电镜下花粉外壁为小刺状纹饰;小刺极短而密集,长约0.2μm,先端钝或尖锐;花粉表面散生有颗粒状突起。(图26,27)3讨论3.1水鳖科植物花粉的大小水鳖科植物花粉的大小在不同属间变异很大。根据Erdtman(1952)的划分,本文观察的类群中,苦草属、水筛属、水鳖属的花粉为中型花粉,其最长轴的长度为(26.55~43.45)μm,其中,水鳖属植物花粉最小。其余各属属于大型花粉,其最长轴的长度为(57.67~82.34)μm,其中,虾子草属和黑藻属植物花粉最大。由于用酸或碱处理均会引起水鳖科植物花粉的膨大变形,不同学者测量的该科各属植物的花粉大小有一定差异(Erdtman,1952;赵佐成,1988;简永兴,王徽勤,1991),但总的来说,各属植物在花粉粒大小方面表现出的变异是稳定的,反映了属间的差异,因而花粉粒大小对该科植物属间关系的研究有一定的意义。根据前人的报道,水鳖科植物绝大多数类群花粉无萌发孔,仅Stratiotes的花粉具单槽(Erdtman,1952;Zavada,1983)。本文的观察结果发现,除Stratiotes外,Halophila的花粉亦具不明显的单槽。3.2花粉外壁花粉水鳖科植物花粉外壁纹饰均为小刺状,不同类群之间在花粉外壁刺的长度、形态、密度等方面存在比较明显的差异。其中,黑藻属植物花粉外壁纹饰在水鳖科最为特殊。该属花粉外壁小刺极为密集,常具分叉,或为钟乳石状(简永兴,王徽勤,1991),而该科其他类群花粉表面的刺相对较稀疏且不分叉。在花粉外壁刺的长度方面,喜盐草属花粉表面的小刺明显较短,长仅约0.2μm,而水筛属、Elodea、苦草属植物花粉表面的刺则明显较长,通常在1.4μm以上,最长可达2.4μm。刺的长度在属内种间亦存在一定变异,如海菜花属不同种类刺的长度从0.7μm至1.3μm不等。除小刺外,水鳖科植物花粉表面还具有瘤状、疣状、颗粒状、皱波状等突起或光滑无突起,上述突起的类型和密度在各属间存在一定差异,其中,除虾子草属花粉表面光滑无突起外,其余各属花粉则具有瘤状、疣状、颗粒状或皱波状等不同的突起类型。因此,上述性状对探讨水鳖科植物各类群间的关系具有重要意义。3.3ermi、pettitt研究除本文涉及到的类群外,对水鳖科植物花粉壁结构的研究还有水筛属(赵佐成,1988)和海产类群喜盐草属等(Pettitt&Jermy,1975;Pettitt,1981)的研究工作。除海产类群花粉壁简化外,水鳖科植物花粉外壁结构通常由不明显的3层组成,柱状层通常较薄,小柱发育微弱或不发育。花粉外壁结构在水鳖科植物各属间存在很大的差异,这种差异集中表现在外壁及各层的厚度等方面。其中,海菜花属和Stratiotes花粉覆盖层较厚,而黑藻属植物花粉覆盖层则极薄。此外,柱状层的结构和发育程度在各属间亦有差异。3.4花粉外壁类型的进化由于单沟型花粉普遍存在于原始的单子叶植物和双子叶植物中,孢粉学家大多认为单沟花粉是被子植物中最原始的类型(Walker&Doyle,1975;Zavada,1983)。已有资料表明,泽泻亚纲植物中,较原始的类群花粉常为单沟、外壁较厚,常具刺状纹饰。其花粉的进化表现为从单沟萌发孔向无萌发孔的类型进化,并伴随着花粉外壁结构的简化(Zavada,1983)。基于上述认识及本文作者对水鳖科各属植物代表种花粉形态及超微结构的观察,我们认为水鳖科植物花粉形态特征的主要演化趋势如下:花粉粒由具单槽萌发孔演化为无萌发孔;花粉粒外壁上的小刺逐步减化、变短;外壁逐渐简化,层次不明显,覆盖层变薄。3.5黑藻属属种间竞争程度的分歧以往的学者通常将水鳖科植物分为3亚科(Hutchinson,1959)或4亚科(Thorne,1992;Eckhardt,1964)或5亚科(Dahlgrenetal.,1985)。其中,对海产2亚科的分类处理基本一致,而对其余类群的划分和包括的范围则分歧很大。虽然上述学者通常都认为黑藻属与Elodea十分近缘,因而将它们放在同一族(亚科),但该科分子系统学的研究结果则表明黑藻属与苦草属应为姐妹群(Tanakaetal.,1997)。从花粉形态的研究结果来看,黑藻属植物无论在外壁纹饰和结构方面均十分特殊,这与根据种皮结构所得结论(孙坤等,1997)相一致,因而支持Eckhardt(1964)将黑藻属作为一个独立的族处理。此外,上述学者对Stratiotes的系统处理也存在很大分歧。由于该属植物花粉具单槽萌发孔而在水鳖科中极为特殊,因而,我们支持Eckhardt(1964)和Anchibor(1979)将其作为一个独立的族处理。3.6水鳖科的花粉形态水鳖科由于其花被常为花瓣状、雄蕊多数等特征而被认为与泽泻目的花蔺科Butomaceae或茨藻目的水雍科Aponogetonaceae有密切的联系(Dahlgrenetal.,1985;Cronquist,1988;Takhtajan,1997)。