中国叶肢介科古似渔乡的新记录

中国叶肢介科古似渔乡的新记录

1红水压组的出现和建立中国叶地介科1957年，张文堂教授被提名并出版了《共同语言》。1955年他赴青海柴达木盆地西缘考察,在阿尔金山南麓中生代地层中采获一批珍贵的叶肢介标本,化石层产于原划分的采石岭群第三层,时代定为早白垩世(张文堂,1957),后来又认为属于晚白垩世(张文堂等,1976;陈丕基、沈炎彬,1982)。随着地层古生物深入研究,所含的化石层被命名为红水沟组,时代归于晚侏罗世(王思恩,1983;沈炎彬、陈丕基,2003)。Sinoestheria的主要特征:壳瓣个体硕大,生长线粗凸,其上分布有一列圆瘤构造,生长线在后背缘微微向外反曲,生长带宽而平,发育有叶脉状网纹及线脊两种装饰(张文堂,1957;张文堂等,1976)。之后,类似的标本在我国内蒙、安徽、浙江、江西等地的不同层位陆续发现,并提出建立中国叶肢介科(Sinoestheriidae)(陈丕基、沈炎彬,1982)。当时只包括2个属:SinoestheriaChang,1957及GanestheriaBiandXie,1982(江西叶肢介)。在《叶肢介》一书中,又增加了Sentiesthe-riaWang,1981(刺边叶肢介)及StanleyviellaChenandShen(斯坦利维尔叶肢介)(陈丕基、沈炎彬,1985)。本文根据国内外已报道的材料,对该科的分类作进一步的讨论,建立2个新属,探讨其起源、演化及分布等问题。2叶地形碳中国叶肢介科的成员,就个体大小而言,是叶肢介动物群中的佼佼者,其壳长一般超过20mm。该科曾包括4个属:SinoestheriaChang,1957,Ganes-theriaBiandXie,1982,SentestheriaWang,1981及StanleyviellaChenandShen,1985(陈丕基、沈炎彬,1985)。Sentestheria产于河北围场大北沟组下部,其胎壳较大,生长线棱脊状突起,线上有一排刺状瘤,大网状装饰(王思恩,1981)。当时考虑到该属高凸的生长线上有一排刺状瘤,与中国叶肢介科的成员接近,将其归于该科内。现在看来,它并不具有中国叶肢介科生长线在后背缘反曲这一重要特征。根据生长线及装饰类型,它还是归于尼斯托叶肢介科(Nestoriidae)为宜(沈炎彬、陈丕基,1984)。在青海茫崖红水沟剖面的红水沟组,除产Si-noestheria外,还有Qinghaiestheriahungshuikou-ensis(Chang)(红水沟青海叶肢介),Mangyalimna-diaquadrata(Chang)(方形茫崖渔乡叶肢介)及AltunolimnadiaellipticaShenandChen(椭圆形阿尔金渔乡叶肢介),它们都是属于晚侏罗世Qing-haiestheria-Mangyalimnadia叶肢介动物群的成员(沈炎彬、陈丕基,2003)。有趣的是红水沟组中分属于3科的4属叶肢介,它们的生长线上都出现一列瘤状或锯齿状构造,这一现象是否与生态环境有关,有待进一步探讨。四川盆地上侏罗统蓬莱镇组曾报道有Migran-siasichuanensis(沈炎彬、陈丕基,1982)。后经扫描电镜研究,认为它与Qinghaiestheria的装饰类型一致,应归入后者(李罡,2004)。这样就为两地的地层对比提供了叶肢介化石的证据。红水沟组的介形类Cetacella-Djungarica-Damonella组合(曹美珍,2003)及双壳类Dalengiconcha组合(陈金华,2003)也都指示其时代为晚侏罗世,很可能为Kimmeri-dgian期,并可与四川蓬莱镇组和云南妥甸组所产化石对比。由此看来,红水沟组的叶肢介化石群是我国北方地区晚侏罗世的一个重要代表。安徽歙县桂林上白垩统徽州组的叶肢介曾定有中国叶肢介的3个种,SinoestheriaanhuiensisChenandShen,S.semiorbitaChenandShen,S.pro-ductaChenandShen(陈丕基、沈炎彬,1982)。它们的壳形不同,但生长带上都以分叉的纤维状线脊装饰为特征,与Sinoestheria的叶脉网纹与线脊相结合的装饰类型有明显的区别,故本文以Sinoestheriasemiorbita为属型种,建立一个新属———安徽叶肢介(Wanestheria),详见以下讨论。1982年6月27日江西地矿局区域地质调查队一分队程安善,在江西龙南程龙上白垩统赣州组,采获一块个体长24mm、保存十分完好的Ganestheria标本(No.533-II-14),根据这一材料本文对该属具有加厚的脊状背缘及背缘刺的特征做了重要补充。巴西东北巴纳伊巴(Parnaíba)下白垩统SouzaFormation(Neocomian)产多种叶肢介化石,其中的Asmussiasouzaensis(Guérin-FraniatteandTaquet,1993,pl.1,figs.1—5;插图1,图1—3)和Palaeo-limnadiopsissp.(Guérin-FraniatteandTaquet,1993,pl.2,figs.3,5—6;插图1,图4—5)都是个体大,生长线粗凸,在后背缘微微弯曲,生长带上发育有大网格装饰,网壁纤细,与已有属的纹饰都不一样,充分显示了中国叶肢介科的特征,为此,拟应建立一个新属—巴西叶肢介(Brazilestheria),归入Sinoestheriidae。刚果盆地上侏罗统(Kimmeridgian)斯坦利维尔系(StanleyvilleSeries)的Palaeonlimnadiopsislombardi(Defretin-Lefranc,1967,pl.14,figs.1,3;插图1,图6—7),根据其壳瓣大,生长线粗,其上有一排圆瘤构造,在后背缘微外弯,生长带宽平,具大网状装饰等特征,已定为Stanleyviella,归于Sinoestheriidae(陈丕基、沈炎彬,1985)。综上所述,经厘定后,现中国叶肢介科包括5属:SinoestheriaChang,1957;GanestheriaBiandXie,1982;StanleyviellaChenandShen,1985;Wanestheriagen.nov.;Brazilestheriagen.nov.。它们的主要特征及分布情况参见表Ⅰ。3bragilussp.中国叶肢介科SinoestheriidaeChenandShen,1982安徽叶肢介Wanestheriagen.nov.(图版Ⅰ,图2—4)名称来源标本来源地,安徽简称“皖”。模式种SinoestheriasemiorbitaChenandShen,1982,p.41,pl.1,fig.1;pl.2,figs.5—6。皖南歙县桂林,上白垩统徽州组。分布时代安徽;晚白垩世。属征壳瓣呈半圆形,个体大,长17.5mm,高14mm;背缘直长,未加厚,胎壳小,位于其近前端;12条粗凸的生长线在后背缘微反曲,其上有一列圆瘤构造;生长带宽而平,具有似纤维状线脊纹饰,线脊细长、密集而不规则,常上下分叉,并有横耙相连。讨论这一属的标本曾置于Sinoestheria(陈丕基、沈炎彬,1982,p.40—41;pl.1,figs.1—6;pl.2,figs.5—6)。由于其生长带上发育的都是似纤维状线脊纹饰,有别于该科内其他属,它的似纤维状装饰与Sinoestheria腹部的纹饰有些接近,但后者的中上部具有大的叶脉状网纹构造,故二者易于区别。巴西叶肢介Brazilestheriagen.nov.(插图1,图1—5)名称来源标本产出地区。模式种AsmussiasouzaeGuérin-FraniatteandTaquet,1993,p.207—208,pl.1,figs.1—5。巴西东北巴纳伊巴市普雷斯—索萨,下白垩统索萨组。分布及时代巴西;早白垩世。属征壳瓣椭圆形,个体大,长27.7—28.5mm,高16.7—18.5mm;胎壳小,位于背缘近中央,背缘直而长,不加厚,生长线与其相交处无刺状突起;生长线粗壮、凸起,可能有瘤状构造;生长带上具有大而较规则的网块状纹饰,网壁纤细,网底平浅,形如蛛网。讨论原作者考虑生长线在后背缘反弯曲不明显,故将其归入Asmussia,其实它的前后背缘都有微微反曲现象(插图1,图1,2),因此,不宜置于该属。Asmussia的模式种(A.membranaceaPacht,1849)报道于拉脱维亚的中泥盆统(Givetian),壳瓣个体很小,具有纤维状纹饰(Novojilov,1961),与Souza组产的标本特征相差甚远。该文同时还报道Souza组产的Palaeolimnadiopsissp.(Guérin-Fra-niatteandTaquet,1993,p.208—209,pl.2,figs.3,5,6;插图1,图4—6),其个体大,长23—25mm,高16—19mm,生长线粗凸,具有大的网块状纹饰,生长线在后背缘明显反弯曲,这些标本也应一并归于Brazilestheria。作者在原始描述中,未提及生长带上有无瘤状构造,但在pl.1,fig.4(Guérin-Frani-atteandTaquet,1993)的个体的壳瓣中部,显示有圆瘤状遗痕(插图1,图2)。Brazilestheria与Stanleyviella都发育有网块状纹饰,但后者的生长线不如前者粗凸,生长带数量少而平坦。江西叶肢介GanestheriaBiandXie,1982emend.(图版I,图6—8)模式种龙南江西叶肢介Ganestherialong-nanensisBiandXie(见陈丕基、沈炎彬,1982,41—42页,图版3,图1—3)。分布时代江西、安徽;晚白垩世。属征除原始描述外,本文作如下特征补充。背缘加厚形成一条粗脊,生长线与背缘相交处呈刺状突出,形成一排背缘刺。讨论模式标本是一块保存相当完好的个体,只是背缘部分受损,其构造特征不明。本文作者在这里报道的新采集的标本,与模式种产于同一地点和层位,它的背缘部分保存十分完好,背缘脊及背缘刺都很清楚(图版Ⅰ,图6—8),就此作如上补充。Ganestheria以其具有背缘脊、背缘刺以及稀疏而较规则的线脊纹饰特征而区别于中国叶肢介科内其他属。4noearge-riiids的远祖似渔乡叶肢介类(Limnadopseids)从早泥盆世出现,一直延续至今,历经4亿多年,但其数量和种类在叶肢介动物群中均不占优势,只是在侏罗纪早期曾一度占优,出现以Eosolimnadiopsis为代表的动物群(张文堂等,1976;刘淑文,1982)。目前个体最大的叶肢介是Palaeolimnadiopsiscarpenteri(Raymond,1946),壳长42mm,壳高28mm,产于美国俄克拉荷马州,上二叠统Wellington组。从个体大、生长带宽平等特点来看,它是否为sinoesthe-riids的远祖,值得探讨。吉林大安上白垩统嫩江组的MesolimnadiopsisanguangensisChangandChen(张文堂、陈丕基,1964),个体大,长18—23mm,背缘呈锯齿状,生长线粗凸,有中—巨型(孔径0.05—0.4mm)多边形网状纹饰,这些特征与sinoestheriids十分相似,只是生长线上无瘤状构造,它是否sinoestheriids的后裔也值得注意。现生Limnadopsis仅分布于澳大利亚一隅,大多见于干旱、半干旱环境的西澳,共有8个种。定种的主要依据是:1)壳瓣形态特征,2)壳瓣背缘刺发育程度,3)尾节背缘刺的数量及大小,4)尾叉背缘刺的位置及数量,5)卵粒形态,6)雄性执握肢活动指的顶端刺大小(Timms,2009)。8个现生种的形态差异较大,个体大小悬殊,如L.birchi(Baird)个体长18—29mm,背缘有大刺伸出;L.minutaTimms的个体长仅8.8mm;L.pilbarensisTimms的壳瓣生长线在后背缘反曲很不明显,卵粒形态呈花瓣状,而不是如其他种的棱脊状纹饰(Timms,2009)。现生种的壳瓣背缘无加厚现象,生长线细,其上无瘤状等构造,这些特征与sinoestherids差别较大,它们之间似乎无直接的亲缘关系。从中国叶肢介科5属的地质历程看,最早出现于晚侏罗世(Kimmeridgian),至晚白垩世(Cenoma-nian-Santonian)结束,时间很短,据产于美国俄克拉荷马州Wellington组的Palaeolimnadiopsiscar-penteri,推测该科可能起源于二叠纪。从地理分布来看,目前只见于中国、非洲及巴西三地,尚未在欧美地区发现。5下古生代地质区1)根据一块保存完好的Ganestheria的标本,对该属